Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München

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FEB 18 1972

NEW YORK

MITTEILUNGE NPOTANICAL GARDEN
DER
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG

MÜNCHEN

Band X

Herausgegeben von

H. Merxmüller

PROCEEDINGS OF THE SEVENTH PLENARY
MEETING OF THE AETFAT

München, 7th-12!% September, 1970

München 1971

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MITTEILUNGEN
DER
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG
MÜNCHEN

Band X

Herausgegeben von

H. Merxmüller

PROCEEDINGS OF THE SEVENTH PLENARY
MEETING OF THE AETFAT

München, 7t#-12'" September, 1970

München 1971

Redaktion: K. Kubitzki

Gedruckt mit Unterstützung des Bundesministeriums
für Bildung und Wissenschaft, des Bayerischen Staatsministeriums
für Unterricht und Kultus
und der Bayerischen Akademie der Wissenschaften

PROCEEDINGS OFTHESEVENTHPLENARY

MEETING OFTHE “ASSOCIATION POUR L’ETUDE

TAXONOMIQUE DE LA FLORE DE L’AFRIQUE
TROPICALE” (AETFAT)

München, 7'%-12'" September, 1970

CONTENTS — TABLE DES MATIERES

PROGRESS IN THE PREPARATION OF AFRICAN FLORAS
PROGRES CONCERNANT LA PREPARATION DES FLORES
AFRICAINES

P. Qu£zer. Rapport sur le progres dans la preparation de la Flore de
l’Afrique du Nord

L. Bouros. The Flora of Libya project

V. TÄcKHoLM. Progress in the preparation of the Flora of Egypt

J- BERHAUT. Rapport sur le progres dans la preparation de la Flore du
Senegal

J. D. S. D’Orer & M. C. LigErATo. Flore du la Guinee Portugaise —
Papilionacees

F. N. Hepper. Progress of the Flora of West Tropical Africa

L. Ak& Assı. Progres dans la preparation de la Flore de la Cöte d’Ivoire
E. ADJANOHOUn, P. KAMMACHER, G. ANOMA &L. Ak& Assı. La Flore
Agrostologique de la Cöte d’Ivoire

D.P. Sranrıero. The Flora of Nigeria

A.ıE THomas. Flore du Gabon

A. LE THomas. Flore du Cameroun

J. LEonARD. Progres accomplis dans l’&tude de la Flore du Congo, du
Rwanda et Burundi de 1966 a 1970

G. Trourin. Flore du Rwanda

S. Lısowsk1, F. MArLaısse & J.-J. SYMOENS. Une Flore des hauts plateaux
du Katanga

A.M. STUART SMITH. Indigenous trees of Uganda, ed. 3

G. Curoponris. Bericht über den gegenwärtigen Stand und die Aussicht
auf baldigen Abschluß der „Enumeratio Plantarum Ethiopiae“
(EPA) nebst einer Statistik der bisher veröffentlichten Teile
R.E. G. PıcHt-SermoLuı. Third report on the progress of the “Adum-
bratio Florae Aethiopicae”

. G. GILBERT. Some suggestions for an Ethiopian Flora

. MıLnE-REDHEAD. Progress of the Flora of Tropical East Africa

.D.Q. Acnew. Flora of Upland Kenya — progress report

. W. Exerr. Flora Zambesiaca

F. WHITE. Forest Flora of Zambia

. FERNANDES. Rapport sur le « Conspectus Florae Angolensis »

. MERxMÜLLER. The Flora of South West Africa

. J- B. Kırrıck. Progress with the Flora of Southern Africa

. KERAUDREN-AyMmonIn. Etudes recentes sur les vegetaux malgaches

. LEONARD. Statistiques des progres accomplis en 17 ans dans la con-
naissance de la flore phanerogamique africaine et malgache
(1953— 1969)

J.-P. Legrun. Les activites botaniques de l’Institut d’Elevage et de Me-

decine Veterinaire des Pays Tropicaux

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PROGRESS IN THE MAPPING OF THE AFRICAN FLORA

86

PROGRES CONCERNANT LA DESCRIPTION CARTOGRAPHIQUE

DE LA FLORE AFRICAINE

F. WHITE. The taxonomic and ecological basis of chorology

F. WHITE. The new AETFAT/UNESCO vegetation map of Africa

L. A. Granpvaux BARBosA. Phytogeographical map of Angola

G. MAnGENOT. Une nouvelle carte de la vegetation de la Cöte d’Ivoire

A. Raynar. Repartition geographique des Nymphoides (Menyantha-
ceae) d’Afrique

J. Raynar. Repartition geographique des Rhynchospora afrıcains et
malgaches

J- P. H. Acocks. The distribution of certain ecologically important
grasses in South Africa

F. WHITE. Third interim report on the Atlas of ecologically important
plant species in Africa

G. Lı. Lucas. The Baobab Map Project

91
113
114
116
122
135
149

161
162

TAXONOMIC AND PHYTOGEOGRAPHICAL STUDIES ON THE

AFRICAN FLORA

PROBLEMES TAXONOMIQUES ET PHYTOGEOGRAPHIQUES

DANS LA FLORE AFRICAINE

G. Kunker. On West African pteridophytes and their taxonomic pro-
blems

L. Ak& Assı. Presence d’un Piper d’Amerique du Sud sur les pentes de
la Montagne de Klouto (Togo)

165

169

J. P. ROBBERTSE & H. P. van DER SCHIFF. The genus Acacıa MiLLEr in
South Africa

J. Vassar. Apport des donnees seminologiques et ontogeniques A la
recherche d’un classement naturel de quelques Acacıas africains

J. A. FRAHM-LELIVELD. Cytotaxonomic results in African Leguminosae:
an Inventory

C. EvVRARD, A. VIEUx & C. KABELE-NGieru. Relations entre les corps
gras des graines de Legumineuses et la classification morpholo-
gique

P. Bamrs. Phytog&ographie des Guttiferae en Afrique intertropicale

A. FERNANDES. Contribution a la connaissance du genre Heteropyxis
HARvEY

A. J. M. LEEUWENBERG. The distribution of the Afrıcan Strychnos spe-
cies

L. E Coop. Generic limits in Plectranthus, Coleus and allied genera

J. YAnneyY-Ewusie. Taxonomic revision of the genus Capsicum ın West
Africa

O. B. Doxosı. Experimental studies in the taxonomy of the species of
Elytraria in West Africa

H. Wırn. The taxonomy, ecology and possible method of evolution of
a new metalliferous species of Dicoma Cass. (Compositae)

J. Grau. On the generic delimitation of some South African Astereae

P. Leıns & G. THyREr. Pollen phylogeny and taxonomy exemplified by
an African Asteraceae group

W. W. SAnrorD. The Orchid flora of Equatorial Guinea in relation to
that of the whole of West Africa

H. J. Conerr. The genus Danthonia (Gramineae) in West Africa

P. BourrEir & H. GitLLET. Synthese des connaissances et des recherches
nouvelles sur Aristida rbinochloa, gramıne&e afrıcaine amphitro-
picale

H. JacQuzs-F£Lıx. Compte rendu d’un voyage au Cameroun en 1967

M.N. Eı Hapıpı & J. KosınovA. Studies on the weed flora of Egypt 1.

Preliminary survey

G. KunkeL. On some floristic relationships between the Canary Islands

and neighbouring Africa

170

178

198

354

368

FLORISTIC AND PHYTOGEOGRAPHIC PROBLEMS IN THE DRIER
PARTS OF AFRICA WITH SPECIAL REFERENCE TO THE FLORISTIC
RELATIONS BETWEEN THE DRY AREAS NORTH AND SOUTH OF
THE EQUATOR
PROBLEMES FLORISTIQUES ET PHYTOGEOGRAPHIQUES DANS
LES REGIONS PLUS SECHES DE L’AFRIQUE EN INSISTANT SUR
LES RELATIONS FLORISTIQUES ET LES SYMETRIES ENTRE LES
REGIONS SECHES AU NORD ET AU SUD DE L’EQUATEUR

TH. Monop. Remarques sur les symetries floristiques des zones seches

nord et sud en Afrique 375
B. DE WINTER. Floristic relationships between the Northern and Sou-

thern arıd areas in Africa 424
J--P. Lesrun. Quelques phanerogames africaines a aire disjointe 438
M. KERAUDREN-AYMoNIn. Quelques remarques a propos de Cucurbita-

cees des flores seches 449
P. Bourreiır. Parallele taxonomique de Stipagrostis pungens et Stipa-

grostis sabulicola, graminees africaines 458
M.N. Er Hapıpı. Distribution of Cyperus papyrus L. and Nymphaea

lotus L. in inland waters of Egypt 470
J. LEONARD. Apergu de la flore et la vegetation du Jebel Uweinat

(Desert du Libye) 476
P. JAEGER & J. G. Anam. Apergu succinct sur la flore et la vegetation

de l’etage culminal des Monts Loma (Sierra Leone) 478

INDEX OF PHYTOGEOGRAPHICAL PUBLICATIONS OF AFRICA
INDEX DES PUBLICATIONS PHYTOGEOGRAPHIQUES DE

L’AFRIQUE
M. KERAUDREN-AYMonIin. Les publications phytog&ographiques concer-
nant Madagascar 484
J. D. B. Kırııck & D. Epwaros. Compilation of an ecological biblio-
graphy for Southern Africa 487

INDEX OF LOCALITIES FOR THE WHOLE OF AFRICA
INDEX DES LIEUX DE TOUT D’AFRIQUE

P. Bamps. Presentation de l’index des lieux de recolte du Congo, Kin-

shasa, du Rwanda et du Burundi 489
J- B. Harı. Problems in the compilation of a critical gazetteer to collec-

ting localities in Ghana 491
N. F. Hepper. Note on a “Gazetteer of West Africa” 497

J. W. Morrıs & O. A. LEistner. Index of localities for Southern Africa 498

6

D. Epwaros & O. A. LEISTNER. A degree reference system for citing
biological records in Southern Africa

501

PREPARATION OF AN INDEX OF COLLECTORS FOR THE WHOLE

OF AFRICA

PREPARATION D’UN INDEX DES COLLECTEURS POUR TOUT

D’AFRIQUE

N. F. Hepper. A note on “Plant collectors in West Africa” — and a
suggested standard format for similar indexes to other parts of
Africa

S. Lısowsk1, F. Maraısse & J. J. SYmoEns. Index des recolteurs bota-
nistes des hauts plateaux du Katanga

R. Pornırı. Flora of Tropical East Africa. Index of collecting localities

SYMPOSIUM ON CYPERACEAE*
SYMPOSIUM SUR LES CYPERACEES

R. W. Haınes. Amphicarpy in East African Cyperaceae

K. A. Lye. The generic concept of Bulbostylis KunTH ex C. B. CLARKE

E. R. GuAGLIANONE. A new character useful in the generic distinction
between Fimbristylis and Bulbostylis (Cyperaceae)

K. D. Gorpon-Gray. Fimbristylis and Bulbostylis: generic limits as
seen by a student of Southern African species

W. SCHULTZE-MOTEL. Generic delimitation in Scirpeae

A.E. SCHUYLER. Some relationships in Scirpeae bearing on the delinea-
tion of genera

M. Raymonp. The shifting status of Cyperus erinacens

J. Raynar. Quelques notes morphologiques sur les Cyp£eracees

T.M. Koyama. Systematic interrelationships among Sclerieae, Lageno-
carpeae and Mapanieae (Cyperaceae)

P. Jaeger. Etude sur l’Ecologie et la signification phytog&ographique
d’Afrotrilepis jaegeri J. RaYNAL, Cyperacee saxicole end&mique
des Monts Loma (Sierra L£one)

I. Kukkonen. Flavonoid chemistry of the Cyperaceae: a preliminary
survey

Organized by T. Koyama.

510

>12
533

539

LISTOFCONTRIBUTORS
LISTE DES COLLABORATEURS

Acocks, J. P. H., Botanical Research Institute, P. O. Box 994, Pretoria, South
Africa

Adam, ]J. G., Faculte de Pharmacie, 2 rue St. Georges, Strasbourg, France

Adjanohoun E. Laboratoire de Botanique et Biologie Vegetale de l’Univer-
site d’Abidjan, B. P. 8090, Abidjan, Cöte d’Ivoire

Agnew, A. D. Q., University College of Wales, Aberystwyth, Wales, Great
Britain

Ake Assi, L., Laboratoire de Botanique et de Biologie Vegetale de l’Univer-
site d’Abidjan, B. P. 8090, Abidjan, Cöte d’Ivoire

Anoma, Gladys, Laboratoire de Botanique et de Biologie Vegetale de l’Uni-
versite d’Abidjan, B. P. 8090, Abidjan, Cöte d’Ivoire

Bamps, P., 236, rue Royale, Bruxelles 3, Belgique.

Barbosa, L. A. Grandvanx, Facultade de Agronomıa, C. P. 236, Nova Lisboa,
Angola

Berhaut, Pere J., Museum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire de
Phanerogamie, 16 rue Buffon, Paris V, France

Boulos, L. Botany Department, Faculty of Sciences, Cairo University, Giza,
Egypt. U.A.R.

Bourreil, P. Faculte des Sciences de St. Jeröme, Botanique, Traverse de la
Barasse, Marseille 13, France

Codd, L. E., Botanical Research Institute, P.O. Box 994, Pretoria, South
Africa

Conert, H. J., Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberg-Anlage 25,
D 6000 Frankfurt a. M., Germany

Cufodontis, G., Botanisches Institut der Universität Wien, Rennweg 14,
Wien, Austria

De Winter, B., Botanical Research Institute, P. ©. Box 994, Pretoria, South
Africa

Dokosi, ©. B., Ghana Academy of Sciences, c/o Botany Department, Uni-
versity of Ghana, Legon, Ghana

D’Orey, J. D. $S., Jardim et Museu Agricola do Ultramar, Belem, Lisboa 3,
Portugal

Edwards, D., Botanical Research Institute, P. ©. Box 994, Pretoria, South
Africa

El Hadidi, M. N., Botany Department, Faculty of Science, Cairo Univer-
sıty, Giza, Egypt

Evrard, C. M., Laboratoire de Botanique Systematique, Universite Lova-
nıum, B. P. 145, Kinshasa, Rep. dem. Congo

Exell, A. W., Church Gates, Blockley, Glos., England

Fernandes, A., Instituto Botänico da Universidade, Arcos do Jardim, Coim-
bra, Portugal

Frahm-Leliveld, J. A., Beatrixlaan 11, Bennekom, Netherlands

Gilbert, M. G., Faculty of Sciences, Haile Selassı I University, P. ©. Box
1176, Addis Abeba, Ethiopia

Gordon-Gray, K. D., Bews Botanical Laboratories, University of Natal, Pie-
termaritzburg, South Africa

Gran, J., Institut für Systematische Botanik der Universität München, Men-
zinger Str. 67, D 8000 München 19, Germany

Haines, R. W., Medical School, Dept. of Anatomy, University of Ghana,
P. ©. Box 4236, Accra, Ghana

Hall, J. B., Dept. of Botany, University of Ghana, Legon, Ghana

Hepper, N. F., Royal Botanic Gardens Kew, Kew, Richmond, Surrey, Eng-
land

Jacques-Felix, H. Museum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire de
Phanerogamie, 16 Rue Buffon, Paris V / France

Jaeger, P., Facult@ de Pharmacie, 2 rue St. Georges, Strasbourg, France

Kabele-Ngiefu, C., Laboratoire de Chimie analytique, Universite Lovanıum,
B. P. 145, Kinshasa, Rep. dem. Congo

Kammacher, P., Laboratoire de Botanique et de Biologie Vegetale de l’Uni-
versite d’Abidjan, B. P. 8090, Abidjan, Cöte d’Ivoire

Keraudren-Aymonin, M., Museum National d’Histoire Naturelle, Labora-
toire de Phanerogamie, 16 Rue de Buffon, Paris V, France

Killick, D. J. B., Botanical Research Institute, P. ©. Box 994, Pretoria, South

Africa

Koyama, T., The New York Botanical Garden, Bronx, New York 10458,
U.S.A.

Kukkonen, J., Department of Botany, University of Helsinki, Helsinki,
Finnland

Kunkel, G., Tafıra Alta, Las Palmas de Canaria, Canary Islands

Lebrun, J.-P., Institut d’Elevage et de Medecine Veterinaire des Pays Tropi-
caux, 10 rue Pierre Curie, F-94 Maisons-Alfort, France

Leeuwenberg, A. ]J. M., Laboratorium voor Plantensystematiek, Gen. Foul-
kesweg 37, Wageningen, Netherlands

Leins, P., Institut für Systematische Botanik der Universität München, Men-
zinger Str. 67, D 8000 München 19, Germany

Leistner, ©. A., Botanical Research Institute, P. ©. Box 994, Pretoria, South
Africa

Leonard, J., 19 rue de Decembre, Bruxelles 15, Belgique

Le Thomas, A., Laboratoire de Phanerogamie, Museum National d’Histoire
Naturelle, 16 rue Buffon, Parıs V, France

Lisowski, $., Universite Officielle du Congo, Lubumbashi, Congo

Lucas, G. Ll., The Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond,
Surrey, Great Britain

Lye, K. A., Botanisk Institutt, N. L. H., 1432 Vollebekk, Norway

Malaisse, F., Universite Officielle du Congo, Laboratoire de botanique,
B. P. 1825, Lubumbashi, Katanga, Rep. du Congo

Mangenot, G., Faculte des Sciences, Laboratoire de biologie vegetale, Orsay
(S. et O.), France

Malaisse, F., Universite Officielle du Congo, Laboratoire de botanique,
D 8000 München 19, Germany

Milne-Redhead, E., The Herbarıum, Royal Botanic Gardens, Kew, Rich-
mond, Surrey, Great Britain

Monod, Th., Museum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire des P£ches
Outre mer, 57 rue Cuvier, Parıs V, France

Morris, J. W., Botanıcal Research Institute, P. ©. Box 994, Pretoria, South
Africa

Pichi-Sermolli, R. E. G., Instituto Botanico „Hanbury“ dell’Universitä, Cor-
so Dogalı 1 C, Genova, Italia

Polhill, R. M., Herbarıum, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey,
Great Britain

Quezel, P., Faculte des Sciences de St. Jeröme, Botanique, Traverse de la
Barasse, Marseille, France

Raymond, M., 4900 Pie IX Blvd. Apt. 10, Montreal 406. P.Q., Canada.

Raynal, A., Laboratoire de Phanerogamie du Museum National d’Histoire
Naturelle, 16 rue Buffon, Parıs V, France

Raynal, ]., Laboratoire de Phanerogamie du Museum National d’Histoire
Naturelle, 16 rue Buffon, Paris V, France

Robbertse, P. J., University of Port Elizabeth, Department of Botany,
P. ©. Box 1600, Port Elizabeth, South Africa

Sanford, W. W., The University of Ife, Ile Ife, Nigeria

Schultze-Motel, W., Botanischer Garten und Museum, Königin-Luise-Straße
6—8, D 1000 Berlin 33, Dahlem, Germany

Schuyler, A. E., The Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Phila-
delphia 3, Pennsylvanıa, U.S.A.

Stanfield, D. P., f Department of Botany, University of Ibadan, Nigeria

Stuart-Smith, A. M., c/o Forest Department, P. ©. Box 31, Entebbe, Ugan-
da, East Africa

Symoens, J.-]J., Laboratoire de Biologie Generale et de Botanique, Univer-
site Officielle du Congo, B. P. 1825, Lubumbashi, Congo

Täckholm, V:ivi, Botany Department, Faculty of Sciences, Cairo University,
Giza, Egypt

Thyret, G., $ Institut für Systematische Botanik der Universität München,
Menzinger Str. 67, D 8000 München 19, Germany

Troupin, G., Universite de Liege, Department de Botanique, B 4000 Liege,
Belgique

Van der Schijff, H. P., Department of General Botany, University of Preto-
ria, Pretoria, South Africa

Vassal, J., Laboratoire de Botanique, Faculte des Sciences, F-31 Toulouse,
France

Vieux, A., Laboratoire de Chimie analytique, Universite Lovanıum, B.P.
145, Kinshasa, Rep. dem. Congo

10

White, F., Commonwealth Forestry Institute, Department of Forestry, South
Parks Road, Oxford, Great Britain

Wild, H., Department of Plant Science, University College of Rhodesia,
P. B. 167 H, Salısbury, Rhodesia

Yanney Ewusie, J., University College of Cape Coast, Department of Bota-
ny, Cape Coast, Ghana

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Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 13 1. 1221974

RAPPORT SUR LE PROGRES DANS LA
PREPARATION DE LA FLORE DE L’AFRIQUE
DU NORD

P. QUEZEL

La monumentale flore de Rene Maike publiee par les soins de ses succes-
seurs en 6tait arrıve en 1967, A la parution du tome XIII consacre a la fın
des Cruciferes. Jusqu’ä cette date, bon an mal an, 1 ou 2 fascicules parais-
saient chaque anne dans la serie « Encyclopedie biologique » de la Librairie
Lechevalier. Certes, de nombreuses critiques avaient &t€ adressees a cet
ouvrage un peu trop redige dans le style des flores de la fin du siecle dernier,
et ol la pulverisation en micromorphe peut &tre parfois jugee outranciere. Il
n’en reste pas moins qu’il s’agit JA d’un ouvrage capital, traitant non seulement
du Maghreb mediterraneen (y compris la Libye), mais aussi du Sahara
jusqu’au seuil de l’Afrique tropicale, au niveau du 20&me parallele. C’est a
ce titre que la flore d’Afrique du Nord interesse l’A.E.T.F.A.T.

La publication des quelques 22 tomes rediges par R. MAIRE (jusqu’au
genre Astragalus) posait de&ja quelques problemes ; en effet les derniers tomes
(Legumineuses) avaient &te ecrits par R. MAIRE apres le debut de la maladie
qui devait l’emporter, et il Etait A peu pres impossible de les livrer au public
dans l’etat ou il les avait rediges.

Mais depuis 1968, les difficultes majeures proviennent de l’editeur. En
effet, un proces lui a Ete intente par certains heritiers de R. MAIRE pour non
paiement des droits d’auteur, et depuis cette date, les Editions Lechevalier
ont cesse de m’adresser la suite des &preuves du tome XIV. Mes lettres et mes
visites sont restees inutiles. Il est douteux qu’une solution puisse tre trouvee
dans un proche avenir, car il semble que cette maison d’edition connaisse en
ce moment de tres graves difficultes financieres. La situation est d’autant plus
embarrassante qu’un contrat lie les heritiers scientifiques de R. MAIRE aux
editions Lechavalier, et que ces dernieres qui ont en leur possession le texte
et les illustrations des 4 tomes suivants, ne paralssent pas desireuses d’aban-
donner leurs droits.

Mitt. Bot. Staatssamml. München 14—16 1.12. 1971

THE FLORA OF LIBYA PROJECT
L. BOULOS

INTRODUCTION

Libya is the only North African country that lacks a manual of its flora.
Meanwhile, numerous books and papers have appeared on the subject. Some
of these works provide lists of species of certain parts of the country (e. g.
DuranD et BARRATTE, 1910; PAMPANINT, 1931; CorTı, 1942; KEITH, in press;
etc.). Others cover, in the context of wider geographical areas, the whole
country (e. g. MAIRE, 1952—1967) or parts of it (e. g. OzEnDA, 1954).

As is the case with many African countries, the study of Libyan plants
for the purpose of preparing a flora is not an easy task. This is mainly due
to the shortage of literature and of rich collections deposited in the country.
The vast national territory, which embraces some areas difficult to explore,
provides another obstacle to making basic collections within a reasonable
time.

PROGRESS IN THE PREPARATION OF THE LIBYAN FLORA

a. Libyan collections. Being in Libya since September 1966 (immedia-
tely after the VI A.E.T.F.A.T. Plenary Meeting in Uppsala), the author has
been able to start a herbarium in the Botany Department of the Faculty of
Science, University of Libya, Tripoli. Some 4,100 numbers have been
collected, representing over 800 species, i. e. about 50 %/o of the species of the
flora are now represented in the herbarıum. These were mainly collected
from Gebel Akhdar, Gebel Nefousa, the Tripoli area, Gebel Uweinat and
the Oases of Kufra, Tazerbo and Jalu.

b. Exchange program and foreign collections. "The aim of our exchange
program is to get as many authentically determined specimens as possible
from the Mediterranean region, especially North Africa.

Through the courtesy of the herbaria of Geneve (G), Lund (LD) and
Firenze (FI), we were able to obtain some valuable old specimens collected
from Algeria, Tunisia and Libya.

Exchange of specimens with many herbaria has been established. New
contacts are welcome.

14

Some 520 numbers were collected from Central and Northern Tunisia
in the Spring of 1968. These were kindly determined by Dr. A. SCHOENEN-
BERGER of Tunis.

c. Literature. A bibliography on the flora and vegetation of Libya and
some allied subjects (such as forestry, horticulture, climatology, geography,
travels, etc.) has been compiled (BouLos, in press). This work comprises
about 770 references. Of these most of the basic floras which deal with
Libyan plants are present in the University Library. The majority of the
papers mentioned in the bibliography are not however available in Libya.

THE REMAINING PHASE

During the years 1970—1973 collecting will be concentrated in the
areas which have not yet been thoroughly explored, e. g. Gebel Uaddan,
Gebel Ben Ghunaymah, Al Haruj Al Aswad, Al Hamada Al Hamra, Ubarıi,
Ghat, Ghadames, Sebha, etc.

We are also planning to collect outside Libya, e. g. in the Marmarica
region of Egypt where many species are comparable to the Mediterranean
coastal flora of Libya.

Visits to the herbaria of Europe, especially those of Firenze, Kew, Paris
and Geneve will enable us to study the Libyan plants deposited there and to
identify our specimens, making use of their rich collections and Libraries.

It is hoped that during the coming five years (Sept. 1970 — Sept. 1975)
we shall be lucky enough to complete a flora of Libya.

The number of species is expected to be about 1,600 plus about 400
infraspecific epithets.

The first step will be the preparation of a check list compiled from the
literature and the deposited material in the herbarıia.

As almost all the works dealing with the Libyan flora have failed to
give keys for the determination of the genera and species, the main purpose
of our future flora will be the construction of good keys. For every family
keys to the genera and species of each genus will be given. Short diagnostic
descriptions of the genera and species will follow. Vernacular names of the
species and their economic uses will be mentioned whenever known. The
geographical distribution of every species within Libya will be mentioned
with citations of certain specimens.

It is also hoped to include illustrations of certain critical species or
details of their parts to facilitate determination.

As you see Ladies and Gentlemen, nothing has yet been published of the
Flora of Libya in accordance with the above schema. Specialists are cor-
dially invited to take part in the preparation of manuscripts of certain
groups. Dr. H. ScHoız of Berlin-Dahlem, for example, will kindly provide
a manuscript of Gramineae on which he is at present working.

15

After this short review, I should be delighted to listen to your comments
and advice regarding the preparation of the Libyan flora, hoping that I have
not been too ambitious in aiming to finish such a work within five years. If
I have been so, it is because I count on getting a great deal of help and
encouragement from my colleagues and friends who are interested in the
preparation of this flora.

LITERATURE CITED

Bouros, L. Our present knowledge on the flora and vegetation of Libya — Biblio-
graphy. (in press).

Corrı, R. Flora e vegetazione del Fezzän e della regione di Gat. Reale Soc. Geogr.
Ital. 505 p., 32 pls., 1 map. Firenze (1942).

Durann, E. et BARRATTE, G. Florae Libycae Prodromus, ou Catalogue Raisonn& des
Plantes de Tripolitaine. CXXVII, 330 p., 20 tab., 1 map. Geneve (1910).

KeıtuH, H. G. List of the Libyan plants classified according to their vernacular na-
mes (in press).

MAIRE, R. Flore de !’Afrique du Nord. Encycl. Biol., Lechevalier. vols. I—XIII.
Parıs (1952—1967).

OzEnpA, P. Flore du Sahara Septentrional et Central. 486 p. C.N.R.S. Paris (1954).

Pamraninı, R. Prodromo della Flora Cirenaica. 577 p., 6 tav. Forli (1931).

16

Mitt. Bot. Staatssamml. München

122197

PROGRESSIN THE PREPARATION OF
THE FLORA OFEGYPT

by
vV. TACKHOLM

With regard to the comprehensive work entitled “Flora of
Egypt”, it may be mentioned that this work started around 1925 when
late Professor Gunnar TÄCKHOLM was called by the Egyptian Government to
found the Botany Department of the Egyptian University (now Cairo Uni-
versity).

This flora is based partly on our own plant collections made from all
parts of the country, partly on the collections kept in Geneva, Kew, Berlin-
Dahlem, Weimar, Stockholm, etc. The late Professor GunNAR TÄCKHOLM
took part in the preparation of the first volume up to his death in 1933.

The late MOHAMMED DRrAar (died 1964) was participating in this work
by his great knowledge of wild and cultivated Egyptian plants and their
local uses. He selected the cultivated plants which ought to be included and
in addition verified the Arabic names, spelling of localities and quotations
out of the rich Arabic literature.

Concerning the wild plants, Flora of Egypt is mainly based on E. Boıs-
sıer’s “Flora Orientalis” The descriptions of the plants are made
short but sufficient enough to distinguish the species from each other.

It is published by the Cairo University Press (formerly Fouad I Uni-
versity) as numbers of the Bulletin of the Faculty of Science. Vol. I (1941)
includes Pteridophyta, Gymnospermae and part of the families of Mono-
cotyledoneae (Typhaceae — Gramineae). This is the only volume, in which
G. TÄckHoLM took part. The following volumes are entirely the work of
myself and M. Drar and published under our names only.

Vol. II (1950) includes another part of the Monocotyledoneae (Cypera-
ceae — Juncaceae).

Vol. III appeared in 1954 and included a further part of Monocoty-
ledoneae (Liliaceae — Musaceae). The 3 volumes are now out of print, but
it is planned to have them reprinted within a near future.

Vol. IV, which was delayed by Drar’s death, appeared in 1969 and in-
cludes the remaining part of Monocotyledoneae and the beginning of the
Dicotyledoneae (up to Piperaceae).

17

The 4 volumes cover together about 30 °/o of the species of the Egyptian
flora. At least 20 years more will be spent to complete the work.

Flora of Egypt is meant as an encyclopedic work to be consulted
by research workers who want to penetrate more deeply into any field of
Egyptian Botany. It gives the history of every plant, as far as it is known,
from Pharaonic times up to the present. It contains detailed chapters on
drugs, crops, cultivated plants, Pharaonic plants, etc. It gives the native
names and uses of every plant and also its synonyms and localities where
found.

A shorter and more handy flora for everyday use appeared in 1956
entitled “Students’ Flora of Egypt”. It only contains the wild
plants of the country and is complete in one volume of 650 pages. It was
prepared by myself in collaboration with MOHAMMED DRAR for the vernacu-
lar names and AHMED A. ABDEL FADEEL for the drawn illustrations.

Also this flora is now out of print, but a new edition is under prepa-
ration with all recent records included and the nomenclature brought up-to-
date. It is planned to be richly illustrated and also to be accompanied by a
special volume “Vegetation of Egypt” written by M. Kassas.

18

Mitt. Bot. Staatssamml. München 1921 1. 12. 1971

RAPPORT SUR LES PROGRES DANS LA
PREPARATION DE LA FLORE DU SENEGAL

PERE JEAN BERHAUT

La premiere Flore du Senegal est le «Tentamen Florae Sene-
gambiae», oeuvre de GUILLEMIN, PERROTTET et A. RICHARD, qui parut en
1830—1833 : la presentation £tait interessante et pratique, avec de nom-
breuses planches de dessins.

Vint ensuite, en 1899, le livre du R. Pere S£sırE «Les plantes
utiles du Senegal». Ce livre avait surtout l’intention de rendre ser-
vice soit A la science, soit aux particuliers, en indiquant les proprietes de
certaines plantes du Senegal, tout en sugg£rant qu’il serait peut-Etre possible
d’acclimater un certain nombre de plantes utiles originaires d’autres pays
tropicaux.

En 1931 la« Vegetation du Sen&gal» du Professeur TROCHAIN
s’attachait surtout A l’Ecologie, tout en apportant une nette contribution A la
connaissance des especes naturelles du Senegal.

En 1954 nous presentions la «Flore du Senegal» sous forme de
cle analytique de vulgarisation. Notre but premier &tait de permettre A la
jeunesse senegalaise — et m&me africaine — de pouvoir s’interesser A la Flore
de leur pays et d’en reconnaitre les differentes especes, sans avoir de connais-
sances botaniques speciales au point de vue syst@matique. Cette premiere
edition essaya de grouper toutes les especes reconnues presentes au Senegal A
cette epoque : il y en avait environ 1800. Cependant l’aire envisagee ne
s’etendait que du fleuve Senegal au fleuve Gambie, comme limites Nord et
Sud, et de la mer, A l’Quest, A la riviere Faleme, a l’Est. L’ann&e suivante,
1955, ce livre fut agremente de 10 planches en couleurs reproduisant 20
especes, et en 1957 encore 10 autres pages.

En 1967 sortit la 2° edition de cette Flore du Senegal. Cette fois elle
embrassait le Senegal tout entier, y compris la Casamance, et englobait aussi
le territoire de la Gambie. L’interet &tait d’y inclure le commencement de la
For&t humide, ou Guineenne, puisque la Basse Casamance est connue comme
la pointe la plus septentrionale de la Foret &quatoriale. Cette adjonction per-
mit d’ajouter plus de 200 especes nouvelles A la liste des plantes sen£galaises.

Dans cette 2° &dition les plantes sont designees non seulement par leur
nom scientifique — ce qui est indispensable — mais aussi par leurs noms
vernaculaires dans les principales langues du Senegal : Bambara, Diola,
Serere et Volof. Certaines d’entre elles portent m&me un nom frangais. Un

19

grand nombre cependant demeurent avec le seul nom scientifique, car ne
possedent, en general, de nom vernaculaire que les plantes qui ont une utilite
quelconque au point de vue domestique ou me&dicinal. L’illustration est
egalement soignee : en plus des 20 pages en couleurs reprises de la premiere
edition, il a &t€ ajoute 70 pages de dessins au trait repr&sentant environ 300
especes. Mais, destine A Etre utilise sur le terrain, ce livre devait rester porta-
tif : il ne contient donc que les renseignements strictement necessaires pour
arrıver au nom actuel de la plante, les synonymes etant reserves pour la
<Elore Illustree du Senegal».

Composee specialement en vue d’aider ceux qui n’ont pas de connaissan-
ces speciales en botanique, cette Flore peut cependant rendre service aux
systematiciens — comme on a bien voulu nous le confirmer — dans le cas
d’echantillons steriles ou incomplets Echappant a la syst@matique. Et, quoique
son rayon d’action soit prevu pour le Senegal, ıl peut s’etendre bien au-dela
des frontieres de ce pays. Pratiquement ıl est utilisable dans tous les pays
afrıcains de savanes, et m&me au bord de la foret dense : le fond de la Flore
africaine — sauf l’Afrique du Nord — est en effet partout identique, comme
on peut le constater dans les collections de ’Herbier du Museum de Paris.

Depuis cette 2° @dition, les prospections ont continue et on pourrait d&ja
ajouter plus de 150 especes au catalogue des plantes de ce pays. Ce qui
porterait, pour le moment, la Flore du Senegal a pres de 2200 especes autoch-
tones.

Actuellement une «Flore Illustr&e du Senegal» est en pr&-
paration. Le premier tome est sous presse et doit sortir sans tarder. Cette
Flore qui sera du format de la « Flore Forestiere de la Cöte d’Ivoire » et de la
« Flore Forestiere Soudano-Guin&enne » de A. AUBREVILLE, est prevue en 10
ou 11 tomes d’environ 500 pages chacun. Les familles sont presentees dans
l’ordre alphabetique et, dans chaque famille, les genres et les especes dans le
m&me ordre.

Chaque plante sera representee, entiere ou en partie suivant le cas,
grandeur naturelle ; parfois, en plus, certains organes seront grossis. En regard
viendra la description de la plante. Celle-ci sera suivie de l’aire geographi-
que : sont cites tous les pays dans lesquels peut se rencontrer la plante,
d’apres les Echantillons presents au Museum de Paris, ou d’apres les renseigne-
ments de la « Flora of West Tropical Africa ». Seront cites egalement les
nume£ros d’Herbier des principaux collecteurs, principalement du Senegal,
mais parfois aussi d’autres pays africains, surtout de la Guinee qui a beau-
coup de points communs avec le Senegal.

Mention est faite ensuite de l’Iconographie d&ja parue depuis le debut
de la Botanique, et vue par l’Auteur. Les usagers pourront de la sorte com-
parer les details de la plante qui seront parfois plus complets dans certains
ouvrages sp£&cialises en systematique.

Puis viennent tous les noms vernaculaires qui ont pu &tre r&cuperes dans
les differentes langues du Senegal (une trentaine). Dans certaines ethnies plus
nombreuses, les noms sont en assez grande quantite.

20

Pour terminer, ont &t& groupe&es, apres chaque plante, toutes les pro-
prietes ou usages connus jusqu’ici : ces proprietes sont ou ont Et& en usage soit
au Senegal, soit dans d’autres regions d’Afrique ou la plante est utilisee.
Quoique ces proprietes puissent Etre employees par des particuliers, elles ont
surtout pour but d’attirer l’attention des sp£cialistes et des chercheurs en
pharmacopee qui pourront en retirer des remedes plus actifs et surtout mieux
doses pour le traitement des maladies du pays.

Le livre se terminera par les tables, avec references des pages, de toutes
les maladies et de tous les autres usages indiques dans le texte, des noms
scientifiques et des synonymes, des noms frangais et des noms vernaculaires,
une table pour chaque langue.

21

| Mitt. Bot. Staatssamml. München | 10 22—24 129

FLORE DE LA GUINEE PORTUGAISE
— PAPILIONACEES —

JOSE DIOGO SAMPAYO D’OREY & MARIA CANDIDA LIBERATO

Quelques renseignements sur la flore en generale
deduits de l’etude de cette famille

Les informations ici presentees ont EtE extraites de notre travail, que
peut Etre considere le premier fascicule de la Flore de la Guin& Portugaise,
qui comprend l’Etude de la famille Papilionaceae.

Cet etude a EtE possible de r&aliser parcequ’il y avait deja le cataloque
des especes de la Guinee Portugaise, fait par EsTER PEREIRA DE SousA, du
quel ont a deja publiees 10 contribuitions.

En parlant des antecedents de cet Etude, nous ne pouvons pas laisser
de faire mention A l’herborisateur JoAQuIM EsPpıRITroO SANTO, qui a herborise
a la Guinee Portugaise d’une fagon intensive et syst@matique, ayant deja
4681 nume£ros.

Premierement je desire presenter mes homages A ces deux botanistes, qui
ont tellement contribue pour la connaissance de la flore de la Guin&e Portu-
gaise.

Notre travail a Et& realise selon les mod£les generaux des flores, ga veut
dire, qu’il y a des cles pour la determination des genres et especes, diagnose
des genres, la principal bibliographie concernant chaque esp£ce, citation du
materiel Etudie, la distribution geografique et ecologique des especes. Com-
me complement on cite les noms comuns des differentes especes.

Dans la region &tudie on a observ& 51 genres et 170 especes appartenant
au Papilionacees, ce que, mis en comparaison avec la Flore of West Tropical
Africa de HurcHınson & DauzıeL, region dans laquelle la Guinee Portu-
gaise est situe, represente respectivement 65 %/o et 36 P/o.

C’est bien naturel que le pourcentage des especes de la flore phaneroga-
me de la Guinde Portugaise, en comparaison avec celle de la Flore of West
Tropical Africa, excluant quelques familles et genres, que sont typiquement
equatorials, soient dans la m&me proportion.

Comme suppl&ement au fascicule de la flore de la Guin&e Portugaise, on
a fait quelques etudes complementaires.

Dans ce qui concerne la phytogeographie on a verifi& que les especes men
tionndes se distribuent, a peu pres, de la fagon suivante:

A) Zone Tropical et Temperee: seulement 2 especes normalement cultives.

22

B) Pantropical et Subtropical: 2 especes
C) Pantropical: 15 especes
D) Paleotropicales: 10 especes
E) Tropiques Afro-Ame£ricains: 8 especes
1 — Ne dependant pas de l’influence maritime — 5 especes
2 — Distribution litoral-atlantique — 3 especes
F) Afrique tropical — 49 especes
1 — s’etendant jusqu’ä I’Inde — 4 especes
2 — s’etendant vers le Sud — 10 especes
3 — specifique de l’Afrique Tropical — 35 especes
G) Afrique Tropical Occidental — 82 especes
1 — s’allongeant A l’Afrique Central — 22 especes
2 — specifiques de l’Afrique Tropical Occidental — 12 especes
3 — Afrique Tropical Occidental Nord — 48 especes
a) De la Guinde Portugaise jusqu’® la Rep. Centre-Africaine et
Tchade — 13 especes
b) De la Guinde Portugaise jusqu’aux Cameroun ou Gabon — 5
especes
c) De la Guinde Portugaise jusqu’ä la Nigerie — 8 especes
d) De la Guin&e Portugaise jusqu’au Mali — 8 especes
e) De la Guinde Portugaise jusqu’ä Serra Leoa — 8 especes
f) specifiques du Senegal, Guinde Portugaise et Rep. de la Guinee —
1 espece
g) Guinde Portugaise et Rep. Guinee — 1 espece
h) Senegal et Guin&e Port. — 3 especes
i) Guinee Port. — seulement la variet£ trifolie de I’Indigofera
omıssa

H) Distributions anomales — 4 especes
Sous le point de vue ecologique les especes se distribuent de la forme
suivante:

Hydrophytie — 58 especes
Foret hydrophile — 20 especes
Galerie forestiere — 15 especes
Lits des lignes d’eau — | espece
Rives des lignes d’eau — 5 especes
Alluvions humides — 5 especes
Rives des rapides — 2 especes
Clairieres ou bords de la galerie forestier — 14 especes
Palmeraies — 9 especes

Xerophytie — 53 especes
Foret xerophile — 11 especes
Brousse xerophile — 20 especes
Savanes — 21 especes
Petrideserta — 1 espece

Halophytie — 12 especes
Mangrove — 7 especes
Sables de la plage — 5 especes
Anthropogenie — 148 especes
Cultives — 13 especes
Jacheres (dants toutes) — 1 espece
Ruderalia — 7 especes
Paturages et jacheres humides, subhumides et mar&cages temporaires — 63
Paturages et jacheres seches — 64
Amplitude &cologique variable (Ruderalia, Xerophytie et hydrophytie — 2

Sous le point de vue phenologique, quoique les conclusions ne peuvent
pas Etre considerees comme d£finitives parce que les el&ments ont £tes cueillis
dans des herbiers, on verifie que le minimum de floraison a lieu au mois de
Juillet, se donnant une augmentation progressive jusqu’au mois d’Octobre,
diminuant lentement jusqu’a Decembre, tombant brusquement vers Janvier,
et puis diminuant progressivement jusqu’au mois de Juillet.

Dans ce qui concerne la fructification, le minimum des especes dans cet
etat a lieu aussi en Juillet, mais le maximum a lieu en Novembre, cet a dire,
un mois apres le maximum de floraison, diminuant aussi comme celle-cı.

Dans un ouvrage annexe concernant les utilisations on mentionne 67 es-
peces avec des utilites diverses, etant cependant naturel que, beaucoup d’elles
non mencionees, specialement celles de la trıbu des Phaseolees, peuvent £tre
des fourrageres ou bien cultures de couverture d’une certaine valeur.

24

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 25—26 1.12.1974
[ER RER Er re RENT er Fa.

PROGRESS OF THE FLORA OF WEST TROPICAL
AFRICA

F. N. HEPPER

Since the last AETFAT Conference in 1966 this Flora has been virtually
completed. The Monocotyledons, which form the last and third volume,
were ready for publication in 1968, with the exception of Cyperaceae. As
there was no hope of this family being ready for some time, I decided to
split the volume into two parts and publish the first one separately. This
conveniently included all the petaloıd monocotyledons with 37 families, 175
genera and 840 species. Five thousand copies were printed, but about two
weeks after publication on 23 August 1968, the printing works was flooded!
Enormous damage was done to the stocks and half of the newly printed
Flora were destroyed, as well as many of the previous volumes. The
employees at Whitefriars Press only managed to salvage the remainder by
wading through flood water a meter deep. I am glad to say that insurance
refunds have enabled the reprinting of Volume 3 Part 1 to make up for those
destroyed.

The separation of the volume into two parts meant the retention of
Gramineae, although Dr. W. D. CLayron completed the account some years
ago. It is now being prepared for the press as Cyperaceae is nearing com-
pletion. It became apparent that Miss $S. S. HoorEr would be unable to
finish this family and I am grateful to Miss D. NAarpEr, who has much ex-
perience of East African sedges, for taking on the outstanding genera. The
whole part will soon be completed and I expect publication to take place
next year. The small family Juncaceae will also be included, and in the
three families there are 173 genera and about 890 species.

I am now able to provide a synopsis of the entire revised edition of
“Flora of West Tropical Africa”:

Families Genera Species
Ferns 27, 72 312
Gymnosperms 3 3 4
Dicotyledons 159 1298 c. 5200
Monocotyledons 40 c. 368 c. 1810
(approximate)
Total: 229 1741 7326

Changes and additions are constantly being made and the above totals
are certainly on the low side. For instance, 7500 could be taken as a rea-
sonable figure for the number of species in West Africa.

Publication of the several volumes has taken place or is estimated as
follows:

Volume I, part 1: 17 August 1954 (re-printed 1966)
Volume I, part 2: 27 March 1958

Ferns and Fern-allies: October 1959

Volume II: 18 October 1963

Volume III, part 1: 26 August 1968

Plant collectors in West Africa: (late 1970)

Volume III, Part 2: (during 1971)

Gazetteer of West Africa: (during 1971)

Volume I, part 1 of the Flora was sold out and 2000 copies have been
reprinted to allow purchasers to obtain the whole Flora. Although sufficient
stocks of all the other parts are available at the present time, only 50 copies
of Volume I, part 2, which includes Euphorbiaceae and Leguminosae, are
left and funds may not be available for reprinting it.

Parallel to the Flora proper are two supplements, besides the “Ferns
and Fern-allies” already published. “Plant Collectors in West Africa” is at
the press and will be issued as a volume of Regnum Vegetabile.

The other supplement, a Gazetteer of West African localities cited in the
Flora, is in preparation at Kew by Mrs. F. Neate, who also assisted with the
Collectors supplement. It contains some 9000 entries and on publication it
will conclude the whole “Flora of West Tropical Africa” project.

During 1969 Mr. H. M. BurkıLL recommenced work on the revision of
J- M. Daızıer’s “Useful Plants of West Tropical Africa” (1937). The
revision was started on a part time basis by Mr. T. A. Russerr while he was
still at Kew and it is now fully supported by the Ministry of Overseas
Development. The work will take some time to complete and publication is
not envisaged for several years.

26

Mitt. Bot. Staatssamml. München | 10 | 27—29 11221971

PROGRES DANS LA PREPARATION
DE LA FLORE DE LA CÖTE D’IVOIRE

L. AKE ASSI

Les investigations botaniques de la Cöte d’Ivoire datent de l’Admi-
nistrateur des colonies, H. PosEsuin, qui collectionna les plantes de la region
lagunaire, Abidjan, Bingerville, Dabou et Grand-Bassam, ou il &tait en poste
entre 1892 et 1897 ; Jorıy, alors charge du Jardin d’essais de Dabou, collec-
tionna lui aussi dans la region lagunaire, mais les plantes du pays Adioukrou
des alentours de Dabou, entre 1897 et 1900. En 1900, un autre Administra-
teur des colonies, THOIRE£, recolta quelques Echantillons dans la region de San
Pedro, dans le Sud-Oust de la Cöte d’Ivoire.

Mais c’est essentiellement A Auguste CHEVALIER que revient le me£rite
d’avoir commence l’etude floristique de la Cöte d’Ivoire. Venant de la
Guinde, il debarqua A Grand-Bassam en Fevrier 1905 : de Fevrier a Octobre,
il parcourut le pays lagunaire, de Bingerville a Dabou, puis revint en France,
avec d’importantes recoltes. De Decembre 1906 a Septembre 1907, au cours
d’un deuxieme voyage, et en compagnie de son collaborateur, Francis FLEURY,
> 4 F: [4 \ y de A > 5
il penetra plus profond&ment & l’interieur de la Cöte d’Ivoire, explora la
grande for&t depuis la Comoe& jusqu’au Cavally et collectionna plus de 3.000
numeros d’echantillon de plantes. De Novembre 1908 A Octobre 1910, il

= EN \
retourna en Guinee, puis en Cöte d’Ivoire ou il prospecta, au-delä du massif
des for&ts denses, les savanes du nord du pays. La Cöte d’Ivoire £tait alors
un pays mal connu, sans reseau routier. Il Etait le seul botaniste a avoir tra-

TA A ie A
verse la for&t entre les fleuves Sassandra et Cavally. Il revint en Cöte
d’Ivoire plusieurs fois apres 1910 et son auvre dans cette contr&e est telle
que l’on y trouve presque A chaque pas la trace de son effort. Il decrivit et
nomma, ou m&me decouvrit de nombreuses especes nouvelles, dont beaucoup
sont parmi les plus communes ou les plus remarquables de la flore de la Cöte
d’Ivoire.

Andre AUBREVILLE est arrive en Cöte d’Ivoire en 1925 et, d’abord con-
jointement avec son collögue et ami MARTINEAU (entre 1925 et 1931), puis
seul, dirigea, pendant douze ans, le service des Eaux et Forets de la Cöte
d’Ivoire. Des le debut, les exigences de son metier conduisirent M. AUBREVILLE
& vouloir identifier exactement les arbres precieux, alors souvent confondus
dans les chantiers d’exploitation ; ainsi entraine, peu A peu, A prospecter tou-
jours le plus largement les for&ts, M. AUBREVILLE, en compagnie d’un garde
forestier, AKE AnGUI, mon pere qui, malheureusement n’est plus, les par-

BF

courut en tous sens, distinguant minutieusement tous les arbres et arbustes,
etudiant leur distribution, constituant, peu A peu l’herbier dendrologique de
2.300 nume£ros que conserve le Museum National d’Histoire Naturelle de
Paris. De nombreuses especes nouvelles ont &t€ ainsi decouvertes, puis
etudiees et decrites avec la collaboration de notre regrette Frangois PELLE-
GRIN, alors Professeur au Museum. Ainsi a pu &tre composee la magnifique
« Flore Forestiere de la Cöte d’Ivoire », livre d’une profonde originalite, tou-
jours fondamental, Vade mecum des botanistes de l’Quest africain, in-
dispensable compl&ment des grands ouvrages britannıques de determination.

S’interessant aux problemes agricoles de la Cöte d’Ivoire, et plus parti-
culierement de la region montagneuse de l’Quest, R. PORTERES r&unit au cours
de ses tournees, entre 1931 et 1937, une importante collection de plantes
provenant des massifs de Man et du Nimba.

A. AUBREVILLE succeda, comme chef de service des Eaux et For£ts, son
collaborateur, L. BEGu£, arrıve en Cöte d’Ivoire en 1931 et, lui aussi, tres
pr&occup& de botanique, ıl est l’auteur d’une remarquable &tude sur la flore
forestiere de la haute Cöte d’Ivoire.

Nous devons aussi a MM. AUBREVILLE et BEGUE la mise en reserve de
nombreux et vastes Echantillons de for£ts, disperses dans l’ensemble du terri-
toire.

Entre 1942 et 1950, base au Mont Nimba (Guinee), R. SCHNELL £tudia,
en m&me temps que le Mont Nimba et ses environs, la region comprise entre
Man et la frontiere guineenne. Parti de Man, il descendit jusqu’ä Grabo,
escaladant en passant, le Mont Nienokoue. M. SCHNELL est auteur de plusieurs
articles botaniques sur la Cöte d’Ivoire.

Malgre les efforts des premiers savants, la flore de la Cöte d’Ivoire £tait
encore loin d’etre parfaitement connue. C’est pour completer cette a@uvre
collective que, le Professeur MANGENOT, arrive en Cöte d’Ivoire en 1945, et
alors Directeur de !’I.D.E.R.T. d’Adiopodoumeg, reprit et continua, des 1946,
l’etude taxonomique et phytosociologique de la Cöte d’Ivoire, pendant douze
ans. En m&me temps qu’il etudiait la vegetation, il formait des &l&ves, futurs
botanistes, parmi lesquels d’abord le Professeur J. MIEGE, qui s’interessa töt
a la flore des savanes, et se specialisa dans les groupes suivants de plantes:
Dioscoreacees, Icacinacees et Menispermacees ; moi-m&me, devenu depuis un
taxonomiste polyvalent ; Nicolas Harzf, qui etudia alors les Hippocra-
teac&es ; Marcel BopaArp, les Cola ; puis Claude FArRoNn, les Ouratea.

Afın de mieux approfondir nos connaissances et Etudier plus largement
la vegetation de la Cöte d’Ivoire, le Professeur MANGENOT forma, A partir de
1956, d’autres jeunes botanistes, qu’il interessa A divers sujets. Parmi eux, le
Professeur ADJANOHOUN, pour l’Etude des savanes ; GUILLAUMET, pour l’etude
ecologique du Sud-Ouest de la Cöte d’Ivoire ; F. Harıf, pour l’etude mor-
phologique de quelques especes ligneuses ; LOROUGNON, pour l’etude des
Cype£rac£es de foret.

Au cours de brefs ou longs sejours en Cöte d’Ivoire, d’autres botanistes
ont contribue a l’avancement de l’etude floristique. Les principaux sont : DES

28

ABBAYES, J.-G. ADAM, M. AHyı, BOUGHEY, FAVARGER, HEDIN, JACQUES-FELIX,
JAEGER, NORMAND, NOZERAN, J. et A. Raynaı, le Professeur DE Wır et ses
eleves les freres DE WILDE, BRETELER, LEEUWENBERG.

Les investigations des uns et des autres nous ont permis de denombrer
et cataloguer dans l’ensemble du territoire, 4892 especes de plantes vasculai-
res, reparties en 202 familles dont 22 de Pteridophytes et 1228 genres dont
52 de Pteridophytes. Il convient d’ajouter A ce nombre 48 especes non identi-
fiees. Ces chiffres ne sont certainement pas definitifs, mais nous pensons que
dans l’ensemble, les vegetaux sont assez bien connus pour que l’on envisage
la redaction d’une future flore generale de la Cöte d’Ivoire.

Jusqu’en 1957, le nombre des especes cataloguees pour l’ensemble de la
Cöte d’Ivoire &tait de 2900 ; de 1958 a 1969, soit 12 ans apres, nous avons
trouve 1992 especes de plus, et auxquelles il faut ajouter les 48 especes non
identifiees, soit environ 170 especes par an.

29

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 30—37. 12121974

LA FLORE AGROSTOLOGIQUE DE COTE
D’IVOIRE

EDOUARD ADJANOHOUN, PAUL KAMMACHER,
GLADYS ANOMA & AKE ASSI

Les recherches taxonomiques sont actuellement tres avancees pour la
Cöte d’Ivoire et le souci de rediger la flore generale de ce pays pr&occupe de
plus en plus ses botanistes. La technique preconisee est la realısation d’un
certain nombre d’etudes monographiques A partir des differentes familles, sui-
vant leur importance. La flore agrostologique est une premiere tentative dans
cette vole.

« La flore forestiere de la Cöte d’Ivoire » par A. AUBREVILLE, livre d’une
originalite remarquable qui ne traite que des arbres et arbustes, constitue un
vade mecum precieux pour la connaissance des essences forestieres dont l’ex-
ploitation est capıtale pour l’economie de la Cöte d’Ivoire. De m&me la flore
agrostologique qui lui succedera est indispensable ä l’heure ou le developpe-
ment de l’elevage devient un des soucis majeurs de la politique agricole du
pays.

Commence depuis bientöt deux ans par les botanistes de l’Universite
d’Abidjan, sous le haut patronage du Ministere de la Production Animale
(Service de l’Agrostologie et de la Production Fourrag£ere), elle couvrira
l’ensemble des Graminees recensees. Outre les aspects taxonomiques classiques
et technologiques, elle utilisera les pr&cisions indispensables apportees par les
recherches cytogen£tiques ou caryologiques.

La Cöte d’Ivoire compte A l’heure actuelle environ 300 especes de
Graminees reparties entre 86 genres, subdivises en 15 tribus.

Le catalogue des especes presente ci-apres est organise a partir de l’Her-
bier de l’Universite d’Abidjan qui detient les doubles de celui de l’ıpErT
d’Adiopodoume£. Il indique pour chaque espece le nombre de nume£ros (1175
au total) ;ä ces derniers il convient d’ajouter environ 300 autres d’un herbier
pour les recherches cytologiques, non encore classe. Les nombres chromosomi-
ques comptes dans notre laboratoire, A partir de mitoses ou de m&ioses, sont
egalement mentionnes (?2n = ....).

1. Bambuse&es

1. Bambusa vulgaris SCHRAD. (1)
2. Guaduella oblonga Hurch. (5)
3. Oxytenanthera abyssinica Munro (2)

30

2. Festuce&es

4. Centotheca mucronata O. KTzE (Megastachya mucronata BEauv. (3)
5.C. lappacea Desv. (3)
6. Streptogyne gerontogaea Hook. (3) —2n = 24

3. Arundineces

7. Phragmites vulgaris Druce (4)

4. Eragrostees

8. Dactoyloctenium aegyptium (Lınn.) BEAuv. (4)
9. D. geminatum Hack. (2)
10. Dinebra retroflexa Panzer (1)
11. Eleusine coracana GAERTN. (1)
12. E. indica GAERTN. (3)
13. Elytrophorus spicatus (WırLD.) A. Camus (1)
14. Eragrostis aethiopica A. CHev. (1)

15. E. aspera (JacQ.) NEes (3)

16. E. atrovirens (DEsr.) TRın. ex STEUD. (5)
17. E. blepharostachya K. Schum. (2)

18. E. cambessediana STEun». (1)

19. E. cilianensis Lurarı (1)

20. E. ciliaris (Liınn.) R. Br. (3)

21. E. egregia CLAYToNn (2)

22.E. fluviatilis A. Cnev. (2)

23. E. gangetica STEuUD. (9)

24. E. glanvillei C. E. HugsarD (3)
25.E. linearis BENTH. (5)

26. E. namaquensis Nees (2)

27.E. pilosa BEAuv. (2)

28. E. scotelliana RENDLE (7)

29. E. squamata STEUD. (4)

30. E. tenella Rorm. et SCHULT. (3)

31. E. tremula HochsTt. ex STEUD. (7)
32.E. turgida de WıLn. (2)

33. E. vinicolor var. pallida A. CHev. (4)

34. Leptochloa chinensis NEes (6)
35.L. coerulescens StEun. (2) 2n = 20
36. Tripogon minimus Hochsrt. ex A. CHev. (5) 2n = Ca = 20

5. Chloride&es

37. Brachyachne obtusiflora (BENTH.) C. E. HuBBarD (1)
38. Chloris barbata Sw. (3)
39. C. breviseta BENTH. (2)

40.
41.
42.
43.

44.
45.

46.
47.
48.
49.
50.
Due

92:

C. gayana KunTH (1)

C. pilosa ScHhum. et THonn. (7)
C. pycnothryx Trın. (6)

C. robusta STAPF (3)

Chrysochloa hindsii C. E. HugsarDp (1)
Ctenium canescens BENTH. (2)2n = 18

C. elegans KunTH (4)

C. newtonii Hack. (17) 2n = 36
Cynodon dactylon Pers. (2)
Lepturella aristata STAPF (2)

Microchloa indica (Linn. f.) BEAuv. (5) 2 n

M. obtusiflora BENTH. (2)
Schoenefeldia gracilis KunTtH (2)

6. Sporobol£es

53. Sporobolus dinklagei Mer. (1)
54. $. festivus Hochsr. (7)
55. S. infirmus Mez (1)
56. $. Jjacguemontii KunTtH (1)
57. $. microprotus STAPF (4)
58. $. minutiflorus Lınk (3)
59. S. pectinellus Mez (3) 2n = 24
60. $. pyramidalis P. BEauv. (7) 2n = 24
61. S. sanguineus RENDLE (2)
62.5. spicatus KunTH (1)
63. 5. subglobosus A. CHev. (7)
64. $. virginicus KunTH (3)
7. Stipees
65. Aristida adscensionis Linn. (4)
66. A. cumingiana Trın. et Rupr. (1)
67. A. graciliflora Pırc. (1)
68. A. hordacea KunTH (3)
69. A. kerstingiüi Pırc. (1)
70. A. longiflora Schum. et THonn. (2)
71. A. recta FRANcK (5)
72. A. sieberiana Trın. (1)
73. A. stipoides Lam. (1)

8. Zoisiees

74. Perotis indica BEAuv. (3)
75. Zoysia tenuifolia Wird. ex Trın. (1)

32

Ca = 48

9. Oryzees

76.
AR
78.
79.
80.
31.
82.
83.
84.

10.

85.
86.

I.

87.

12:

88.
89.
90.
91.
92.
93:
94.
95.
96.
97.
98.
99.
100.

13.

101.
102.
103.
104.
105.
106.
107.

Leersia hexandra SwARTZ (6)

Oryza barthii A. CHEv. (8)

O. breviligulata A. CHeEv. et ROERICH. ex A. CHEv. (5)
O. eichingeri PETER (3)

O. glaberrima STEun. (2)

O. longistaminata A. CHEv. et RoERrIcH (1)

O. punctata KotscHy (1)

O. sativa Linn. (1)

O. stapfii RoscHev. (1)

Pharees

Leptaspis cochleata 'THwAaItEs (8) 2n = 24
L. comorensis A. Camus (1)

Olyrees

Olyra latifolia Linn. (8) 2n = 22

Arundinellees

Danthoniopsis pobeguinii Jac. F£ı. (1)

Loudetia ambiens C. E. HussarD (12) 2 n = 20
Loudetia arundinacea (Hochsr. ex A. RıcH.) StEun. (17)
L. hordeiformis (Starr) C. E. HusBarD (9)

L. kagerensis C. E. HussBaro (8)

L. phragmitoides C. E. Hugsarp (5) 2n = 40

L. simplex C. E. Hussarp (23) 2n = 40

L. superba de Nor (4)

L. ternata C. E. HuBsaro (1)

L. togoensis (Pırc.) C. E. HuBBARD (3)

Loudetiopsis capillipes C. E. Hussarop (1)

Tristachya kerstingii (PıLc.) C. E. HussarD (6) 2n = 20
T. scaettae A. Camus (2)

Panicees

Acroceras amplectens STAPrF (2)

A. zizanioides Danpy (8)

Alloteropsis paniculata (BENTH.) STAPF (3)

Anthephora cristata (DoELı.) Hack. ex de Wırn. et Dur. (2)
Axonopus compressus P. BEAuv. (3)

A. flexnosus (PETER) Huse. (6) 2 n = 60

Beckeropsis uniseta K. Schum. (6) 2n = 18

33

108. Brachiaria brachylopha STAPF (6)

109. B. brizantha (Hochsrt. ex A. RıcH.) STAPF (1)
110. B. deflexa C. E. HuBBARrD (4)

111. B. distachyoides STAPF (5)

112. B. distichophylla STarr (8)

113. B. fulva Starr (B. jubata Starr) (5) 2n = 18
114. B. lata (ScHum.) C. E. HuBBARrD (5)

115. B. mutica STAPF (4)

116. B. ramosa STAPF (1)

117. B. stigmatisata (MEZ) STAPFE (5)

118. B. stipitata C. E. HuBBARD (2)

119. B. xantholeuca STAPF (2)

120. Cenchrus biflorus Roxe. (3)

121. Commelinidium gabunense (Hack.) STAPF (C. nervosum STAPr) (7) 2n = 36
122. Cyrtococcum chaetophoron (RoEM. et SCHULT.) DAnDY (3)

123. C. setigerum STAPF (1)

124. Digitaria adscendens HENRARD (4)

125. D. atrofusca (Hack.) A. Camus (1)

126. D. chevalieri Starr (D. leptorrhachis [Pırc.] STAPF) (4)
127. D. debilis (Desr.) Wırıo. (5)

128. D. delicatula STAPF (5)

129. D. diagonalis var. hirsuta TrouPrın (2)
130. D. exilis (Kırrıst) STAPr (1)

131. D. fuscescens (Presl) HENRARD (3)

132. D. gayana (KunTH) STAPF (5)

133. D. horizontalis WırLn. (2)

134. D. iburua STArr (1)

135. D. longiflora Pers. (3)

136. D. marginata var. fimbriata STAPr (2)
137. D. nudata ScHum. (1)

138. D. perrottetii STAPr (1)

139. D. seminuda STAPF (4)

140. D. uniglumis STAPF var. major STAPF (4)
141. D. velutina P. BEauv. (2)

142. Echinochloa colona (L.) Link. (9)

143. E. crus-pavonis SCHULT. (5)

144. E. pyramidalis HırcH. et CHase (6)

145. E. stagnina (ReTz.) P. Beauv. (1)

146. Isachne buettneri Hack. (4)

147.1. kiyalaensis Rogyns (1)

148. Melinis minutiflorus P. BEauv. (2)

149. M. tenuissima STAPF (2)

150. Oplismenus burmannii P. BEauv. (4) 2n = 72
151. ©. hirtellus (L.) P. Beauv. (12) 2n = 72
152. Panicum adenophorum K. Schum. (1)
153. P. afzelii Sw. (2)

154. P. antidotale (1)

155. P. aphanoneurum STaPr ex A. CHev. (7)
156. P. brevifolium Lınn. (2)

157. P. calvum Starr (1)

34

204.
205.
206.
207.

DS u 5 u u u u u Nu u Nu hu Nu hu hu hu hr

. P. congoense FRANCH. (3)

. dregeanum Nees (5)

. fluviicola STEuD. (2)

. fulgens Starr (9)

griffonii Francn. (9) 2n = 40

griffonii var. glabrispicula C. E. HussarD (1)
. hystrix STEUD. (1)

. kerstingii Mez (8) 2 n = 18

. kisantuense VANDERYST ex ROBYNS (1)

. laxum Sw. (3)

. lineatum Trın. (2)

lindleyanum Nezs ex STtEuD. (5)2 n = 18
maximum JacQ. (4)

parvifolium Lam. (5)

. phragmitoides STAPF ex A. CHEv. (8)

. pilgeri MEz (7)

. proliferum var. longijubatum STarr (1)
psendapricus STAPr (Cf. A. pseudapricus STAPF, p. 10)
. pubiglume STAPF (2)

. repens Linn. (5)

. subalbidum KunT# (2)

. Parateria prostrata GRISEB. (3)

. Paspalidium geminatum (FoRrsk.) STAPF (3)

. Paspalum auriculatum Prest (1)

. P. scrobiculatum var. commersonii STAPF (8) 2n = 40

conjugatum BeErc. (3)
notatum FLuEGGE (1)

vaginatum Sw. (3)
virgatum (1)

12%
P.
. P. scrobiculatum var. polystachyum STAPF (11)
12%
12.

. Pennisetum hordeoides (Lam.) STEuD. (1)

. P. mollissimum Hocasr. (1)

. P. pedicellatum Trın. (8)

. P. polystachyon SCHULT. (6)

. P. purpureum ScHuM. (3) 2n = 28

. P. subangustum STaPr et C. E. HuBsarDp (5) 2n = 36
.P. typhoides (Burm.) Starr et C. E. HussarD (1)
. Pseudechinolaena polystachya STAPF (2)

. Rhynchelytrum repens C. E. HugBarD (6)

. Sacciolepis africana C. E. HusBarDp (4)

.S. chevalieri STAPF (3)

ciliocincta (PıLGER) STAPF (4)
cymbiandra STAPF (4)

micrococca Mzz (5)
wittei RoByns (2)
Setaria anceps STAPF (8)
S. aurea Hochsrt. ex A. Br. (1)
$. barbata KunTH (6)
S. chevalieri Starr (3) 2 n = 18

S.
S:
. S. interrupta STAPF (4)
S-
S.

35

208. $S. kagerensis MEz (2)

209. $. longiseta BEauv. (9) 2n = 36

210. $S. megaphylla Dur. et ScHinz (8) 2n = 36

211. S. pallidifusca (ScHum.) STApr et C. E. HUBBARD (7)
212. $. sphacelata (ScHum.) STAPF et C. E. HuBBARrD (7)
213. $. verticillata (Lınn.) BEAuv. (1)

214. Stenotaphrum secundatum O. Kuntze (1)

215. Urochloa lata (Schum) C. E. HuBBarD (1)

14. Andropogondes

216. Anadelphia afzeliana STArr (1)

217. A. arrecta STAPF (Pobeguinea arrecta Jac. FEL.) (9)
218. A. leptocoma STAPF (3)

219. A. longifolia Starr (7) 2n = 20

220. A. tenuifolia STAPF (2)

221. Andropogon africanus FranchH. (12) 2 n = 40

222. A. amplectens NEes (5)

223... ascınodis C- B. Ci (1)

224. A. auriculatus STAPF (5)

225. A. canaliculatus ScHum. (4)

226. A. canaliculatus var. fastigiatus STAPF (1)

227. A. curvifolius W. D. CLayTon (6) 2n = 20
228. A. gabonensis Starr (1)2n = 40

229. A. gayanus Kunta (5) 2n = 40

230. A. gayanus var. bisguamulatus Hack. (3)

231. A. gayanus var. squamulatus (HochHsTt.) STAPF (6)
232. A. ivorensis ADJANOHOUN et CLAYTON (4)

233. A. linearis STAPF (3)

234. A. macrophylius Starr (5) 2n = 40

235. A. patris Rogyns (1)

236. A. perligulatus STAPF (5)

237. A. pseudapricus Starr (9) 2n = 20

238. A. schirensis HocHsrt. ex A. Rıcn. (8) 2 n = 20
239. A. tectorum SCHUM. (8)

240. A. tenuiberbis Hack. (1) 2n = 20

241. Bothriochloa intermedia var. acidula (Starr) C. E. HuBBarD (2)
242. Chasmopodium caundatum (Hack.) Starr (10) 2n = 16

243. Chrysopogon aciculatus Trın.

244. Coelorrhachis afraurita (STAPF) STAPF (3)

245. Cymbopogon giganteus CHıov. (10) 2n = 20

246.C. proximus STAPF (5)

247. Diectomis fastigiata KuntH (6) 2n = 20

248. Diheteropogon amplectens var. katangensis (CHıov.) CLAYToN (1)
249. Elionurus chevalieri STarr (1)

250. E. elegans KunTH (6)

251. E. euchaetus ADJANOHOUN et CLAyYToN (3) 2 n = 10

252.E. platypus Hacx. (2)

253. E. pobeguinii Starr (2) 2 n = 10

36

254

255.
256.
257.
258.
259.
260.
261.
262.
263.
264.
265.
266.
267.
268.
269.
270.
.Imperata cylindrica P. BEauv. (2)
PR
273.
274.
27.3.
276.
DT
278.
27.9:
280.
231.
282.
283.
284.
285.
286.
287.
288.
289.
290.
291.
292.
293:
294.
295.
296.
297.

271

15.

298
299
300

. E. tenax STAPF (1)

Elymandra androphila Starr (9)

E. subulata Jac. F£ı. (2)

Euclasta condylotricha (HochHsrt.) STAPF (5)
Hackelochloa granularis (SwarTz) O. KTze (4)
Heteropogon contortus (L.) ROEM. et SCHULT. (5)
Hemarthria fasciculata KunTH (2)
Hyparrhenia chrysargyrea STAPr (10) 2 n = 20
H. cyanescens STAPF (1)

H. diplandra (Hack.) Starr (7) 2n = 40

H. dissoluta C. E. Hugsarop (11)

H. familiaris STAPF (3)

H. gracilescens STAPF (2)

H. involucrata STAPF (1)

H.rufa Starr (14)

H. subplumosa STAPF (9)

H. welwitschii (RENDLE) STAPF (2)

Ischaemum indicum (HouTT.) MERRILL (5)
Monocymbium ceresiiforme (NEEs) STAPF (13)
M. deightonii var. tonkoui Jac. Fer. (1)2n = 20
Parahyparrhenia annua (Hack.) CLAaYToNn (2)
Rhytachne gracılis STAPr (2)

R. minor PıLGek (2)

R. rottboellioides Desv. (6)

R. triaristata (STEUD.) STAPF (2)

Rottboellia exaltata Lınn. (7) 2n = 20
Saccharum officinarum Lınn. (1)
Schizachyrium brevifolium NEEs (2)

S. compressum STAPF (1)

S. exile Starr (5)

S. nodulosum (Hack.) STAPF (1)

S. platyphyllum STarr (5)

S. pulchellum STAPF (4)

S. sanguineum (RETz) Aston (16) 2n = Ca 50
S. semiberbe NEEs (4)

Sorghastrum bipennatum (Hacx.) Pırc. (8)
Sorghum arundinaceum STAPF (6)
Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze (1)
Urelytrum annuum STarr (1)

U. muricatum C. E. HUBBARD (4)

Vetiveria fulvibarbis Starr (2)

V. nigritana STAPF (5)

Vossia cuspidata GRIFF. (1)

Maydees

. Coix lacryma-jobi Lınn. (5)
. Tripsacum laxum (1)
. Zea mays Linn.

37

Mitt. Bot. Staatssamml. München 38—39 1.41221974

THE FLORA OF NIGERIA
D. P. STANFIELD +

When work was started on a flora of the vascular plants of Nigeria
written from the point of view of a reader with little knowledge of botany,
it was decided that the first section should deal with Gramineae. The Fe-
deral Department of Agriculture generously donated 500 pounds towards the
cost of the illustrations. This section was printed and published in 1970 by
the Ibadan University Press, Ibadan, Nigeria for the very modest selling price
of nine shillings. A copy of the book accompanies this report. For technical
reasons the illustrations have been bound separately from the text. This has
the advantage that it will enable better plates to be substituted, or new ones
added, without reprinting the text.

Subsequent sections will be published in the same form, the emphasis
being on the rapid identification of plants in the field. The keys have been
specially designed for this purpose, the aim being to sort .out those taxa
having similar sets of characters, particular attention being paid to choosing
characters that can be observed without dissection or anything more complex
than a ruler and a hand lens. The advantage of this type of key to the
layman is that his attention is automatically drawn to groups that may be
superficially like other taxa to which they are not related. Limitations of
space, especially when dealing with large groups, often make it impossible to
do this in ordinary dichotomous keys: all the characters on one sıde of the key
cannot be repeated, or specifically rejected, on the other side. Consequently
the layman, or even an experienced botanist, may mis-identify his specimen
because he is uncertain whether it ought to possess a certain character or not.

It is hoped to have the manuscripts of Cyperaceae, Orchidaceae, and
monocotyledonous herbs not dealt with elsewhere, completed by the end of
1971. Each will be of the same sıze as the book on Grasses.

Four sections are planned to cover trees and shrubs. As far as trees are
concerned the text will be based on the book “Nigerian Trees” suitably
abbreviated. It was originally intended that the shrubs should be treated
separately but the present view of the Editorial Committee is that it is often
difficult to make valid distinctions between shrubs and trees, especially in the
case of saplings, and that it would be better to combine the two. Three
sections will deal with forest trees and shrubs, and one with savanna trees
and shrubs. Probably a minimum of five years from now will be required
to complete these sections.

38

Climbing plants will require two sections. It is hoped that work on
them will be concurrent with work on trees and shrubs and that the manu-
script will be ready by the end of 1976.

Probably it will not be possible to start work on the dicotyledonous
herbs, which will take up at least two sections, until all the sections
mentioned above have been published, say by 1980. Various unconnected
groups, however, including ferns, water plants, and cultivated exotics, may
be written up earlier if authors happen to be available. As with all the
plants to be included in the Flora of Nigeria, the essential work is obser-
vation of living material and descriptions are based on this rather than on
herbarıum material.

In future, so that a check may be made on the reliability of the work,
each description will be accompanied by the citation of a verified specimen
lodged with a herbarium of international repute, and each illustration will
cite the specimen on which the drawing is based.

The approximate date of publication of the final volume ıs 1990.

39

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 40—42 lau 2 ei

FLORE DU GABON
A. LE THOMAS

Entreprise en 1961 sous l’ımpulsion du Professeur A. AUBREVILLE et
poursuivie actuellement avec la co-direction scientifique du Professeur J.-F.
Leroy, l’etude de la Flore du Gabon s’est poursuivie de fagon tres active depuis
1966. Si le nombre des familles publiees peut paraitre peu eleve (5 seulement),
il faut cependant remarquer qu’il s’agit de groupes systematiques particu-
lierement importants pour la flore de cette region.

Les Acanthacees (H. HEınE 1967) tres abondantes dans les regions tropi-
cales sont representees au Gabon par 32 genres et 80 especes largement
repandues dans toute la zone de foret dense d’Afrique Centrale. Toutes les
especes sont figurees et la plupart pour la premiere fois. Le demembrement
d’une espece de Justicia a donne lieu A la creation du genre nouveau
Ascotheca, endemique du Gabon et du Cameroun.

Les Vitacees (1968) sont presque exclusivement forestieres dans les
regions @quatoriales ot elles sont representees par des lianes greles ou + for-
tes. M. B. Descoings reconnait actuellement au Gabon 4 genres et 21 especes
de vaste r&partition. La famille monogenerique des Leeacees compte une
seule espece largement repandue en Afrique continentale: Leea guineensis
G. Don que l’on trouve dans les formations forestieres secondaires au Gabon.

Dans ce m&me volume, M. N. Haııf, redacteur de la Flore, a publie une
notice sur les herbiers du grand botaniste recolteur G. LE TesTu, disparu en
1967, dont 10.000 specimens environ sont conserves au Museum de Paris.
Cette notice est tres utilement completee par un relev& de ses itineraires et
lieux de recoltes, etabli et cartographie par M. J. RaynaAL, permettant de
localiser facilement de tres petits villages qui ne figurent pas sur les cartes
couramment utilisees, et de retrouver les plantes au cours de nouvelles mis-
sions.

De nombreuses r&evisions importantes avaient &te faites depuis quelques
annees sur la famille des Legumineuses. La parution du volume des C£sal-
pinioidees par M. A. Ausr£vırre dans la Flore du Gabon (1968) complete
heureusement la connaissance syst@matique de cette sous-famille, une des plus
importantes de la flore des for&ts denses humides simpervirentes de la region
camerouno-gabonaise, tant par le nombre d’especes (62 g., 175 sp.) que par
la place dominante que certaines prennent localement dans les peuplements
telles, les for&ts presque pures de Gilbertiodendron Dewevrei. Cette sous
famille est composede presque uniquement d’arbres et d’arbustes puisqu’elle

40

ne compte que 6 genres lianescents dont 2 seulement, Griffonia et Duparquetia,
appartiennent A la flore africaine. L’identification de tous ces arbres est
souvent difficile, surtout en presence de mate£riel sterile ; les tableaux de la
Flore groupant les genres par caracteres remarquables aident A resoudre ces
difficultes.

On peut €egalement dire des Annonacees que l’etude faite par Mme A.
Le Tnomas (1969) est venue completer la connaissance de la famille dans les
regions @quatoriales d’Afrique. Malgr& les grandes lacunes existant actuelle-
ment dans la prospection botanique au Gabon, la region forestiere camerou-
no-gabonaise apparait, pour cette famille encore, comme la plus riche en
Afrique, tant par le nombre de ses representants que par le pourcentage
d’end&misme specifique. 29 genres et 119 especes ont &te reconnus au Gabon ;
un seul genre lianescent est end&mique : Pseudartabotrys. On y retrouve la
presence du genre congolais Toussaintia particulierement remarquable par
ses caracteres primitifs, avec une espece nouvelle au Gabon. La classification
tres artificielle de cette famille a appel& de nombreuses remarques au nıveau
generique. Une Etude palynologique approfondie completera les r&sultats de
cette etude morphologique descriptive.

Actuellement sous presse, et devant paraitre en 1970, la deuxieme partie
des Rubiacees est traitee par M. N. Haıı£. Deux tribus y sont groupees : les
Argostemmatidees bien representees en Asie avec plus de 100 especes, sont
particulierement pauvres en Afrique ou l’on ne compte que deux especes du
genre Argostemma et une seule au Gabon. Par contre, les Gardeniees (26
genres, 128 especes), toutes arbustes ou lianes, sont tres abondantes au Gabon
dans la for&t dense ombrophile, principalement dans la strate arborescente
inferieure, parfois en sol inondable, avec de belles et volumineuses fleurs. Ce
sont les plus primitives des Rubiacees actuelles reconnues par l’auteur. Ce
volume est remarquable par son illustration, souvent @laboree a partir de
documents pris sur le terrain, fournissant une analyse detaillee des placenta-
tions ou de caracteres originaux comme la coupe transversale des antheres.

La famille des Cucurbitaces n’a pas fait l’objet de synthese dans la Flore,
Mme M. KERAUDREN-AYMONIN ayant juge ce travail prematur& en raison du
peu de mat£riel recolt€ au Gabon pour ce groupe. Un inventaire des especes
connues a cependant et£ realise dans Adansonia (vol. 8, 3, 1968) et permet de
reconnaitre au Gabon la presence certaine de 15 genres et 28 especes. Cette
pauvret@ par rapport ä la richesse des Cucurbitacees d’Afrique &quatoriale
(28 genres, 64 especes) n’est sans doute qu’apparente et due au manque de
prospection.

Peu representatives de la flore gabonaise, les Urticacees et Ulmac£es
deja decrites et figurees dans la Flore du Cameroun par M. R. LrrouzE£y, ont
egalement fait l’objet d’articles de synthese dans Adansonia (vol. 9, 1, 1969)
ot l’auteur reconnait 2 genres et 4 especes d’Ulmacees, 6 genres et 12 especes
d’Urticacees.

En conclusion. Depuis 1966, c’est-A-dire en 4 ans, la description de 176
genres er 551 especes est venue s’ajouter, aux 689 especes deja publiees dans

41

la Flore du Gabon. Au total, 1240 especes publiees en 9 ans, soit environ
15 °/o de la totalıte de la flore.

Peu de recoltes sont malheureusement venues enrichir les collections du
Gabon. Une seule mission a Et€ effectu&e en 1968 par MM. VırLıErs-HALLE
qui ont rapporte 1500 plantes de la region des Mts de Cristal.

Perspectives. Actuellement l’etude de plusieurs familles est achev£&e. Les
Ebenacees (par MM. R. LETOUZEY-WHITE) sont A l’impression et feront l’objet
d’un fascicule commun avec la flore du Cameroun. Sont remis A la redaction :
les Linacees, Ixonanthacees, Malpighiacees, Nectaropetalacees, Lepidobo-
tryac&es, Ctenolophonacacees, Humiriacees,. Erythroxylacees (par M. F.
BADRE) ; Olacacees, Icacinacees (par M. J. F. VILLıErs). Sont sur le point
d’etre terminees : les Loganiacees (par A. J. M. LEEUWENBERG), Santalacees
(A. LAWALREE) ; sont a l’etude : Sapindacees (N. HaLı£ — R. FoviLLoy).

42

Mitt. Bot. Staatssamml. München 43—45 1°.12.1974

FLORE DU CAMEROUN
A. LE THOMAS

D’initiative plus recente (1968), la Flore du Cameroun continue A pro-
gresser parallelement ä celle du Gabon, les auteurs entreprenant le plus
souvent simultan&ment l’Etude de la flore de ces deux territoires. 4 volumes
ont paru depuis 1966, deux autres paraitront en 1970.

Les Thymeleacees Etudiees par M. G. Aymoniın (1966) sont representees
au Cameroun par 6 genres et 24 especes r&parties dans deux des sous-familles
habituellement reconnues : les Aquilarioideae et les Thymelaeoideae. Tous
les genres, sauf le genre Gnidia, et toutes les especes existant au Cameroun
sont localises A l’Afrique. Dans le m&me volume deux genres et 12 especes
d’Onagracees sont reconnus au Cameroun par Mme A. Raynar (1966) :
plantes hygrophiles largement repandues, dont la plasticite rend l’&tude taxo-
nomique particulierement d&licate. Voisine des Onagrac£es, les Halorrhaga-
cees (Mme A. RaynAL 1966) comptent seulement 2 genres et 2 especes au
Cameroun : Myriophyllum spicatum L., bien que presque cosmopolite, in-
connue en Afrique.occidentale et centrale avant sa decouverte au Cameroun,
et Laurembergia tetrandra (SCHOTT ex SPRENG.) KANITZ appartenant au sous-
genre monospe£cifique Serpiculatum, seul repr&sente en Afrique tropicale.

La famille des Cucurbitacees (Mme M. KERAUDREN-AyMONIN 1968)
groupant 58 especes r&eparties en 26 genres, dont 10 typiquement africains,
vient heureusement completer l’ınventaire des Cucurbitacees africaines. On
note au Cameroun la presence de plantes particulierement interessantes, tels
les genres Cyclantheropsis avec une espece : C. occidentalis GıLG et MILDBR.
localisee seulement dans ce territoire, Gerrardanthus, Cayaponia dont
presque tous les representants sont am£ricains, Luffa echinata RoxB. que l’on
rencontre egalement dans toute la p£@ninsule indienne. L’abondance et la
clart@ de l’illustration apportent un compl&ment tres precieux pour l’etude
des representants de cette famille ou la majorite des plantes sont dioiques,
affectees d’un polimorphisme foliaire tres important.

Les Ulmacees (M. R. LETOUZEY 1968) sont r&presentees par 4 genres et 11
especes que l’on rencontre en toutes regions, rarement cependant en regions
montagneuses, ou seul Trema orientalis (L.) Br. semble atteindre les limites
de la for&t de montagne. Holoptelea grandis (HurcH.) MıLDgr. et la presque
totalit@ des Celtis caracterısent parfaitement les for&ts de type semi-decidu
appelees par l’auteur « ä& Sterculiacees et Ulmacees ». Dans le m&me volume
M. R. LETOUZEY groupe 12 genres et 33 especes d’Urticacees pour lesquelles,

43

dans la plupart des cas, il mentionne avec beaucoup de details les variations
parfois considerables de presque tous les organes. Ce sont essentiellement des
plantes de la zone de for&t dense humide, affectionnant sous forme de lianes
dans le genre Urea tous sites boises, sous forme d’herbes tous sous-bois
humides.

Completant l’etude des Cesalpinioidees du Gabon l’inventaire de cette
famille revele au Cameroun la presence de 57 genres et 135 especes (M. A.
AuBREVILLE 1970). Une comparaison Etablie dans une &tude chorologique
precedente (Adansonia, vol. 8, 2, 1968) avec les flores des deux autres
regions de la foret Guin&o-congolaise, A l’ouest avec les flores de la region
occidentale, a l’est avec la region congolaise, montre que la for&t camerouno-
gabonaise est tres nettement la plus riche en CE&salpinioidees. Elles est fonda-
mentalement caracterisee par la preponderance des deux tribus des Cyno-
metrees et des Amherstiees, et la grande densite specifique de quelques genres
particulierement repr6sentatifs: Hymenostegia, Anthonotha, Gilbertioden-
dron, Monopetalanthus, et Dialium.

Les Ombellales, actuellemertt sous presse et devant paraitre en 1970
groupent 3 familles : les Alangıiacees (1 genre, 1 espece), les Araliacees (3
genres, 6 especes), mediocrement representees en Afrique, les Apiacees (Om-
belliflores) repr&sentees au Cameroun par 15 genres et 24 especes de plantes
herbacees, annuelles ou vivaces, parfois ligneuses et arbustives (Stegano-
taenıa), localisees sur les plateaux et les hautes montagnes.

Une Etude phytog&ographique et chorologique publiee anterieurement
(Adansonia, vol. 10, 1, 1970) conduit l’auteur A rechercher parmi le peuple-
ment camerounais l’origine des groupes genetiques fondamentaux, ou il re-
connait un groupe @tranger comprenant un @lement austral (Hydrocotyle) et
boreal (Sanicula, Torilis), un element pantropical recemment introduit
d’Ame£rique et un groupe afrıcain dont l’Element pal&oafricain constitue le
groupe le plus important avec les genres Peucedamum et Pimpinella.

Le volume 7 de la Flore, paru en 1968, est consacr€ par M. R. LETOUZEY
a l’etude historique des prospections botaniques au Cameroun. Tres precieux
pour tous les botanistes afrıcains, il fournit une liste alphabetique de tous les
recolteurs au Cameroun, les regions prospect£es et le lieu de depöt du mate-
riel ; cette liste est accompagn&e d’un index facilitant grandement la täche
de tous ceux qui s’occupent de la flore africaine. La deuxieme partie de ce
volume reunit les differentes conceptions phytogeographiques relatives au
Cameroun et expose en conclusion celles de l’auteur en presentant un croquis
synthetique.

Dans un tel rapport concernant les progres de la Flore du Cameroun, on
ne peut omettre de signaler l’importante « Etude phytog&ographique du Ca-
meroun » publiee par M. R. Lerouzey en 1968, tiree de la these de Doctorat
d’Etat qu’il consacra a la vegetation du Cameroun. Apres avoir d&crit le
milieu camerounais et sa vegetation dans la premiere partie de son ouvrage,
M. R. LETOUZEY met a profit sa longue experience du pays pour en d£finir de
fagon ıres detaillee les grandes divisions chorologiques : La Region congo-

44

guineenne, la Region soundano-zambezienne et les Formations veg£tales
d’altitude. Tous les nombreux types de formations vegetales camerou-
naises sont decrits en associant l’&tude physionomique et floristique A
l’etude Ecologique, recherches qui on conduit R. LETOUZEY & la perception
d’une conception mobiliste de la vegetation Camerounaise. Couronnant 20
annees d’observations et de recherches sur le terrain, c’est une oeuvre qui
marque une &tape importante dans la connaissance phytog£ographique de
l’Afrique.

En conclusion. Aux 120 genres et 418 especes decrits dans la Flore du Ca-
meroun en 1966, sont venus s’ajouter, 127 genres et 306 especes. Au total, 247
genres et 724 especes ont £t& decrits en 7 ans, soit environ 8 °/o de la totalıte
de la flore camerounaise.

On peut estimer & 13.000 le nombre de plantes recoltees depuis 1966,
essentiellement dans la region forestiere. Plusieurs missions successives ont
ete effectuees par MM. R. LETOUZEY du Museum de Paris (2500 Echantillons) ;
F. J. BRETELER (3000), A. J. M. LEEUWENBERG (2000) et J. J. Bos (3000) de
Wageningen ; W. J. J. ©. DE Wıroe (2000) de Leiden ; P. Bamps (500) de
Bruxelles.

Perspectives. Deux volumes sont actuellement remis A la redaction et
paraitront avec certitude en 1971 : les Ebenacees — Ericacees (par MM.R.
LETOUZEY et F. WHITE), fascıcule commun avec la flore du Gabon, et les Vita-
cees — Leeacees (par B. Descoinss). L’etude de plusieurs familles est achevee
et les manuscrits sont en cours de redaction pour les Loganiacees (A. J. M.
LEEUWENBERG) ; Annonac£es (A. LE THoMAs) ; Cype£rac£es (J. RAYNAL) ; Gen-
tianacees et autres familles voisines (A. RaynaL) ; Icacinacees, Olacacees,
Opiliacees, Octokn&macees, Pintadiplandracees (J. F. VILLIERS). De nombreu-
ses familles sont A l’etude : Guttiferes, Hypericacees (P. Bamps) ; Dichapeta-
lacees (F. J. BRETELER) ; Ochnacees (C. FARRON) ; Passiflorac&es (G. CussET) ;
Podostemonacees (C. CussET) : Scrophulariacees (A. RAYNAL).

45

Mitt. Bot. Staatssamml. München 46—47 ae

PROGRES ACCOMPLIS DANS L’ETUDE DE LA
FLORE DU CONGO, DU RWANDA ET DU
BURUNDIDE 1966 A 1970

J. LEONARD

Le personnel scientifique de la «Flore du Congo », qui dependait de
l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, a Et& transfere, a la date
du 1 mai 1968, au Jardin botanique national de Belgique.

Dans un but de facilite, ıl a ete decide de publier les familles de la Flore
du Congo sous forme de fascıcules separes, sans ordre, au fur et A mesure de
leur &tat d’achevement.

Depuis le precedent Congres de ’A.E.T.F.A.T. (1966), les familles sui-
vantes ont &t& publiees : Ochnaceae (P. Bamps et C. FARRON ; 45 especes),
Dilleniaceae (R. BouriQue ; 5 especes), Theaceae (R. BOUTIQUE ; 2 especes),
Salicaceae (J. LEONARD et D. GEERINCK ; 1 espece), Cochlospermaceae (W.Ro-
BYNS ; 3 especes), Elatinaceae (R. BOUTIQUE ; 1 espece), Canellaceae (R. Bou-
TIQUE ; 1 espece), Onagraceae (A. TAToN ; 15 especes), Turneraceae (W. Ro-
BYNS ; 8 especes), Cactaceae (W. RoByns ; 1 espece), Lythraceae (R. Bou-
TIQUE ; 28 especes), Combretaceae (L. LiBENn ; 95 especes), Haloragaceae (R.
BouTique ; 2 especes), Flacourtiaceae le partie (P. Bamps ; 42 especes),
Myrtaceae (R. BoUTIQuE ; 28 especes), Violaceae (A. TAToN ; 45 especes),
Begoniaceae (R. WILCZEK ; 41 especes), Saxifragaceae (L. LiBEn ; 1 espece),
Burmanniaceae (D. GEERINCK ; 3 especes), Humiriaceae (L. LiBEN ; 1 espece).
Cet ensemble repr&sente un total de 368 especes.

Ont paru €galement, mais parmi des Pteridophytes, les 4 familles suivan-
tes redig&es par A. LAwALREE : Parkeriaceae (1 espece), Actiniopteridaceae (4
especes), Psilotaceae (1 espece) et Equisetaceae (1 espece).

Un Index des lieux de recolte cites dans les volumes I a X de la Flore a
ete publi€ par P. Bamrs avec coordonnees geographiques se rapportant A
plus de 3600 noms.

D’autre part, des fin 1969, le Jardin botanique national de Belgique a
entrepris la publication de cartes de distribution de plantes africaines sous le
nom de Distributiones plantarum africanarum. Le pre-
mier fascicule est consacr& aux Guttiferae.

Enfin, la carte de la v&getation du Bas-Congo, dessinee par P. CoMPERE,
a paru en 1970 dans les Publications de /’I.N.E.A.C.

1 J. LEONARD, Acta phytogeogr. suecica 54 : 289—290 (1968).

46

Sont actuellement A l’&tude les familles suivantes (sept. 1970) : Aralia-
ceae, Bixaceae, Boraginaceae, Cabombaceae (sous presse), Cucurbitaceae,
Euphorbiaceae (2m® partie), Gentianaceae, Gesneriaceae, Guttiferae (sous
presse), Iridaceae, Lecythidaceae, Lentibulariaceae, Myrothamnaceae, Myr-
sinaceae, Thymelaeaceae et Umbellifera ainsi ques les Blechnaceae Lyco-
podiaceae, Marsileaceae et Schizaeaceae (sous presse) parmi les Pteridophy-
tes.

A ce jour (septembre 70), 3539 especes ont deja Ete decrites dans
la Flore du Congo, soit un peu plus du tiers de l’enti£rete
de la flore congolaise.

Commencee en 1942, il ya 28 ans, et meme au cas — peu probable — oü
le rythme de parution des volumes se maintiendrait, la Flore du Con-
go, du Rwanda et du Burundi ne serait pas terminee
avant un demisiecle!

N’est-ce pas lä le meilleur argument en faveur de Flores beaucoup plus
pratiques, avec de nouvelles Editions periodiques, telles la Flora of West Tro-
pical Africa ?

Au cours des anndes 1966 A 1970, plusieurs milliers d’Echantillons d’her-
bier ont encore &te recoltes au Congo (principalement par SYMOENS, MA-
LAISSE et Lisowskı dans le Haut-Katanga, BREYNE et Muamsı dans le Bas-
Congo), au Rwanda (par Bouxın et RApoux) ainsi qu’au Burundi (par LE-
WALLE et THONON).

Diverses missions ont &t€ accomplies en Afrique depuis 1966 par des
botanistes belges, principalement par Bamrs en 1967—1968 dans le Sud du
Cameroun (450 &chantillons), par L£Eonarn en 1968 dans la region du Lac
Tchad au Tchad, Cameroun, Nigeria et Niger (400 Echantillons), par LEONARD
en 1968—1969 dans le desert de Libye en Libye, Egypte et au Sudan (500
echantillons), par Bamrs en 1969 en Cöte d’Ivoire (500 Echantillons) et en
1970 en Cöte d’Ivoire et au Malı (325 Echantillons) ainsı que par BREYNE en
Republique centrafricaine.

47

Mitt. Bot. Staatssamml. München 48—50 121221974

FLOREDURWANDA
G. TROUPIN

Compte tenu des travaux actuellement entrepris dans le cadre de la
« Flore du Congo, du Rwanda et du Burundi », on pourrait s’etonner qu’il
existe un projet distinct, interessant uniquement le Rwanda et risquant de
faire double emploi avec les travaux actuellement entrepris en Afrique cen-
trale et orientale.

En re£alite, ıl n’en est rien et l’occasion m’est presentement donn&e d’ex-
poser un point de vue, exprim& par des africains eux-m&mes, point de vue
assurement pragmatique qui ne rencontre pas celui des taxonomistes r&alisant
des flores conventionnelles et rigoureuses.

Le Gouvernement de la Republique Rwandaise a fait les constatations
suivantes :

1. Les textes publies jusqu’ä ce jour de la Flore des Spermatophytes du Con-
g0, du Rwanda et du Burundi traitent d’une centaine de familles, soit en-
viron 60 °/o des familles signal&es au Rwanda. Etant donne qu’il a fallu 25
ans pour arrıver A ce r&sultat, on peut estimer, d’une facon raisonnable-
ment optimiste qu’au moins 25 annees supplementaires seront necessaires
pour achever la Flore des Spermatophytes interessant les familles apparte-
nant aux Dicotyl&dones-Gamopetales et aux Monocotyledones.

2. Le Gouvernement rwandais estime qu’un ouvrage de flore — ou ce qui en
tient lieu — doit &tre congu de maniere A avoir une large diffusion. Il doit
de plus &tre un travail de base et de reference, destine A apporter une con-
tribution au developpement lie aux problemes didactiques et &conomiques.
Le prix d’achat des volumes et fascicules publies de la Flore du Congo, du
Rwanda et du Burundi, constitue deja & lui seul un obstacle A leur diffusion
en dehors des instituts spe&cialises.

3.En dehors des flores scientifiques r&alisees par les taxonomistes belges, il
n’existe aucun ouvrage de floristique, en langue frangaise, interessant le
Rwanda. L’utilisation des flores actuelles est rendue malaisee, au Rwanda
m&me, suite A l’absence d’un glossaire de termes techniques. Ce n’est que
depuis un an que nous disposons d’un travail en langue frangaise interes-
sant l’Afrique Centrale (LETouzEY, R., Manuel de Botanique — Afrique
tropicale).

Par voıe d’ambassade, le Gouvernement rwandais a officiellement de-
mande en 1968 au Gouvernement belge de remedier ä cette situation, de lui
fournir des ouvrages didactiques de botanique rwandaise et de realiser une

48

flore congue de telle maniere que sa publication integrale se fasse, au plus

tard, en 1976.

Le premier point est realise. Sous forme de «Syllabus » un premier
travail, actuellement sous presse, paraitra en avrıl—mai 1971. Ce syllabus
comprendra un chapitre d’organographie, avec plus de 350 dessins, un glos-
saire, une cl& syst@matique des familles, les descriptions des 165 familles
signalees au Rwanda. Dans chaque famille, sont donndes les descriptions
d’un ou de plusieurs genres representatifs suivant l’importance du groupe,
la caracterisation succincte de quelques especes et la mention des noms ver-
naculaires lorsqu’ils sont connus. En principe, chaque famille est illustree
par au moins un dessin. Ce syllabus permettra la determination d’environ
500 especes particulierement abondantes ou caract£ristiques de la vegetation
rwandaise.

Quant ä la « Flore» demandee par les autorites du pays, il est bien
entendu exclu que cette derniere puisse tre congue A la maniere d’une flore
conventionelle, c’est-A-dire un ouvrage analysant d’une fagon critique,
tous les taxa signales dans le pays, m&me s’ils n’ont ete signal&s qu’une seule
fois.

Il a et@ convenu qu’une flore de base serait r&alisee dont les caract£-
ristiques essentielles sont les suivantes :

— un premier volume constituera un genera, les genres @tant classes par
famille, avec descriptions et cl&s de determination permettant la distinc-
tion de ces derniers. Actuellement, ce volume est achev& aux trois quarts.

— en ce qui concerne les taxa infrasp£cifiques, Ja moit€ du nombre total
des especes sera retenue. Les criteres de choix sont la signification phyto-
geographique, Ecologique ou Economique. Les taxa rares ou A position
systematique mal definie, seront &cartes. Par contre, les especes intro-
duites dans les cultures et les plantations seront traitees. Les cles de de-
termination seront essentiellement pratiques a utiliser principalement sur
le terrain m&me. Toutefois les taxa seront ulterieurement analyses dans
le texte, en les classant par familles et par genres.

Etant donn& que la vegetation du Rwanda appartient chorologiquement
a deux grandes regions, un volume ou fascicule traitera des taxa de hautes
montagnes y compris les volcans, un autre rassemblera les taxa des hauts
plateaux entre 1800 et 1300 m d’altitude.

Pour la realisation pratique de cet ensemble de travaux, deux jeunes
botanistes effectuent au Rwanda des travaux de recolte et de phytog£ogra-
phie, en portant une attention tout particuliere sur la r&partition des taxa, sur
la prospection de regions encore mal connues, et sur la recolte de sp&cimens
ä conservation malaisee comme la plupart des plantes aquatiques, les Orchi-
dees etc....

A ce jour, environ 2500 numeros d’herbiers ont te recoltes en 1969 et
en 1970 dans les regions situ&es en-dessous de 1800 m d’altitude. En 1971 et
1972, l’etude sur le terrain portera sur les zones situ&es au-dessus de 1800 m et

49

tout particulierement la region des volcans oü des expeditions seront organi-
Sees.

Il est Evident que la r£alisation d’une pareille flore fera apparaitre,
des maintenant, la necessite d’effectuer de plus amples r&coltes, interessant
certaines familles ou certains groupes de grenres, facilitant de la sorte la pre-
paration de la Flore globale du Congo, du Rwanda et du Burundi. Jn espere
egalement que la publication prochaine de ces travaux incitera les rwandais
a s’interesser activement A la flore de leur pays, les amenant petit A petit ä
participer a l’elaboration des grands projets de flores afrıcaines actuellement
en voie de r£alisation.

L’avantage essentiel de ce programme, & objectif limit, est l’obtention,
a court terme, d’un ouvrage autorisant la determination d’au moins 50 ®/o
de la flore des Spermatophytes du Rwanda, les especes traitees intervenant
pour pres de 90 °/o dans la composition quantitative des groupements vege-
taux. A une &poque ou l’International Biological Program insiste sur la n&ces-
site de caracteriser dans les plus brefs delais les ressources naturelles des
pays en voie de developpement (biomasse, productivite), la realisation rapide
de pareil projet pr&sente un interet manifeste.

Ce programme de flore est r&alıse par l’Institut National de Recher-
che Scientifique (I.N.R.S.) Butare (Rwanda). L’Etude botanique ne s’arr&tera
pas aux Spermatophytes, la r&alısation d’une « Flore de base », interessant
les embranchements inferieurs est envisag£e.

50

Mitt. Bot. Staatssamml. München 12.1974

UNEFTOREDES HAUTSPLATEAUX
DU KATANGA

S. LISOWSKI, F. MALAISSE ET J. J. SYMOENS

Plusieurs hauts plateaux se distinguent de l’ensemble du Haut-Katanga
par leur altitude superieure a 1500 m et pouvant atteindre 2400 m aux Ma-
rungu, par leur sol generalement pauvre, form& sur les sables du Kalaharı ou
parfois derive de roches granitiques ou rhyolitiques, et par leur vegetation
largement constituee de « steppes » herbeuses.

Les plus importants de ces plateaux sont les Marungu, au $S. W. du lac
Tanganyıka et quatre plateaux disposes en un vaste fer ä cheval : les Kunde-
lungu, les Kibara, les Biano, la Manika :

Marungu
7°05’—8°06’ S, 29°02’—30°12’ E.
Situation administrative : District du Tanganika, Territoire de Baudouin-
ville
Aire approximative : 6246 km?
Altiıtude maximum 2460 m (mont Lusale, 7°30’ S., 29°59’ E.)
Localites principales : Pepa, Luonde (= Luhonde), Mulongoshi, Kasiki,
Kipiri, Kibobwa, Kitendwe, Kandefwe

Kundelungu
8°58’—10°43’ S., 27°23’—28°10’ E.
Situation administrative : District du Haut-Katanga, Territoires de Mit-
waba, Kasenga, Pweto
Aire approximative : 9844 km?
Altiıtude maximum 1770 m (mont Kibwe wa Sanga, 9°14°30” S., 27°49’
07°” E.)
Localites principales : Msipashi, Katshupa, Lualala, Luishi, «La Dalle »,
Luando

Kibara
8°23’—9°17’ S., 26°47’—27°44’ E.
Aire approximative : 3564 km?
Altitude maximum 1890 m
Localites principales : Mitwaba, Lusinga

Bıano
9°15’—10°37° S., 25°27’—26°40’ E.
Situation administrative : District du Lualaba, Territoire de Lubudi
Aire approximative : 4300 km?

51

Altitude maximum 1700 m (mont Kisibwa Salabwe)
Localites principales : Dilungu Yulu, Kansenia-Gare, Biano-Hötel, Biano-
Gare, Biano II, Katentania, Shisinkwa

Manika
10°46’—10°56° S., 25°14’—25°29’ E.
Situation administrative : District du Lualaba, Territoire de Kolwezi
Aire approximative : 154 km?
Altitude maximum 1520 m
Localites principales : Katema, Kapaso

Selon la carte des zones climatiques dressee par BuLror (1954—55), le
climat de ces hauts plateaux est, dans le systeme de Körren, du type Cw
(Marungu, Kundelungu, Biano, Manika) ou (Aw,), (Kibara). La tempera-
ture moyenne est moderee : 20,5° A Mitwaba, 19,1° a Katentania. Les Ecarts
thermiques semblent un peu plus faibles qu’en diverses stations d’ altitude
plus basse de l’extröme sud du Katanga : amplitude moyenne de la varıation
annuelle 18,5° A Mitwaba, 20,9° A Katentania, A comparer a 21,9° a Lubum-
bashi, 22,9° A Kipushia (VAnpenpLas 1947). Le minimum absolu est de 5,0°
a Mitwaba, 1,0° A Katentania, alors qu’il est de 0° A Lubumbashi et descend
& —1,5° A Kipushia (d’apres VAanDEnpLAs 1947 et BuLror 1954—55). La
pluviosite annuelle est de l’ordre de 1100—1200 mm, la saison seche est
longue : de 5 A 6 mois (dur&e moyenne de l’ordre de 170 jours aux Marungu,
165—180 aux Kundelungu, 150—155 aux Kibara, 160—170 aux Bıano, 173
ala Manika).

La vegetation de ces hauts plateaux est largement, mais non exclusive-
ment, formee de vastes « steppes » herbeuses, A dominance de Poac£es cespi-
teuses, accompagnees de suffrutex et geofrutex (Acanthacees, Myrtace£es,
Rosacees, et surtout Fabacees) et de plantes A bulbes diverses. La secheresse,
ainsi que le passage quasi annuel du feu, imprime & ces formations une pheno-
logie marquee. On distingue differents facies physionomiques et floristiques
decrits par Duvigneaup (1958) : une forme humide A Loudetia simplex en
saison des pluies, Eragrostis capensis en saison seche, avec un seul suffrutex :
Syzygium guineense subsp. huillense; une forme fraiche A Loudetia simplex
et Monocymbium ceresiiforme en saison des pluies, Elyonurus argenteus et
Schizachyrium thollonii en saison seche, riche en suffrutex du genre Humula-
ria et en plantes diverses ä fleurs voyantes. Une forme seche arbustive
dominde par un arbuste au port tourmente, aux feuilles larges et laineuses,
Uapaca robynsii, occupe une situation intermediaire au contact de la foret
claire ; U. robynsii y est presque toujours accompagn€ par Philippia ben-
guelensis, souvent aussi Syzygium brazavillense, Protea welwitschii, et des
Loranthacees : Agelanthus djurensis, Phragmanthera cornetiü, P. proteicola
(SCHMITZ 1963).

Sur les sommets des Marungu, la « steppe » comporte une strate serree
de Poacees olı dominent en saison pluvieuse, Themeda triandra, Exotheca
abyssinica, Monocymbium ceresiiforme, etc., accompagnees de divers suffru-

52

tex ; en saison seche Tristachya helenae, Hyparrhenia pilgeriana, Panicum
pectinatum, etc. Les Helichrysum sont particulierement nombreux.

Vers les bords des plateaux s’observent des for£ts claires a essences re-
lativement peu nombreuses : Brachystegia floribunda, B. longifolia, B. utilis,
Julbernardia paniculata, Marquesia macroura, Monotes africanus et M. ka-
tangensis, Faurea speciosa, Parinari.mobola, Uapaca divers. Ce type de
for&t manque sur les plateaux &leves des Marungu : ıcı les pentes sont occu-
pees par une formation riche en suffrutex (Gnidia glauca, Protea gagnedii,
Osyris wightiana, etc.), que DuvIGNEAuD (1958) compare au maquis medi-
terraneen, tandis que sur les accumulations de terre noire se sont installes des
bois peu penetrables A Acacia abyssinica subsp. calophylla.

Les cuvettes, les mares permanentes de source hebergent des hydrophy-
tes divers: Nymphaea maculata, Limnanthemum senegalense, Blyxa radi-
cans, Wisneria schweinfurthii, Eriocaulon bifistulosum, Ottelia ulvifolia,
Scirpus confervoides, Sacciolepis typhura, etc. C’est dans ce milieu que nous
avons recemment retrouve aussi Ja curieuse Cabombacee Brasenia schreberi
(Lısowsk1, MALAISSE et SYMOENS 1970 a). Autour de ces d&pressions, une
aur&ole marecageuse est le domaine des Cyp£rac&es et des Sphaignes, par-
fois des fourres A Kotschya. Souvent, une aureole de fort mar&cageuse main-
tient une demi-obscurite et une humidite elevee ; parmi les arbres dominants,
mentionnons Syzygium owariense, Bersama ugandensis, Mitragyna stipulosa,
Gardenia imperialis, Uapaca sp. On y trouve des Fougeres, des epiphytes or-
nent les troncs.

Dans les ravins se developpe une for&t dense dont l’arbre le plus impres-
sionnant est habituellement Parinari excelsa subsp. holstii var. whytei, ac-
compagne& de Podocarpus milanjianus et Anthocleista schweinfurthi. Aux
Marungu, le ravin de la Kafwampa heberge un fragment de foret ä Juniperus
procera (Rosyns 1946). Le long des cours d’eau s’etire une frange forestiere
etroite A Aganria salicifolia ou A Syzygium cordatum. On y trouve regulie-
rement l’Osmonde, souvent aussi la Fougere arborescente Cyathea dregei.

Notre connaissance de la flore des hauts plateaux resulte principale-
ment des recoltes faites sur les Marungu par BOovonE, RoBYNS, VAN DEN
BRANDE, DuBoIs, QUARRE, SYMOENS, SCHMITZ, DUVIGNEAUD, sur les Kunde-
lungu par VERDICK, KAssNER, DUVIGNEAUD, SCHMITZ, LUKUESA, GATHY, SY-
MOENS, MALAISSE, CoGET, sur les Kibara par MORTELMANS, DE WITTE, SY-
MOENS, DESENFANS, DUVIGNEAUD, LUKUESA, sur les Biano par HoMBLE, QQuAR-
RE, SCHMITZ, DUYIGNEAUD, SYMOENS, sur Ja Manıka par SCHMITZ. Depuis
janvier 1969, LısowsK1, MALAISSE et SYMOENS ont constitu& en toutes saisons
sur les cing plateaux consideres une collection comportant deja environ
10 000 n°s. Nous donnons par ailleurs une description plus detaillee de l’his-
toires des recherches floristiques entreprises dans ces regions (Lısowskı, MA-
LAISSE et SYMOENS 1971).

La flore des hauts plateaux du Katanga est riche : des A present, nous y
avons denombr& quelque 1450 especes de plantes vasculaires et l’inventaire
se poursulit.

53

On y note quelques especes A large distribution : cosmopolites (Galin-
soga parviflora, Gnaphalium luteo-album, Capsella bursa-pastoris, Orobanche
minor), pantropicales (Ageratum conyzoides, Polygonum salicifolium, Com-
melina diffusa, Cyperus distans), pal&otropicales (Canavalia gladiata, Bio-
phytum sensitivum, Cyperus dichroostachyus, Themeda triandra).

Parmi les especes afrıcaines, l’el&ment-base est l’element soudano-zam-
bezien (Sz). Notons au pre&alable, des especes plurir&gionales : Sz-G-Aa-Malg
(Ilex mitis, Hypoxis angustifolia, Cyperus mundtii, Londetia simplex) ; Sz-
G-Aa (Helichrysum odoratissimum, Eriosema parviflorum, Albizia adianthı-
folia, Piper capense) ; Sz-G-Malg (Aganria salicifolia, Geranium simense,
Rumex abyssinicus, Hyparrhenia cymbaria) ; Sz-Aa-Malg (Ludwigia abys-
sinica, Eragrostis chapelier:).

Parmi les especes de liaison, dont l’aire couvre deux regions, les plus
nombreuses, et de loın, sont Sz-G (Sapium ellipticum, Clausena anisata, Eulo-
phia cucullata, Hyparrhenia lecomtei). Mentionnons aussi quelques exemples
d’especes plus australes, Sz-Aa (Lannea edulis, Helichrysum nudifolium,
Maytenus acuminatus, Helinus mystacinus). Les autres especes de liaison sont
moins nombreuses : Sz-Decc (Cleome monophylla, Flacourtia indica), Sz-
Malg (Sonchus rarifolius).

Dans l’element-base soudano-zambe&zien, les especes omnisoudano-zam-
beziennes sont nombreuses et souvent largement distribuees (Guizotia scabra,
Erythrina tomentosa, Psorospermum febrifugum, Faurea speciosa). Men-
tionnons aussi quelques soudano-zambeziennes communes aux domaines E-
O-Z (Cussonia arborea, Stellaria sennii, Cyperus elegantulus) ou S-O-Z
(Eupatorium africanum, Acalypha senensis, Bulbostylis filamentosa, Cype-
rus submacropus). Les especes communes aux domaines afro-oriental et zam-
bezien Sz (O-Z) sont nombreuses et souvent largement r&pandues sur les di-
vers plateaux (Philippia benguelensis, Kotschya aeschynomenoides, Borreria
dibrachiata, Ficalhoa laurifolia). Les especes Sz (S-O) (Lactuca taraxifolia)
sont rares.

Les especes Sz (E-O) Juniperus procera, Uebellinia abyssinica, Gera-
nium ocellatum var. africanum, Galium hamatum) et surtout le sous-element
afro-oriental proprement dit Sz (O) sont abondamment representes aux Ma-
rungu, plus rares sur les autres plateaux (Lepidagathis andersoniana, Fumaria
australis, Turraea holstii, Anagallis angustiloba). Diverses especes, jusqu’ici
consider&ees comme caracteristiques du secteur des lacs Edouard et Kivu $z
(Oe), ont &galement &t& retrouvees aux Marungu (Senecio chiovendeanus,
Uebellinia kivuensis, Pittosporum spathocalyx, Hebenstreitia dentata).

L’element zambezien Sz (Z) comporte de nombreuses especes (Landol-
phia eminiana, Pterocarpus angolensis, Ochna katangensis, Anisophyllea
boehmii), vraisemblablement presentes en pourcentage croissant de la flore,
des Kundelungu et des Kibara, vers les Biano et la Manıka. Maraısse (1969)
a defini un sous-element « dilunguien » caracteristigque des hauts plateaux
(Drosera katangensis, Tephrosia manikensis, Craterostigma kundalungense,
Dolichos bianoensis). Mentionnons l’existence d’un micro-endemisme dü a la

54

differenciation recente, sur chacun des plateaux consideres, d’especes ou de
taxa infraspecifiques particuliers (v. p. ex. Dewır 1951 pour les Tephrosia a
grandes fleurs jaunes, DUVIGNEAUD ET PLANCKE 1959 pour les Haumaniastrum
« arborescents »).

Signalons enfin parmi les especes « trangeres « quelques irradiations
de la region guin&o-congolaise, presentes surtout dans les for&ts denses
(sourees et galeries) (Brillantaisia patula, Thonningia sanguinea, Jaundea pin-
nata, Diaphananthe fragrantissima).

L’importance de l’eElement afro-oriental aux Marungu confere A cette
region une position phytogeographique particuliere, distincte de celle des
Kundelungu, Kibara, Biano et Manika : les Marungu constituent un District
du Domaine afro-oriental (v. SymoEns 1955 ; Lısowskı, MALAISSE et SY-
MOENS 1970 b).

Les autres plateaux s’integrent dans le Domaine zambe£zien : ils y for-
ment un District des Hauts plateaux katangais, dans lequel on peut recon-
naitre trois Sous-districts : a) le plateau des Kundelungu, b) le plateau des
Kibara, c) les plateaux des Biano et de la Manika.

L’inter&t botanique des hauts plateaux katangais nous a convaincus de
P’utilit€ que presenterait un manuel de la flore des hauts plateaux du Katan-
ga.

Ce travail collectif, principalement base sur nos collections de ces re&-
gions, est en cours au Laboratoire de Biologie generale et de Botanique et au
Laboratoire de Sylviculture et de Pisciculture de l’Universite Officielle du
Congo. Il bendficie de l’appui de l’Office National de la Recherche et du De-
veloppement (O.N.R.D.).

Dans sa preparation, nous sommes grandement secondes par Mme Y.
LEMAIRE-ELIAS, tandis que Mme. E. Brans a contribue avec beaucoup de de-
vouement au depouillement des materiaux d&poses dans les riches collections
du Jardin Botanique National de Belgique, a Bruxelles.

La flore que nous nous proposons de publier comportera des cles en vue
de la determination successive des familles, des genres et des especes. Pour
chaque espece sera mentionnee la synonymie pour la region consideree ; un
specimen d’herbier de reference est cit@ pour chaque plateau oü l’espece a
ete reconnue ; la distribution geographique et la forme biologique sont men-
tionnees.

Nous esperons que la flore des hauts plateaux du Katanga rendra ser-
vice aux agrostologistes et aux zootechniciens oeuvrant dans ces regions ou
se situent d’importants &levages, parmi les plus beaux de la Republique De-
mocratique du Congo.

BIBLIOGRAPHIE

BuLTOT, F. Carte des zones climatiques du Congo belge et du Ruanda-Urun-
di, in : Atlas general du Congo. Bruxelles. 1 carte + 1 notice (1954—
1955).

35

Dewıt, J. Les Tephrosia a grandes fleurs jaunes des steppes zamb£ziennes.
Bull. Soc. roy. Bot. Belg. 84 : 73—81 (1951).

DuviGnEAUD, P. La vegetation du Katanga et de ses sols metalliferes. Bull.
Soc. roy. Bot. Belg. 90 : 127—286 (1958).

— — et PLanckE, J. Les Acrocephalus arborescents des plateaux katangais.
Biol. Jaarb. « Dodonaea » 27 : 214—257 (1959).

Lısowsk1, S., MALAISSE, F., et SYMOENS, J. J. Brasenia schreberi J. F. Gme«.
(Cabombaceae) sur les hauts plateaux du Katanga (Congo-Kinshasa).
Bull. Jard. bot. nat. Belg. 40 : 23—28 (1970 a).

— — ,MaLaıssE, F., et SYMOENS, J. J. Plantes rares ou nouvelles pour la
flore du Katanga. Bol. Soc. Broter. 44 (2. ser.) : 225>—244 (1970 b).

— — ,Maraısse, F., et SyMoEns, J. J. Index des r&colteurs botanistes des
hauts plateaux du Katanga in C.R. 7° R£union pleniere A.E.T.F.A.T.
(1971).

Maraısse, F. Note a propos de la flore du plateau des Kundelungu (Haut-
Katanga, Rep. dem. Congo). Trav. Serv. Sylv. Pisc. Univ. off. Congo,
2, 10 pp. (1969).

Rogyns, W. Sur l’existence du Juniperus procera HocHsT. au Congo belge.
Bull. Jard. bot. Etat Brux., 18 : 125—131 (1946).

SCHMITZ, A. Apergu sur les groupements vegetaux du Katanga. Bull. Soc.
roy. Bot. Belg., 96 : 233—447 (1963).

SYMOENS, J. J. Les monts Marungu se distinguent nettement par leur flore
d’affinite afro-orientale, des autres plateaux katangais. These-annexe,
Univ. Libre Brux. (1955).

VANDENPLAS, A. La temperature au Congo belge. Min. Colonies. Bruxelles.
194 pp. (1947).

56

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 57 1. 12. 1971

INDIGENOUS TREES OF UGANDA ED. III
A. M. STUART SMITH

The preparation of the 3rd edition of the “Indigenous Trees of Uganda”
is being sponsored by the Forest Department, Ministry of Agriculture and
Forestry of the Republic of Uganda. The writer of this report has been
given responsibility for the preparation but is not able to carry out any
taxonomic research and for the revision is relying on work already published
(particularly F.T.E.A.), and the advice of as many taxonomists as he can
contact who have some knowledge of the tree flora uf Uganda.

In the new edition the form and scope of the book will not be drastical-
ly altered. Much of the detailed description of timber properties will be
omitted as this information is now available in the book “Uganda Timbers”
by €. H. Tack published by the Government Printer, Entebbe, Uganda in
1969. Descriptions of ‘naturalised’ exotics will be included and other impor-
tant exotics will be added to the family keys. It is hoped to add to and
improve the illustrations, particularly the figures.

Much of the basic information required for the revision has now been
collected but the detailed redrafting has been delayed and the completed
draft will not be ready for the printer by the end of 1970 as was once hoped.
A more realistic target date now is the end of 1971 or mid 1972.

The writer is most grateful to the following for their advice and
assistance. Drs. B. T. Styres, A. W. Exeı and A. J. M. LEEUWENBERG, who
have supplied drafts for the Meliaceae, Combretaceae and Loganiaceae
respectively. J. B. GiLLET of the E. A. Herbarium, the Director and staff of
the Herbarıum, Royal Botanic Gardens Kew, R. Ross, Dr. N. K. B. Rogson,
B. PETERsoN, L. LiBEn, E. PETIT, A. TAToN, Dr. P.vAN DER VEKEN, J. G. WIL-
SON, J. LEONARD, A. HAMILTON, C. FERREIRA, W. J. EGGELING, H. C. Daw-
KIns, H. A. Osmaston, M. S. PHıLıp and members of the staff of the Uganda
Forest Department.

The only collections since 1966 that have added to the knowledge of
the tree flora of Uganda are those in the little known forests (Kasyoha—Ki-
tomi, Maramagambo, and Impenetrable) of S. W. Uganda which have been
made by T. J. SynnorT and J. B. BaLı of the Forest Department, A. HaMmıL-
TON of Makerere University and J. M. Lock of the Nuffield Unit of Tropical
Animal Ecology in the Queen Elizabeth National Park.

57

Mitt. Bot. Staatssamml. München 1.12. 1971

BERICHT ÜBER DEN GEGENWÄRTIGEN STAND
UND DIE AUSSICHT AUF BALDIGEN
ABSCHLUSS DER „ENUMERATIO PLANTARUM
AETHIOPIAE“ (EPA) NEBST EINER STATISTIK
DER BISHER VERÖFFENTLICHTEN TEILE

GEORG CUFODONTIS

33 Jahre nach Beginn der Vorarbeiten und 17 Jahre seit Beginn der Ver-
öffentlichung scheint nun die Vollendung der EPA in greifbare Nähe zu rük-
ken. Von den 22 Monocotylen-Familien, die noch der Bearbeitung harren,
sind nur die Liliaceae und Orchidaceae verhältnismäßig groß, die Commeli-
naceae mittelgroß, alle übrigen Familien mit je höchstens 10 Gattungen kön-
nen als klein bezeichnet werden.

Da bei einem solchen zusammenfassenden Nachschlagwerk auf ein aus-
führliches Namensverzeichnis größter Wert gelegt werden muß, wird der In-
dex nicht nur umfangreich werden (mindestens 50 Seiten), sondern auch sei-
ne Vorbereitung dementsprechend zeitraubend sein. In dieser Erwartung ha-
be ich aber schon jetzt alle Familien- und Gattungsnamen (samt Synonymen
und Pseudosynomymen) bis zum Schluß der Cyperaceae zunächst grob nach
den Anfangsbuchstaben sortiert und alphabetisch geordnet.

Durch einen bemerkenswerten und, ich darf wohl sagen, glücklichen Zu-
fall haben das erste Heft der EPA und der erste AETFAT-Index das gleiche
Geburtsjahr (1953). Ohne diese, der unermüdlichen, selbstlosen Arbeit des
Herrn Prof. J. LEONARD zu verdankenden Indices wäre nicht nur die Vorbe-
reitung der EPA um vieles schwieriger gewesen, sondern auch der geradezu
explosive Fortschritt der Regionalfloren, die in ihrer Gesamtheit fast den
ganzen afrikanischen Kontinent (nebst Madagaskar) erfassen, wäre ausge-
blieben oder mindestens unvergleichlich langsamer verlaufen.

Die Herausgabe der EPA, für die seinerzeit weder in Österreich noch in
Deutschland noch in Italien irgendeine Aussicht bestand, ist zunächst dem
großzügigen Entgegenkommen des Herrn Prof. Dr. Walter Rogyns, damals
Direktor des Jardin Botanique in Brüssel, zu verdanken, dann der freundli-
chen Bereitwilligkeit des jetzigen Direktors Dr. F. DEMARET, die Veröffentli-
chung ohne Unterbrechung fortzusetzen. Diesen beiden Herren gilt daher ın
erster Linie mein tiefempfundener Dank. Aber auch Herrn R. L. TournAY,
Chef de Service de documentation, der manchmal sogar eine Vorkorrektur
der Fahnen durchführte und mir gelegentlich wertvolle sachliche Ratschläge
gab, bin ich tief verpflichtet.

58

Zum Abschluß darf ich der frohen Hoffnung Ausdruck geben, daß die
EPA, die im Manuskript Ende Februar 1971 abgeschlossen sein wird, falls
nicht unvorhersehbare Ereignisse eintreten, spätestens Mitte 1972 als vollen-
detes Werk der botanischen Fachwelt zur Verfügung steht.

gen. | spec. gen. | spec.
GYMNOSPERMAE Cruciferae 29 71
Taxaceae 1 1 Resedaceae 5 16
Pinaceae 1 1 Moeringaceae 2 8
Gnetaceae 1 1 Podostemonaceae 2 3
ANGIOSPERMAE Crassulaceae 8 38
Dicotyledones Saxifragaceae 2 5
Casuarinaceae 1 2 Pittosporaceae 1 3
Piperaceae 2 5 Hamamelidaceae 1 1
Salicaceae 2 2 Rosaceae 12 38
Myricaceae 1 1 Mimosaceae 12 100
Fagaceae 1 1 Caesalpiniaceae 14 57
Ulmaceae 3 4 Papilionaceae 82 | 492
Moraceae 5 42 Geraniaceae 4 27
Urticaceae 12 22 Oxalidaceae 2 5
Proteaceae 2 2 Tropaeolaceae 1 1
Santalaceae 3 8 Linaceae 2 6
Opiliaceae 3 3 Zygophyllaceae 5 32
Olacaceae 1 1 Agialidaceae 1 9
Loranthaceae 4 40 Rutaceae 8 22
Aristolochiaceae 1 4 Simaroubaceae 3 3
Hydnoraceae 1 5 Burseraceae 3 100
Polygonaceae 5 28 Meliaceae 7 17
Chenopodiaceae 12 44 Malpighiaceae - 12
Amaranthaceae 23 78 Polygalaceae 2 25
Nyctaginaceae 5 16 Dichapetalaceae 1 1
Phytolaccaceae 1 3 Euphorbiaceae 27.1.,:223
Aizoaceae 9 21 Callitrichaceae 1 1
Portulacaceae 4 17 Buxaceae 1 1
Basellaceae 1 1 Anacardiaceae 10 36
Caryophyllaceae 23 39 Aquifoliaceae 1 1
Nymphaeaceae 1 4 Celastraceae 4 16
Ceratophyllaceae 1 1 Hippocrateaceae 3 7
Ranunculaceae 7 20 Salvadoraceae 3 3
Berberidaceae 1 1 Icacinaceae 3 5
Menispermaceae 5 8 Sapindaceae 13 18
Magnoliaceae 1 1 Melianthaceae 1 1
Annonaceae 3 7 Balsaminaceae 1 ri
Myristicaceae 1 1 Rhamnaceae 8 15
Lauraceae 2 2 Vitaceae 5 50
Hernandiaceae 1 2 Tiliaceae 5 55
Papaveraceae 3 4 Malvaceae 15 151
Capparidaceae 131.108 Bombacaceae 3 3

Sterculiaceae
Ochnaceae
Guttiferae (s. 1.)
Elatinaceae
Tamaricaceae
Cistaceae
Bixaceae
Violaceae
Flacourtiaceae
Turneraceae
Passifloraceae
Caricaceae
Loasaceae
Begoniaceae
Cactaceae
Oliniaceae
Thymelaeaceae
Lythraceae
Sonneratiaceae
Punicaceae
Barringtoniaceae
Rhizophoraceae
Combretaceae
Myrtaceae
Melastomaceae
ÖOnagraceae
Harorrhagaceae
Cynomoriaceae
Araliaceae
Umbelliferae
Ericaceae
Myrsinaceae
Primulaceae
Plumbaginaceae
Sapotaceae
Ebenaceae
Oleaceae
Loganiaceae (s. 1.)
Gentianaceae

60

gen.

Se NyVpENFFF FOND DNDDUTPE PH DHeDHRHEYEWU NDR Hm m Ba 00

N

D 0
PN VOVOV- DD OU DVDUVUHrR HD DH [EVD WON HB Ho —m

Apocynaceae
Asclepiadaceae
Convolvulaceae
Hydrophyllaceae
Boraginaceae
Verbenaceae
Avicenniaceae
Labiatae
Solanaceae
Scrophulariaceae
Selaginaceae
Bignoniaceae
Pedaliaceae
Orobanchaceae
Gesneriaceae
Lentibulariaceae
Globulariaceae
Acanthaceae
Plantaginaceae
Rubiaceae
Valerianaceae
Dipsacaceae
Cucurbitaceae
Campanulaceae (s. ].)
Goodeniaceae
Myoporaceae
Compositae

Monocotyledones
Typhaceae
Potamogetonaceae
Ruppiaceae
Zannichelliaceae
Najadaceae
Aponogetonaceae
Alismataceae
Hydrocharitaceae
Poaceae
Cyperaceae

>

01

155)
Vera ma Vmabra_NDDHr+en_nrDoON.N He

m
oO

SUMMARY

ee en

1953 1—2

Gymnospermae
Dicotyledones 1953—67 2—1195
Monocotyledones

ready up to end of

Cyperaceae 1968—69 | 1196—1386

rest families to be
ready in spring 1971

total flora of
EPA-area

*) In accordance with the average relation species: genera of the elaborated families.

61

Mitt. Bot. Staatssamml. München a el

IHIRD REPORT ON THE PROGRESS OF THE
“ADUMBRATIO FLORAE AETHIOPICAE”

RODOLFO E. G. PICHI SERMOLLI

The “Adumbratio Florae Aethiopicae” is a series of papers devoted to
the taxonomic revision of the Pteridophytes and Spermatophytes of Ethio-
pıia (including Eritrea), Somalia and Socotra.

The publication of the “Adumbratio Florae Aethiopicae” was under-
taken ın 1953 and eight accounts have been issued since the last A.E.T.F.A.T.
Meeting in 1966 (Acta Phytogeogr. Suec. 54: 290. 1968). On the whole 26
families have been studied, and the following 21 accounts have been
published up to this time:

1. Introductio by A. Chıarucı (Webbia 9: 1—8. 1953).

2. Ericaceae by R.E.G. Pıchı SErMoLLI and H. HEınIGErR (Webbia 9: 9—48. 12
figs. 2 maps. 1953).

3. Ophioglossaceae, Osmundaceae, Schizaeaceae by R.E.C.
PıcHı SErmoLLI (Webbia 9: 623—660. 7 figs. 2 maps. 1954).

4. Hymenophyllaceae, Negripteridaceae, Cyatheaceae by
R.E.G. PıcHı SErMoLLI (Webbia 12: 121—146. 8 figs. 1 map. 1955).

5. Parkerıacesae, Adiantaceae, Vittariaceae.by REG Pıcaı
SERMOLLI (Webbia 12: 645— 704, 16 figs. 5 maps. 1957).

6. Caesalpiniaceae (excl. Gen. Cassia) by G. Rortı-MıcHELozzı (Webbia
13: 133— 228. 9 figs. 6 maps. 1957).

7. Cruciferae (Trib. Lepidieae, Euclidieae, Sisymbrieae) by G. FRANCHETTI
(Webbia 14: 161—211. 8 maps. 1958).

8. Gleicheniaceae by R.E.G. PıcHı SermoLLı (Webbia 17: 33—43. 1 fig. 1
map. 1962).

9. Cryptogrammaceae by R.E.G. Pıcrhı SermouLıı (Webbia 17: 299—315.
3 figs. 1 map. 1963).

10. Actiniopteridaceae by R.E.G. Pıchı SermoLLı (Webbia 17: 317—328.
3 figs. 2 maps. 1963).

11. Oleandraceae by R.E.G. PıcHı SermorLLı (Webbia 20: 745—769. 2 figs.
1 map. 1965).

12. Buxaceae by G. SErRATO-VALENTI (Webbia 20: 771—778. 1 fig. 1 map.
1965).

13. Hemionitidaceae by R.E.G. PıcHı Sermorıı (Webbia 21: 487—505.
1 fig. 1 map. 1966).

14. Hypericaceae by G.Moccıand A. PısaccHı (Webbia 22: 233—289. 17 figs.
7 maps. 1967).

15. Elaphoglossaceae by R.E.G. Pıcnı SermoLıı (Webbia 23: 209—246.
6 figs. 2 maps. 1968).

16.

76

18.

19:

20.

2.

Marattiaceae by R.E.C. Pıcnı SermoLıı (Webbia 23: 329—351. 1 fig.
1 map. 1969).

Turneraceae by G. Rorı MıcHELozzı CLAvArıno (Webbia 23: 353—378.
6 figs. 1 map. 1969).

Lomariopsidaceae by R.E.G. Pıcnı SermoLuı (Webbia 23: 379—396.
3 figs. 1 map. 1969).

Thymelaeaceae by P. GAstaLvo (Webbia 24: 337—389. 15 figs. 4 maps.
1969).

Globulariaceae by G. Braccıo MoruccnHıo (Webbia 24: 619—634. 7 figs.
1 map. 1970).

Primulaceae by M. P. Bızzarrı (Webbia 24: 635—698. 14 figs. 4 maps.

.1970).

The following accounts have been accomplished and will be published

soon in the next volume of Webbia:

22.
23.

Caesalpiniaceae, gen. Cassia by G. SERRATO-VALENTI (in the press).
Onagraceae by P.H. Raven et M.P. BızzArrı (ready for printing).

The revision of the following families has been undertaken since some

tıme:

—

PIERIDORFYTA

. Lycopodiaceae by R.E.G. PıcHı SERMOLLI.
. Selaginellaceae by M.P. Bızzarkrı.

Iso&taceae by A.C. JErMmY.
Equisetaceae by P. GasTALDo.
Pteridaceae by R.E.G. Pıcnı SERMOLLI.

. Davalliaceae by R.E.G. PıcHnı SERMOLLI.

Blechnaceae by R.E.G. PıcHı SERMOLLI.

.„Polypodiaceae by R.E.G. PıcHı SERMOLLI.
. Grammitaceae by R.E.G. PıcHı SERMOLLI.
. Marsileaceae byE. LAuneERT.

SPERMATOPHYTA

. Olacaceae byR.A. De FıLıprs.

. Ranunculaceae by G. Mocsı.

. Menispermaceae byE. BENVENUTO.

. Cruciferae (Matthioleae, Alysseae, Arabideae) by G. Moccı.
. Saxifragaceae by A. Ramrpı.

. Geraniaceae by J. O. Kokwaro.

. Rhizophoraceae byF.Orsino etM.R. ARENA.

. Gentianaceae by G. Moccı etM. PızzırANI-BARONTI.

. Menyanthaceae by G. Mocsı et M. PızzırAnI-BARONI.

. Valerianaceae by J. O. Kokwaro.

Some of these accounts are nearly completed and will be published in a

near future.

63

| Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 64—65 1.12.1974 |

SOME SUGGESTIONS FOR AN ETHIOPIAN FLORA
M. G. GILBERT

The main aim of this presentation is to outline some of the factors that
would have to be taken into consideration in the preparation of an Ethio-
pian Flora. A major factor is the time scale which in turn devolves into the
question of how much should be sacrıficed to achieve the publication of a
flora within a reasonable period of time. The ideal flora would, without
doubt, take a very long time, if it could be produced at all, so how can the
content of a shorter work be decided on. An obvious way would be to
reduce the number of species to be covered by restricting the area to be
covered. A definitive flora of North Tropical East Africa, as defined by
Kew, would include the Sudan, Ethiopia and the Somalias. Such a flora
must be deferred as a desirable project for the future. Most authors, notably
Curovonris (1953—) and PıcHt-SERMOLLI et al. (1953—) have accepted an
area covering Ethopia, Somalia and French Somaliland which would include
something of the order of six and a half thousand species, some 35 —40 %/o of
which would be endemic. Mr. Jan GILLETT suggests that a field flora of just
part of this area has much to recommend it, especially if some of the draw-
backs of a hastily produced and of necessity inaccurate flora of the full area
are considered.

The most important is that such a flora, by it’s very existance, would
make the production of a later edition more difficult — who gives funds for
the rewriting of a flora that has just been completed? Also some parts of the
area under consideration are particularly badly known, notably the Ogaden
of south east Ethiopia and Somalia and the south west forests of Ethiopia
and there is no immediate likelihood of this situation improving. Thus any
account will, at some time in the future, be proven rather inadequate. By
taking a more limited area these two problems can be by-passed. Such a
flora would not preempt the production of a later more complete work and
could be designed so as to avoid the more contraversial areas. Mr. GILLETT
suggests a Field Flora of the Ethiopian Highlands, taking the Ethiopian
Plateau delimited possibly by the 1500 or 1800 m. contour. Such a flora has
a further advantage in that it would include nearly all the major population
centres of Ethiopia and hence would cover all the immediate problems in
plant identification in biology teaching, agricultural and other field studies
etc. A straight forward altitudinal delimitation does introduce problems,
how many specimens have reliable altitudinal information? A possible

64

solution would be to draw up an arbitary contour and then include and ex-
clude specimens according to their horizontal distribution. Another impor-
tant question that must be discussed is the format, how much information
should be included? It is not however of paramount importance, especially
should the aim be the production of a field flora as, for the sake of brevity,
less information would have to be included than would have had to be
gathered for the production of the accounts, changes could be made at a
comparatively late in the proceedings. Perhaps the one prior point that
must be settled is should the synoptic keys of Flora of West Tropical Africa
be used as a model or should the short keys and descriptions of Flora Euro-
paea or something between the two. Other considerations are the inclusion of
distributions, specimen citations, ecological notes etc. Lastly comes the ex-
tremely important task of organısing such work. Here the question of
finance looms very large indeed, especially as, as yet, it is none existant so the
first task of any committee or working party will be to draw up a working
plan that can be used to persuade organisations to help with its completion.

Concluding I must acknowledge the fact that the ideas presented here
are the product of quite a considerable amount of conversation and corres-
pondence with several other people, I hope that I have not misrepresented
them too badly.

65

Mitt. Bot. Staatssamml. München 1. 12. 1971

PROGRESS OF THE FLORA OF TROPICAL EAST
AFRICA

E. MILNE-REDHEAD

Owing to my heavy load of administration and other editorial duties
(keeping the Kew Bulletin going), the day to day editorial work on the Flora
has been very largely in the able hands of my colleague, Mr. Roger PoLHILL,
and I feel sure you will agree that progress has been good and that publi-
cation is continuing at a satisfactory rate considering the immensity of the
task. Since the last meeting of the Association, 30 parts have been issued
totalling about 1200 pages, the greater part of which is made up of the Cu-
curbitaceae by Mr. C. JEFFREY, the first part of the Gramineae by Dr. W.D.
CLaYTon, the Caesalpinioideae by Mr. J. P. M. BREnANn, and the first part of
the Orchidaceae by Mr. V. S. SUMMERHAYES. The Annonaceae by Dr. B.
VERDCOURT, the Papilionoideae by Messrs. J. B. GILLETT, R. M. PorHııı, Dr.
B. VERDCOURT and collaborators, and 10 other smaller parts will shortly
be in press. The Papilionoideae is represented ın East Africa by 1000 species
and the completion of this account is a significant step forward. The second
part of the Gramineae will shortly be submitted to the editors and good
progress ıs being made with Acanthaceae by Miss. D. M. NAppEr, Ce-
lastraceae by Dr. N. K. B. Rogson, Combretaceae by Mr. G. E. WICKEnSs,
Compositae by Mr. C. JEFFREY, Malvaceae by Mr. G. Lı. Lucas, Meliaceae
by Dr. B. Srtyres and Mr. F. WHITE, and the Orchidaceae by Mr. P. F. Hunr.
Our East African collaborators now include Miss Christine H. S. KABuye,
who has written the account of Oxalidaceae, Dr. J. ©. Kokwaro who has
done Valerianaceae and Geraniaceae, while Mr. G. R. W. Sancaı has done
Sonneratiaceae and Lecythidaceae; Mr. Afzal Hanıp is working on certain
petaloid monocotyledons. Mrs. Susan HoLMmEs (nee Carter) will be visiting
Kenya in the Spring of next year to collaborate on the final stages of the
Euphorbieae with Mr. P. R. ©. Barıy. We are grateful to Dr. M. C.
JoHnsTon of the University of Texas for an account of Rhamnaceae.

With the publication of parts already in press nearly one-third of the
total Flora, 2750 out of an estimated 10.000— 11.000 species, will have been
covered since publication began in 1952. The Flora is not sufficiently ad-
vanced to make any predictions about when it might be completed, but it is
hoped most of it will have been done before the end of the century.

Two changes have been made in the organization of the Flora project.
In the past one of the difficulties has been the wastage of trained personnel

66

to more permanent posts elsewhere, but from April 1967 the Flora team has
been transferred to the permanent Kew staff. There has also been some
duplication of work for the various Floras with which Kew is associated be-
cause of the limitation of responsibilities to geographical areas. A change-
over to a systematic basis of work in the Herbarıum has just been made at
Kew and this will give opportunity for study of groups in depth and the
application of a wide taxonomic experience to the various Floras. Inevit-
ably there will be some slowing down of floristic work in the initial stages of
taking up new responsibilities, but thereafter it is hoped the various projects
will have much to gain. Steps are being initiated to provide better facilities
for specialized field-work in East Africa and a continuing close collaboration
with local botanists.

General collections received at Kew from the Flora area since Septem-
ber 1966 include 7000 duplicates from the East African Herbarıum, about
5500 numbers from resident collectors and over 2000 collected by Kew staft.
Notable amongst these collections are the 1200 numbers from Dr. P. ].
GREENWAY, largely from his surveys of National Parks in Kenya and
southern Tanzania, 3000 numbers from Mrs. Mary RıcHArps, largely from
northern Tanzania, and 500 numbers each from Mrs. E. M. TwEEDIE and
Mrs. H. G. FAULKNER. Miss D. M. NapPpeEr collected 400 numbers, mostly
Acanthaceae and Cyperaceae, while on secondment to the East African Her-
barıum ın 1969. Messrs. D. N. PEGLER and S. A. RENVOIZE collected 1700
numbers of fungi and 1100 numbers of vascular plants respectively on a
joint expedition to Kenya and Tanzania in 1968, while most recently Mr. B.
F. MATHEw, working with the Royal Geographical Society South Turkana
Expedition, brought back 800 numbers from the little explored area south of
Lake Rudolf. Important floristic exploration has followed the opening up
of the National Parks in eastern Kenya and southern Tanzania. Improve-
ments in the political situation are beginning to make exploration in the
northern regions of Kenya possible once more. Even in areas regarded as
relatively well collected, intensive work still reveals much previously over-
looked as demonstrated by the collections of Mr. R. B. FADEn from the Thika
area less than 50 km. from Nairobi and by the many new records obtained
in connection with the Herbaceous Flora of Upland Kenya project.

I have been closely associated with the Flora of Tropical East Africa
and with A.E.F.A.T. from their beginnings. At this conference, the last I
shall attend in an official capacity, I should like to express again the grati-
tude to my many friends and associates who have helped in so many ways
to facilitate our work at Kew. I feel sure that the spirit of A.E.T.F.A.T.
will continue in the future to resolve any conflicting view of botanists and
so produce a large measure of agreement in the systematic treatments
adopted in the numerous parts of the African regional floras yet to be pub-

lished.

67

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 68 | 1.12. 1971 |

FLORA OF UPLAND KENYA — PROGRESS REPORT
A.D.Q. AGNEW

Due to the generous cooperation of many colleagues in many families
this Flora is now virtually complete. It consists of family and generic des-
criptions and keys, and shorter descriptions of species with notes on their
occurrence and distribution. Cited numbers refer to examined specimens
and no new taxa are described, altough it has been found necessary to make
a few new combinations. Taxa where there is nomenclatural doubt are re-
fered to alphabetically, “species A”, “species B” etc. and no subspecific taxa
are identified or enumerated.

It has been decided to include the ferns but to exclude the Cyperaceae
which are being locally dealt with by Diana NArrer in the Journal of the
East African Natural History Society, the last contribution to which was in
volume 26: 1—17 (1966). The total number of species will work out at
about 2880 of which 880 have been illustrated in 283 plates of line drawings
by Mrs. M. TweeDıe of Kitale.

Publication is in the hands of the Oxford University Press of Nairobi,
and it has been made possible by generous gifts of money from business firms
in Nairobi (Brooke Bond Lrp, Hoechst (EA) Lrp, Shell Chemical (EA) Lrp,
Twiga Chemicals Lrp and Murphy Chemikals (EA) Lrp). This will allow
the price of the work to be kept down so that students and teachers may

afford it.

68

Mitt. Bot. Staatssamml. München 1. 12. 1971

FLORA ZAMBESIACA

A. W. EXELL

Flora Zambesiaca deals with the flora of the countries “terrarum Zam-
besii aquis conjunctarum”, approximately the basin of the Zambezi, com-
prising Zambia, Malawi, Mozambique, Botswanaland and Rhodesia and in-
cluding for reasons of convenience the Caprıvi Strip.

The project was started in 1955 by agreement between Portugal, the
Federation of Rhodesia and Nyasaland, as it then was, and Great Britain
represented at that time in the area by Bechuanaland Protectorate, now
Botswana.

Flora Zambesiaca claims to be a complete flora in a sense which I will
explain. I consider that a complete flora should give satisfactory infor-
mation in 7 categories:

1. Keys to families, genera and species.

2. Latin names with author(s) place of publication and type.

3.Synonymy complete as regards the nomenclatural history of the

species (the accepted name) and the main names which have been used
in the past for it in the area concerned (but not necessarily a com-
plete world synonymy).

4. Descriptions including at least the principal diagnostic features but

not necessarily of monographic completeness.

5. Citation of representative specimens with the herbaria in which they

are to be found.

6. Ecological information.

7. Adequate illustrations.

The intention is to publish Flora Zambesiaca in complete volumes or
parts of volumes but not necessarily in strict chronological order in accor-
dance with the BENTHAM & Hooker system, adopted mainly for administra-
‚tive convenience.

The first volume included various introductory features, the Gym-
nospermae and the Angiospermae from Ranunculaceae to Sterculiaceae ın-
clusive. This was published in two parts, the first in 1960 and the second ın
1961.

The second volume, Tiliaceae to Connaraceae was also published in two
parts, in 1963 and 1966 respectively.

The first part of Volume 3, Leguminosae-Mimosoideae is now in the
press and should appear very shortly.

69

Also in the press is a special volume, the Pteridophyta, which will not
be in the numbered sequence.

Furthermore, the first part of the Gramineae is nearly complete and will
be published much ın advance of the systematic position of that family. We
expect the Gramineae to be volume 10.

I do not propose to give a long list of the authors of the various
families. The work has been done mainly by the Flora Zambesiaca staff
and by the staff of the following institutions (in alphabetical order): British
Museum of Natural History, Coimbra (Instituto Botänico), Kew (Royal
Botanic Gardens); Lisbon (Centro de Botänica), Salisbury (Dept. of Agri-
culture). The Pteridophyta are by Dr. Schelpe of South Africa.

The two volumes already published contain approximately 283 genera
and 1187 species and if our estimate is correct the total number of species of
Flowering Plants in the flora should be about 6000 but the margin of error is
considerable.

Finally, it will be obvious to all that political difficulties have delayed
and hampered our work but it is a great satisfaction to my colleagues and
myself that Flora Zambesiaca has been able to continue with the collabo-
ration of all the countries concerned.

70

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 71 1297

FOREST FLORA OF ZAMBIA
F. WHITE

The first edition, in which just over 1500 indigenous and exotic species
of woody plants are described, was published in 1962.

1500 copies were printed, of which 400 were distributed officially. The
remaining stock is almost exhausted and the work is expected to go out of
print in the near future.

Since the completion of the first edition, I have been making prepa-
rations for a second edition. I have kept a record of all additions to the
woody flora of Zambia and all published changes aftecting nomenclature
and taxonomy.

One of the distinctive features of the first edition is the inclusion of
much information on field characters and ecology. In 1960 on a second visit
to Zambia, I was able to collect much information, which was too late for
inclusion in the first edition, but is available for the second. Mr. D.B.
FANSHAWE, Principal Scientific Officer of the Department of Forestry, is
currently preparing detailed accounts of the distribution and ecology of each
species. So far he has reached Leguminosae: Papilionoideae. Mr. R. M.
Lawron, formerly of the Forest Department, and subsequently Plant Ecolo-
gist at Mount Makulu Agricultural Research Station, who is now employed
as Plant Ecologist to the Natural Resources Division of the Directorate of
Overseas Surveys is at present making an ecological study of the vegetation
of the Northern Province. This is yielding much information about impor-
tant indicator species, which will be included in the second edition.

Systematic work on the second edition has not yet started. It must
await the completion of certain other commitments — the new Vegetation
Map of Africa and accounts of the Ebenaceae for a number of regional
floras. In the meantime more plates of line — drawings are being prepared.
About 40 dealing with genera and families which were not illustrated in the
first edition have been completed.

71

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 72—74 ze

RAPPORT SUR LE
“CONSPECTUS FLORAE ANGOLENSIS”

A. FERNANDES

Le « Conspectus Florae Angolensis » a Et€ entrepris par l’Institut Bota-
nıque de l’Universit€ de Coimbra en collaboration avec le Department of
Botany du British Museum. Le fascicule 1 du volume I (Ranunculaceae —
Malvaceae) a paru le 30 Janvier 1937. Le deces de M. le Prof. L. W. CArrısso
et les difficultes survenues par suite de la deuxieme guerre mondiale ont Et
les causes responsables de l’interruption des travaux pendant une periode
superieure A 10 anne&es. La publication a &t€ reprise le 20 Aoüt 1951, date a
laquelle le fascicule 2 du colume I (Malvaceae—Aquifoliaceae) s’est acheve
d’imprimer. Les fascicules 1 (Celastraceae—Connaraceae) et 2 (Balsamina-
ceae—Mimosoideae) du volume II ont paru le 20 Mai 1954 et le 20 Avril
1956, respectivement. Dans le but d’accelerer le travail, le Centro de Botäni-
ca da Junta de Investigagöes do Ultramar a Et& associ€ au projet en 1959 et,
gräce A cette collaboration plus Etendue, les fascicules 1 et 2 du volume III,
contenant les Papilionoideae, sont sortis de la presse le 30 Janvier 1962 et le
29 Avril 1966, respectivement. Le vol. IV, edite par A. W. ExELL, A. FER-
NANDES et E. J. MENDES et comprenant les familles Rosaceae—Alangiaceae,
vient de paraitre (14 Aoüt 1970). Il s’agit d’un volume de 401 pages, illustre
du portrait de FRIEDRICH WELWITSCH, d’une planche en couleurs de Dissotis
Welwitschii Cosn. d’apres deux kodachromes nature de M. E. J. MEnDEs et
de 45 planches de dessins correspondant A autant d’especes.

On estime que ces quatre volumes mentionnent ä peu pres 40/0 des es-
peces de la flore de l’Angola. De cette fagon, on devra prevoir que l’ouvrage
se composera d’un total de 10 volumes, ce qui revient a dire que 6 manquent
encore. En admettant qu’un volume sera publie chaque p£riode de 5 annees, ıl
faudra 30 ans pour achever le projet. Nous croyons donc que le Conspectus
ne sera fini que vers l’ann&e 2000, au moins que des evenements impre£visibles,
comme, par exemple, l’augmentation des « staffs » des institutions qui colla-
borent, aient lieu.

Le volume V est reserv& aux familles Rubiaceae et Compositae. Dans la
premiere travaillent MM. J. G. GarcıA (tribus Naucleae ä Morindeae) et E.
J. Menpes (tribus Psychotreae A Galieae). Eventuellement, A. FERNANDES
pourra prendre A sa charge une ou deux de ces tribus. Dans la deuxieme, les
trıbus suivantes ont £te attrıbuees :

R. FERNANDES : Anthemideae.

72

J: A. RODRIGUES DE PAıvaA : Eupatorieae, Asteroideae et Inuleae.

A. RocHA DA TORRE : Senecionideae et Vernoniae.

Nous esperons que M. le Prof. H. Wırp puisse aussi nous donner sa
collaboration.

Comme nous l’avons mentionn& dans un rapport ant£erieur (in Acta Phy-
togeogr. Suec. 54, 293. 1968), l’etude de l’importante famille des Gramineae,
entreprise par J. CARVALHO E VASCONCELLOS (trıbus Oryzeae, Aveneae et
Phareae) et E. LAUNERT (les autres trıbus), est en progres. Nous croyons que
le manuscrit de la premiere partie de cette famille sera fini vers la fin de 1971.
La famille des Gramineae constituera probablement le volume IX.

D’autre part, Mr. A. C. L. E. SCHELPE a bien voulu s’occuper des Fili-
cineae, dont l’Etude fait des progres.

Pendant les 4 dernieres annees (1966—1969) beaucoup de recoltes ont
ete faites particulierement par le personnel scientifique et technique de la
Division de Botanique Agricole et de Phytog&ographie de l’Institut de Re-
cherche Agronomique de l’Angola (LUA), de la Section de Phytog&ographie
et Botanique Systematique de l’Institut de Recherche Scientifique de l’Angola
(LUAI) et du Laboratoire de Botanique de l’Universit€E de Luanda (LUAU).
Les resultats les plus importants des herborisations men&es A bout par ces in-
stitutions sont les suivants :

Districts explores referes a la di-

Be Er u e ; Nombre de num£ros
Institutions vision administrative adoptee dans

le Conspectus) recoltes
Luanda, Cuanza Norte, Cuanza
LUA Sul, Benguela, Bie, Mogämedes et 3214

Huila

LUAI Lunda, Benguela, Bie, Mocämedes, 3609

Huila et Cuando-Cubango

Luanda, Cuanza Norte, Cuanza
Sul, Benguela, Bie, Mogämedes et
Huila

LUAU 2472

Luanda, Cuanza Sul, Malange,

On constate donc que 9295 numeros ont £te recueillis, ce qui correspond
a une moyenne de 2323 par an.

Par le fait qu’elles ont Et ramassees dans des regions moins explorees,
les collections suivantes sont dignes d’etre remarquees : L. A. GRANDVAUX
BARBOSA, dans le district de Benguela ; J. Brrro TEIxEIRA & al., dans les dis-
tricts de Luanda (Vale do Bengo et Quigama), Bie (Chitembo et Catota) et
Mogämedes (Parque Nacional do Iona) ; R. F. ROMErRO MoNTEIROo, dans le
district du Bie; ©. J. AZANCOT DE MENEZES, dans les districts de Malange

3

(Reserva da Palanca Preta Gigante de Cangandala) et le sud de !’Huila ;R. 1.
S. CoRREIA, dans les districts d’Huila (Rogadas et Gambos) et Malange (Can-
gandala) ; et R. M. Dos SanTos, dans les districts de Cuando-Cubango (Cui-
to-Cuanavale, Mavinga, Dirico, Cuangar, Rivungo et Cuchi) et Benguela
(Bailundo).

L’examen de ces materiaux permettra l’obtention d’une meilleure con-
naissance des taxa de la region, ce qui revient A dire que l’&tude des familles
pas encore publiees pourra &tre plus parfaite que celle des familles anterieu-
res, quelques unes desquelles auront certainement besoin d’etre soumises A
une revision. Un cas instrutif de ce point de vue est celui des Burseraceae,
puisqu’on connait d&ja 20 especes chez le genre Commiphora, tandis que le
Conspectus ne registre que 7.

74

Mitt. Bot. Staatssamml. München Bee 1. 12. 1971

THE FLORA OFSOUTH WEST AFRICA
H. MERXMÜLLER

On our last Meeting, 1966 in Uppsala, I was able to tell you that the
first eight issues of our “Prodromus einer Flora von Südwestafrika” were
published a few weeks before. In the meantime further 25 issues were
published, inclusive the voluminous families of Aizoaceae, Fabaceae and Li-
liaceae, which were printed a fortnight ago. Because of a delay with the
printers I can show you only the first proofs of the last remaining family, the
Gramineae by E. LAUNERT; at the end of this month it will be completed. We
hope to work out an index for the whole flora until the end of this year; it
will be published as the 35th and last issue. Nevertheless we believe to have
kept more or less our promise to present at this congress the complete flora.

The “Prodromus” comprises 166 families, 898 genera and 3159 species;
by far the most extensive families are the Gramineae and Compositae, each
with about 340 species. Of course we realize that with these numbers the
richness of this country is not completely expressed; mainly in the north
eastern most and north western most parts of the country (and probably also
in the southern most parts) one still can expect new discoveries.

Nevertheless it seems that collecting in SWA has somewhat slackened.
Important collecting expeditions have been made since 1966, as far as I
know, only by Kers, Stockholm, by IHLENFELDT, Hamburg, as well as by P.
G. Mayer (for the time being Windhoek). However, we still owe the collec-
tions most rich in specimens and scientifically most important to the con-
tinuing activity of Mr. Willy Gıess in Windhoek, who during the last years
has devoted himself to less known regions such as the Sandveld.

I also cannot say much about German collecting in Africa. Besides the
just mentioned collections of IHLENFELDT and MAYER in SWA mainly those of
SEBALD (Stuttgart) in Ethiopia, RauH (Heidelberg) in Madagascar and
ScHoLz (Berlin) in the area of the southern Sahara have to be mentioned.

75

Mitt. Bot. Staatssamml. München DIA

PROGRESS WITH THE FLORA OFSOUTHERN
AFRICA

D. J. B. KILLICK

Since our last meeting in 1966 a further volume of the Flora of Southern
Afrıca has been published — actually only two weeks ago, so it is practically
“hot off the press”. This ıs Volume 13, which consists chiefly of the family
Cruciferae revised by Mr. W. Maraıs. The only other large family in Vol.
13 is Capparaceae, which was dealt with by Dr. L. E. Copp and Mr. L. Kers
(Cleome), Mr. H. R. TöLxen (Boscia and Capparis), Miss J. MarsH (Cadaba)
and myself (Maerna, Bachmannia, Thilachium and Cladostemon). The
remaining smaller families were completed by Mrs. A. A. OBERMEIJER-MAU-
vE (Droseraceae, Roridulaceae, Podostemaceae, Hydrostachyaceae) and Dr.
O. LEISTNER (Resedaceae, Moringaceae).

Four volumes are in the course of preparation, namely Volumes 9, 16,
21 and 22. In Vol. 9, only the family Myricaceae has been completed — this
by myself (1969). The huge task in this volume is the Proteaceae. Consider-
able progress has been made by Mr. I. WırLıams with Leucadendron and Mr.
J- RourkE has published an account of Sorocephalus (1969) and has com-
pleted Spatalla and most of Leucospermum. Professor H. B. Rycrorr is dea-
ling with Protea, and Professor DE WoLF with Ficus in Moraceae.

Vol. 16 comprises the family Leguminosae. Dr. Ross has almost com-
pleted Acacia and has started some of the other genera of Mimosoideae. In
Caesalpinioideae Dr. K. GORDON-GRAY has agreed to tackle Cassia.

Vol. 21, consisting of four families with about 400 species, is nearing
completion. Dr. H. Wıro of Salisbury completed the Tiliaceae some years
ago. In the Malvaceae Dr. Exerı has completed Hibiscus, Allenia, Thespesia,
Cienfugosia, Fugosia and Gossypium. Dr. LEISTNER, in collaboration with
Professor MEEuUSE of Amsterdam, is putting the finishing touches to Abutilon,
Wissadula, Althaea, Malva, Sida, Pavonia, Lavatera and Modiola. Dr. BATES
of Cornell University has completed Sphaeralcea, Anisodontea and Mal-
vastrum. Dr. I. C. VERDOORN has completed the Bombaceae and in the
Sterculiaceae has completed Melhania, Dombeya, Waltheria and Cola. Her-
mannia ıs being tackled jointly by Drs. B. DE WINTER and VERDOORN. Sixty-
two of the 130 species have been written up ın Flora format. Mr. J. LANDMAN
has completed Sterculia. It is probable that this will be the next volume to
go to the press.

Vol. 22 ıs a small volume of 14 families and 112 species. The largest

76

family is Flacourtiaceae consisting of 34 species. I have completed this
family except for the genus Dovyalis, which has been the subject of an M. Sc.
thesis by Mrs. J. LANGENEGGER. Dr. GORDON-GRAY has volunteered to
tackle Violaceae and Dr. O. HırLıarv, Begoniaceae. Dr. W. J. J. O. DE WıL-
DE of Leiden is dealing with the world species of Adenia in Passifloraceae
and I am hoping that he will prepare an account for us of the South African
species. I am proposing to revise the family Guttiferae in collaboration with
the specialist in that family, Dr. N. K. B. Rogson of the British Museum.

Several revisions of groups not included in volumes being currently
tackled have been or are being undertaken. Notable in this connection is Dr.
Copp’s revision of Kniphofia, which appeared in print last year. Among the
others are Burrr and HırLıarp’s revision of Streptocarpus, HaLr’s revision
of Eulophia and JEssoP’s revision of Asparagus. Mrs. OBERMEIJER-MAUVE is
at present continuing the revision of Gladiolus started by the late Dr. Lewis.

This then, is the state of the progress of the Flora of Southern Africa.
In bald figures about 1100 species out of a total of over 17.000 species ı. e.
7°/o have been revised since the F.S.A. project started in 1957. The first
volume (26) appeared in 1963. At this rate the Flora will take another two
centuries to complete. Dr. B. DE WIınTEr (1970) has estimated that with a
team of five fully-trained taxonomists dealing with 150 species per year, it
would take only another 18 years to complete the F.S.A. The fact is that,
though the Flora team consists of seven professional taxonomists, there is not
a single taxonomist working full-time on the F.S.A. Contributions are
chiefly made on a part-time basis — a most unsatisfactory state of affaırs to
be sure.

Apart from the Flora, two other works are in hand. Dr. R. A. Dyer’s
revision of PHıLLıps’s “Genera of South African Flowering Plants” is making
considerable headway. Most of the work on the dicotyledonous families has
been completed and it is hoped to issue drafts of the families for the testing
of keys by the end of the year. The other work is a revision by Dr. J. H.
Ross of Bews’s “Flora of Natal and Zululand”. This is essentially a check-
list with keys to families and genera. Dr. Ross hopes to complete this work
by June 1971.

Professor LEONARD has asked for information about recent collecting in
the different A.E.T.F.A.T. countries. In South Africa collecting is proceed-
ing apace in numerous areas particularly the Highveld Region of the Trans-
vaal (Messrs. J. C. SCHEEPERS and J. W. Morris), the Orange River Valley
(Dr. WERGER), Natal generally (STREY, MoLL, HirLLıard, Kırrıck and VAHR-
MEIJER), the Mariepskop area of the Eastern Transvaal (Prof. H. P. van DER
SCHIJFF, Mrs. E. SCHOONRAAD and Mr. P. VORSTER). Dr. A. JACOT-GUILLAR-
MOD continues collecting actively in Lesotho.

In an effort to speed up work on the F.S.A. we have introduced several
taxonomic aids. The first is a card index to author abbreviations. This in-
formation is now available as a roneoed list. Also, we have a card index to
abbreviations of periodicals and books; again, this is available as a roneoed

77

list. The third aid is a card index to location of type specimens; this is
arranged alphabetically according to collectors and herbarıa. Workers are
encouraged to add information to these card indexes. The fourth aid is the
gazeteer of “South African Place Names” prepared by the Botanical Res-
earch Institute. This eliminates the drudgery of searching for the precise
location of localities on maps.

In spite of the somewhat gloomy picture I may have presented of the
progress with the F.S.A., we continue to be optimistic and hope that our
taxonomic resources and output will improve in the near future.

78

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 79—81 11221971

ETUDESRECENTESSUR LESVEGETAUX
MALGACHES

MONIQUE KERAUDREN-AYMONIN

Henri HuMBERT, fondateur de la Flore de Madagascar et des Comores
est decede en octobre 1967 ; il venait de superviser les &preuves du premier
volume des Acanthacees qui devait sortir quelques jours plus tard. Sa dispa-
rition a cause un reel pr&judice A la poursuite de la Flore durant ces dernieres
annees d’autant que l’auteur des Acanthacees, Raymond Benoıst devait
s’eteindre A son tour a l’äge de 87 ans, en 1970.

Depuis la derniere reunion de PAETFAT, R. Benoist a realise dans ce
premier tome des Acanthacees, la synthese de deux sous-familles, les Thun-
bergioidees et les Nelsonioidees (groupant 4 genres et 15 especes et une partie
des Acanthoidees (27 genres et 145 especes). Ce sont des plantes herbac£es,
lianescentes ou des petits arbustes dont on trouve des representants dans tous
les domaines de Madagascar. Parmi les genres les plus importants, signalons
les Ruellia (31 especes) et les Barleria (27 especes) dont la plupart sont par-
ticuliers aux domaines de l’Ouest et du Sud, dans les bois sur rocailles calcai-
res ou dans des for£ts basses sclerophylles. Les tomes II et III des Acanthacees
devaient comprendre la grande tribu des Justiciees, abondamment repre&sen-
tee A Madagascar. La disparition de R. BEnoIsT est &videmment un gros han-
dicap car ses manuscrits, encore incomplets, devront faire l’objet d’une mo-
dernisation substantielle.

H. HumserT avait effectu& de nombreuses recherches demeur£es inedites
sur plusieurs familles de la flore malgache, en particulier : Podocarpac£es,
Gentianacees, Scrofulariacees, Ombelliferes, Begoniacees, Pedaliacees et
Gesneriacees. Ces deux dernieres familles vont paraitre tres prochainement! A
titre posthume gräce A une revision globale des manuscrits et du mate£riel
d’herbier, revision r&alisee avec la collaboration du specialiste mondial de la
famille, B. L. Burrr. Henri HumseErT avait decrit, en 1967, peu de temps
avant sa disparition, une vingtaine de Streptocarpus nouveaux, tous end&mi-
ques de Madagascar.

Un seul fascicule de la Flore est effectivement paru entre 1966 et 1970,
mais la connaissance de la flore malgache ne s’est pas ralentie. De tres nom-
breuses mises au point preliminaires, r&alisees pour differents groupes, pr&pa-

1 Parues en juillet 1971

79

rent les syntheses A l’Echelle des familles. Ainsi A. Cavaco a entrepris la re-
vision des Rubiacees et decrit plusieurs especes nouvelles dans les tribus des
Albertees, des Cinchon&es et des Vangue£ries.

Les collections relatives A la famille des Apocynacees (etudiee jusqu’en
1954 par Marcel PıcHon), se sont considerablement accrues depuis la dispari-
tion prematuree de cet &minent taxinomiste. Cette famille fait actuellement
l’objet de recherches synthetiques, r&alisees par le Professeur MARKGRAF, re-
pute specialiste des Apocynacees. Ainsi de nombreux genres sont en cours de
revision, parmi les principaux r&sultats, notons outre de nombreuses especes
nouvelles des genres Cataranthus, Carissa, Ranvolfia et Hazunta, le re-
groupement dans le genre Pandaca de plusieurs especes rapportees aupara-
vant au genre Tabernaemontana, et une mise au point sur le genre Cabucala.
Une &tude sur les Pachypodes due & J. KoEcHLIN (morphologie) est egalement
venue completer nos connaissance sur les Apocynacees.

La famille des Orchidees, elaboree en 1939 par PERRIER DE LA BATHIE,
est actuellement en cours de revision par J. BossEr qui a accumule un
abondant mat£eriel compl&mentaire au cours de ses sejours a Madagascar. Les
decouvertes de nombreuses especes nouvelles justifient d’envisager la mise au
point d’une nouvelle redaction de cette famille dont le tome ler est Epuise.

La famille des Graminees a ete l’objet d’une tres important synthese
de J. Bosser pour les especes des päturages et des cultures malgaches : 106
genres et 266 especes de Pooideae et Panicoideae ont &te Etudies. Rappelons
que la publication des Graminees de la Flore a &galement &t& ajournee par la
disparition de Mlle A. Camus en 1965.

Un genre nouveau Humbertioturraea (Meliacees) a Et€ reconnu par le
Professeur Jean-Francois LEROY. Ce genre se distingue des Turraea par son
fruit en baie, alors que celui des vrais Turraea est une capsule. De plus, les
fleurs de ce genre nouveau possedent des parois ovariennes A structure parti-
culiere. C’est un cas specialement interessant d’evolution qui intervient au
niveau de l’ovaire.

D’interessantes constatations sur les Saxifragacees arbustives du genre
Brexia ont &te developpees egalement par Jean-Frangois LEROY qui a decrit
une nouvelle espece localisee sur le plateau de l’Horombe (sud-ouest).

R. CAPUROoN! poursuit toujours ses mises au point sur des problemes
precis relatif A la flore forestiere malgache. Ainsi en est-ıl pour divers groupes
de Burserac&es, Malvac&es, Rutacees. Parmi les Legumineuses (dont la seule
etude synthetique due a R. VIGUIER remonte a 1944, et n’est connue que par
2 exemplaires imprim&s ayant &chappes aux domages de guerre), R. CAPURON
s’est attach& specialement aux Swartziees et aux Cassiees. Parmi ces derniers
il a reconnu 2 genres nouveaux Eligmocarpus et Mendoravia. La sous-famille
des Papilionacees est actuellement &tudiee par M. PELTIER.

1 La disparition brutale de R. Caruron, en aoüt 1971 est une perte irr&parable
pour la botanique forestiere malgache.

80

Une revision des Sapindacees (26 genres, 89 especes dont 77 end&mique)
a ete publiee egalement par R. CAPuRON qui a reconnu 4 genres nouveaux et
39 especes nouvelles.

Plusieurs autres familles ont egalement donne& lieu A des decouvertes ou
des mises au point recentes : 1 genre nouveau parmi les Cyp£racees, Tri-
choschoenus J. RAYNAL, 2 especes nouvelles chez les Hydrostachyac£es (Colette
CussET), plusieurs Croton par J. LEANDRI, 2 Lycopodiacees par Mme TARDIEU-
BroT, 1 Podocarpus par P. WorLtz, 3 Aloe par J. Bosser, 7 Pandanus nou-
veaux furent egalement reconnus soit par H. SAINT- JOHN soit par B. C. STo-
NE. Le groupe des Gymnospermes malgaches (Cycadacees et Podocarpacees)
a et€ completement &tudi€ par D. DE LAUBENFELS et paraitra tres prochaine-
ment.

Quelques genres ont fait l’objet d’etudes cytotaxinomiques, specialement
chez les Cucurbitacees ou des nombres chromosomiques nouveaux ont £te
reperes (M. KERAUDREN-AYMONIN). En morphologie l’on peut rappeler les
complements apportes par J. L. GUILLAUMET et J. KoECHLIN & propos d’une
forme (ou d’une espece ?) inedite de Didierea.

Enfin la connaissance palynologique de la flore malgache s’est pour-
suivie. Plusieurs familles ont Et£ traitees dans la serie dirigee par H. STRAKA :
Palynologica Madagassıca.

Les collections se sont accrues regulierement gräce aux travaux de ter-
rain de MM. Bosser, GUILLAUMET et MoRAT et les collections importantes du
Service forestier de Madagascar, realısees par R. CAPURON, sont venues
enrichir nos Herbiers.

Notons pour terminer la publication de cartes mentionnant les itinerai-
res de H. HumBErRT avec de nombreux commentaires.

81

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 | 82—85 1. 12. 1971

STATISTIQUES DES PROGRES ACCOMPLIS
EN 17 ANS DANS LA CONNAISSANCE DE LA
FLORE PHANEROGAMIQUE AFRICAINE
ET MALGACHE (1953—1969)

]J. LEONARD

Au cours du 6e Congres de l’A.E.T.F.A.T., nous avons pre£sente£ les sta-
tistiques des progres accomplis dans la connaissance de la flore phaneroga-
mique afrıcaine et malgache au cours des annees 1953 a 19651. Nous pou-
vons etendre aujourd’hui notre analyse gräce au depouillement des
A.E.T.F.A.T. — Index? des annees 1966 aA 1969. Nous disposons ainsi de
donnees qui s’etendent sur 17 ans (1953 a 1969) et se rapportent uniquement
ä la flore afrıcaine (Afrique du Nord exceptee) et malgache.

L’examen des chiffres presentes dans les deux tableaux suivants appelle
divers commentaires.

1. Genres nouveanx. Au cours des 4 dernieres annees (1966— 1969), 60
genres nouveaux ont £t& dEcrits, soit 15 en moyenne par an ou 1 tous les 24
jours. C’est la moyenne la plus basse depuis 1953. Elle est inf&rieure
de 29°/» A la moyenne des annees 1953 a 1965 (21). Depuis 4 ans, le nom-
bre de genres nouveaux decroit d’ailleurs regulierement (19, 18, 14, 9).

En 17 ans (1953 A 1969), 336 genres nouveaux ont Et publies, soit 20
en moyenne par an, c’est-a-dıre 1 genre nouveau tous les 18
jours, contre 17 jours de 1953 A 1965 et 15 jours de 1953 4 1962. Ilya
done un certain ralentissement dans la production
generique!

2. Especes nouvelles. De 1966 A 1969, 1099 especes nouvelles ont £te re-
connues, soit 275 de moyenne par an, chiffre en forte regression par rapport
a la moyenne annuelle de la periode 1963—1965 (386). Ce nombre de 275
represente une diminution de 32°/o (un tiers!) par rapport A la
moyenne annuelle des annees 1953 ä& 1965 (406).

1 I. et ©. HEDBeErg (ed.), Conservation of vegetation in Africa south of the Sahara,
Proc. 6th meeting AETFAT, Acta phytogeogr. suecica 54: 297—299 (1968).

2 AETFAT — INDEX. Releve des travaux de phanerogamie syst@matique et des
taxons nouveaux concernant l’Afrique au sud du Sahara et Madagascar, Lab. Bot.
Syst. Universite, 28 Av. P. Heger, B 1050 Bruxelles, Belgique.

32

En 1969, 226 especes seulement ont Et€ reconnues comme nouvelles,
chiffre le plus bas depuis 1953, ne representant m&me pas la moitie du nombre
des especes decrites certaines anndes ant£rieures !

En 17 ans, 6383 especes nouvelles ont ainsi ete publiees, soit 375 en
moyenne par an (l par jour!) contre 406 (moyenne de la p£riode
1953— 1965) ou 412 (moyenne 1953— 1962).

Ici aussi il ya doncune nette diminution dans la caden-
ce de production desespe&ces.

3. Combinaisons nouvelles. Le nombre des combinaisons nouvelles
(c’est-a-dire des changements de genre et des changements de rang inferieur
au genre) proposees de 1966 A 1969 atteint 1160, soit 290 par an en moyenne,
chiffre pratiquement identique (diminution 50%» seulement) a la
moyenne de la periode 1953 a 1965 (306). Cette moyenne de 290 n’a cepen-
dant pu &tre obtenue que gräce au transfert, en 1967, de 200 taxons environ,
des genres Cissus et Vitis en Cyphostemma!

En 17 ans, 5139 combinaisons ont &t€ proposees, soit 302 en moyenne
par an, chiffre qui indique bien que les divergences d’opinion entre systema-
ticiens demeurent nombreuses.

4. Taxons infraspecifigues nouveaux. De 1966 A 1969, 406 taxons in-
fraspecifiques ont Et€ proposes, soit 101 en moyenne par an, chiffre represen-
tant une diminution de 25°» par rapport A la moyenne des anne&es
1953 & 1965 (135).

En 17 ans (1953 ä 1969), 2158 taxons infraspecifiques ont Et& publies,
soit 127 par an en moyenne, contre 135 pour la periode 1953 a 1965 et 140
pour les ann&es 1953 & 1962. Icı aussi un certain ralentissement se constate.

5. Total des noms nouveaux. En 4 ans, de 1966 A 1969, 2725 noms
nouveaux ont donc &t& proposes, soit 681 en moyenne chaque ann&e, c’est-A-
direune diminution de 22°» par rapport A la moyenne annuelle des
annees 1953 a 1965 (868).

Au cours de la periode 1953 ä 1969 (17 ans), le total des noms nouveaux
publies s’eleve a 14 106, soit 824 en moyenne par an, c’est-A-dire toujours
un peu plus de 2 noms nouveaux par jour!

6. Total des taxons nouveaux. Le total des taxons nouveaux dE£crits en
17 ans s’eleve ä environ 8800, c’est-A-dire 518 taxons nouveaux par an en
moyenne.

Cependant, la moyenne annuelle des taxons nouveaux pour la periode
1966—1969 n’atteint que 391. Ce chiffre, compare ä la moyenne annuelle pour
la periode 1953—1959 (env. 600) et A celle de 1960 A 1965 (env. 500) est la
preuve d’un manifeste ralentissement dans la descrip-
tion des taxons nouveaux au cours de ces dernitres
anndes.

83

CONCLUSIONS

1. La periode analytique et descriptive de l’Etude de la flore afrıcaine et
malgache se poursuit toujours.

2. Cette flore est encore loin d’etre bien connue puisqu’au cours des 4
dernieres annees (1966 A 1969), plus de 1500 taxons nouveaux ont encore
ete decrits.

3. Neanmoins, un net ralentissement dans la decouverte de
taxons nouveaux s’est constatee au cours de la periode Ecoulee (1966 a 1969)
par rapport aux p£riodes precedentes (1953 a 1965). Cette diminution atteint
290/, pour les genres, 32/0 pour les especes, 250/o pour les taxons infraspeci-
fiques et 22°/o pour les noms nouveaux.

4. A quoi attribuer cette forte regression ? Au fait que la flore africaine
et malgache commence A Etre de mieux en mieux connue ? En partie certaine-
ment, mais aussı A Ja diminution constante du nombre de botanistes tra-
vaillant sur le terrain en Afrique et au nombre insuffisant d’expeditions bo-
taniques sillonnant les regions botaniquement encore mal connues d’Afrique.

5. Nous ne pouvons des lors que repeter ce que nous disions lors du
precedent Congres :

— Il convient donc d’intensifier Ja campagne d’exploration floristique de
l’Afrique principalement en des regions jusqu’ici peu explorees.

— Il importe de poursuivre, et si possible d’intensifier, la publication de
Flores regionales (de preference du type de Fl. West Trop. Africa) se rappor-
tant A de vastes contrees (grands pays ou groupe de pays).

— Il devient urgent d’envisager la preparation d’une Flora africana afın
d’inaugurer la periode synthetique de l’Etude de la flore africaine.

84

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Mitt. Bot. Staatssamml. München 86—90 1.122197

LES ACTIVITES BOTANIQUES DE L’INSTITUT
D’ELEVAGE ET DE MEDECINE VETERINAIRE
DES PAYS TROPICAUX DE 1961 A 1970

J--P. LEBRUN

En mai 1970 £Etait celebre le cinquantenaire de la fondation de l’Institut
d’Elevage.

Mais ce n’est qu’en 1961 que fut cre& au sein de cet organısme un Service
Agrostologique.

L’activite de cette section peut se resumer ainsi :

Sur le plan phytosociologigue. Publication de 28 rapports agrostologi-
ques, accompagn&s de 30 cartes de päturages naturels, realisees le plus souvent
en couleurs ä des Echelles variables selon les cas et representant une surface
d’environ 260.000 km? ; ces Etudes interessant l’Afrique tropicale, l’Arabie
et Madagascar.

Sur le plan floristigue. Constitution d’un herbier de 30.000 nume£ros,
dont une partie est conserv£&e A titre d’herbier de reference A Maisons-Alfort,
l’autre partie ayant et€ donn&ee au Museum National d’Histoire Naturelle de
Parıs.

Contribution A la connaissance floristique de differents pays africains :

Senegal : 3 publications concernant ce pays ce qui permet une
evaluation de la flore sen&galaise qui compte actuellement 2.075 especes spon-
tanees.

— l’etablissement d’une bibliographie botanique d’environ 165 nume£ros
et couyrant la periode 1941— 1969.

Niger : 3 publications mettent en Evidence 30 especes ne figurant pas
dans la seconde Edition de la « Flora of West Tropical Africa ». Si on estime
ä 120 le nombre d’especes qu’il faut actuellement ajouter A ce qui est eflec-
tivement publie de la nouvelle F.W.T.A., le quart provient du Niger.

Un catalogue des plantes vasculaires du Niger sahelien (environ 1.000
especes) est en preparation.

Tchad : Etablissement d’un catalogue des plantes vasculaires du
Tchad meridional (c. A d. des regions situ&es au Sud du 16e parallele) ; ce
travail doit sortir en 1971 ; la richesse floristique de cette zone s’etablissant a
1.200 especes ; mais il faut s’attendre & une augmentation sensible de ce chiffre
a la faveur de nouvelles recoltes actuellement en cours.

Un catalogue Etendu A l’ensemble du Tchad est en preparation.

86

Mali : Un catalogue est en cours de redaction.

Par ailleurs nous devons citer :

la description d’une dizaine d’especes nouvelles decrites par nous-m&mes
ou par divers sp£cialistes qui ont pu travailler sur notre mate£riel.

l’etablissement d’une vingtaine de cartes de r&partition pour des especes
non critiques ou recemment revisees presentes en Afrique ; d’autres doivent
suivre ; en nombre suflisant, elles pourront contribuer A la r&union fort
souhaitable d’une serie de cartes de r&partitions de plantes presentes en
Afrıque,

Pour terminer, mentionnons quelques decouvertes botaniques particu-
lierement interessantes :

Cyanotis axıllarıs au Tchad, Commelinacee des Indes.

Hoppea dichotoma au Senegal, Gentianacee des Indes, connue d’Afrique
depuis peu, en 3 points.

Phyllanthus cerastostemon au Tchad, Euphorbiacee recemment d£crite
de Zamebıe.

Scholleropsis Iutea au Tchad, Pontederiacee de Madagascar, decouverte

aussı au Cameroun par M. LETOUZEY.

Gardenia subacaulis, du Tchad, Rubiacee du Sud-Est de l’Afrique.

Dicoma capensis au Niger, Composee d’Afrique du Sud, meconnue en
Afrique septentrionale.

Mitreola petiolata au Senegal, Loganiac&e connue en 3 points en Af-
rıque.

ETUDES AGROSTOLOGIQUES DE L’LE.M.V.T.

GirLET, H., Päturages saheliens — Le Ranch de l’Ouadi Rime. 1 vol., 210 p., 21 pl.
photos h.—t., 7 cartes, 10 fig., 10 tabl. Rep. du Tchad, Ministere de l’Elevage
et I.E.M.V.T., Alfort, Seine — Journ. Agric. Trop. Bot. Appl. 8 : 465—536
et 557—692 (1961).

BouDET, G., et DUVERGER, E., Etude des päturages naturels saheliens. Le Hodh (Mau-
rıtanie). 1 vol., 160 p., 52 ph., 1 carte h.—t., Centre Federal de Recherches
Zootechniques, Bamako-Sotuba et I.E.M.V.T., Alfort, Seine (1961).

MosnıER, M., Päturages naturels saheliens : Region de Kaedi (Mauritanie). 1 vol.
mime£ogr., 169 p. + 1 carte couleurs 1/200.000e en 2 feuilles, Kaedi-M’bout,
Geotechnip et I.E.M.V.T., Maisons-Alfort, Seine (1961— 1963).

— — Etude agrostologique des fermes du Service de l’Agriculture de la Republique
du Tchad. 1 vol. mim£ogr., 80 p., 1.E.M.V.T., Maisons-Alfort (Seine) (1963).

PEYRE DE FABREGUES, B., Etude des päturages naturels saheliens — Ranch du Nord-
Sanam (Rep. du Niger). 1 vol. mim&ogr., 132 p. + 1 carte couleurs 1/100.000e,
Geotechnip (1963) [1964].

BoupET, G., Päturages et plantes fourrageres en Republique de Cöte d’Ivoire. 1 vol.
mime£ogr., 102 p. (1963).

— — Etude et cartographie des päturages du ranch de Toumodi (Republique de
Cöte d’Ivoire). 1 fasc. mime&ogr., 20 p. + 1 carte couleurs 1/25.000e, Geo-
technip (1963).

87

Aupru, J., et BOuDET, G., Päturages de la zone Sud de la Republique Centrafricaine.
1 vol. mimeogr., 213 p. + 1 carte couleurs 1/50.000e (1964).

Bırıe, J.-C., Päturages du secteur occidental d’elevage de la Republique Centrafri-
caine. 1 vol. mime&ogr., 286 p. + 2 cartes couleurs 1/200.000e (1964) et
1/25.000e.

PEYRE DE FABr&Guss, B., Etude des päturages naturels saheliens de la region de Nord-
Goure (Republique du Niger). 1 vol. mim&ogr., 163 p. + 1 carte couleurs
1/100.000e (1965).

Gaston, A., et coll., Etude agrostologique n® 11. Etude agrostologique du Kanem
(Republique du Tchad). 1 vol. mim£ogr., 176 p. + 1 carte couleurs 1/400.000e,
1.E.M.V.T., 94 Maisons-Alfort (1966).

PEYRE DE FABREGUES, B., Les cactees fourrageres dans le Nord-Est bresilien. 1 fasc.
mime£ogr., 80 p. (1966).

Forıus, G., VALENZA J., et coll., Etude agrostologique n® 13. Etude des päturages na-
turels du Ferlo oriental (Republique du Senegal). 1 vol. mim£ogr., 180 p. +
1 carte couleurs 1/200.000e (Geotechnip) (1966).

BoupET, G., et coll., Etude agrostologique n® 14. Etude agrostologique du ranch de
Sipilou (Republique de Cöte d’Ivoire). 1 vol. mim£ogr., 150 p. + 1 carte
couleurs 1/25.000e (1966).

Aupru, J., et coll., Etude agrostologique n® 15. Etude des päturages naturels et des
problemes pastoraux dans le delta du Senegal. Definition d’une politique de
l’elevage, t. 1. Description du milieu, 1 vol. mime&ogr. 180 p., t. 2. Politique
de l’elevage, 1 vol. mimeogr., p. 185—359 + 1 carte couleurs 1/100.000e
(1966).

— — et coll., Etude agrostologique n°® 16. Ensembles pastoraux du Logone et du
Moyen Chari (Republique du Tchad). 1 vol. mim£ogr., 210 p. + 1 carte cou-
leurs 1/400 000e (1966).

PEYRE DE FABREGUES, B., et coll. Etude agrostologique des päturages de la zone noma-
de de Zinder. 1 vol. mim£&ogr., 188 p. + 1 carte couleurs 1/500 000e (1967).

Mosniıer, M., et coll., Etude agrostologique n® 18. Les päturages naturels de la region
de Gallayel (Republique du Senegal). 1 vol. mim£ogr., 137 p. + 1 carte cou-
leurs 1/100.000e (1967) (1968).

Gaston, A., et coll. Etude agrostologique n® 19. Etude agrostologique du Kanem.
Prefecture du Kanem au Sud du 16e parallele et prefecture du Lac, 1 vol.
mimeogr. 147 p. + 1 carte couleurs 1/500 000e (1967).

— — et coll. Etude agrostologique n® 20. Etude agrostologique des päturages de
la zone de transhumance de l’Ouadi-Haddad (Tchad). 1 fasc. mim£ogr., 64
p. + 1 carte noir et blanc 1/500.000e (1967).

BıLıe, J. C., et coll. Etude agrostologique n® 21. Experimentation agrostologique en
Republique centrafricaine. 1 vol. mim£ogr., 246 p. (1967).

— — Etude agrostologique n° 22. Note sur les stations d’elevage de la Republique
Centrafricaine. 1 fasc. mim&ogr., 31 p. (1967).

DıarLo, A. K., et coll. Etude agrostologique n® 23. Päturages naturels du « Ferlo-
Sud» (Republique du Senegal). 1 vol. mim&ogr., 173 p. + 1 carte couleurs
1/200.000e (1968).

Bırıe, J. C., et coll. Etude agrostologique n® 24. Etude agrostologique des päturages
de la region des savanes (R&publique du Togo). 1 vol. mimeogr., 108 p. +
1 carte noir et blanc 1/65.000e h.—t. (1968) + 1 carte couleurs en 7 feuilles
(BDPA).

88

DELHAYE, R., et coll. Etude agrostologique n® 25. Etude de päturages naturels de
Madagascar en vue de l’amenagement de zones d’embouche pour bovins.
1 carton de 10 fasc. mim&ogr. + 8 cartes couleurs 1/50.000 (1968).

BouDpET, G., et coll. Etude agrostologique n® 26. projet de mise en valeur du Dallol-
Maouri (Rep. du Niger). Etude des päturages naturels. 1 vol. mim£ogr., 308
p- av. 1 pl. ph. h.—t. + 1 carte couleurs 1/200.000e (1969).

— — et coll. Etude agrostologique n® 27. Päturages naturels de haute et moyenne
Casamance (Republique du Senegal). 1 vol. mim&ogr., 240 p. av. 1 pl. ph.
h.—t. + 1 carte couleurs 1/200.000e en 2 feuilles (1970).

PEYRE DE FABREGUESs, B. Etude agrostologique n® 28. Päturages naturels sah&liens du
Sud Tamesna (R£publique du Niger). 1 vol. mim&ogr., 200 p. + 1 carte cou-
leurs 1/500.000e (1970).

ETUDES BOTANIQUES DE L’L.E.M.V.T.

Jacquzs-F£Lıx, H., et LEsrun, J.-P. Graminees nouvelles ou peu connues d’Afrique
tropicale. Journ. d’Agric. tropic. bot. appliq. 13 : 39—55, av. 5 fig. (1966).

Aupru, J. Note Ecologique sur /schaemum amethystinum ]J.-P. Lesrun, ibidem :
56-58 (1966).

LEBRUN, J.-P., et PEYRE DE FABREGUEs, B. Plantes rares ou interessantes de la Repu-
blique du Niger. Adansonia, ser. 2, 7 : 391—398, av. 1 carte (1967).

— — et Forıus, G. Plantes nouvelles ou interessantes pour la flore de la R£publi-
que du Senegal. Bull. Soc. Bot. Fr. 114 : 211—220 (1967).

— — Localites nouvelles de plantes vasculaires d’Afrique tropicale — I, Ibidem,
115 : 245—250 (1968).

PEYRE DE FABREGUES, B., et LEBRUN, J.-P. Plantes rares ou interessantes de la Repu-
blique du Niger — II. Adansonia, ser. 2, 9 : 157—168, av. 3 cartes (1969).

LEBRUN, J.-P. Un Eragrostis nouveau d’Afrique tropicale. Ibidem, ser. 2, 9 : 567 —
569, av. 1 pl. (1969).

— — Un Polycarpaea nouveau d’Afrique tropicale. Ibidem, ser. 2, 10 : 135—137,
av. 1 pl. (1970).

— — Contribution ä la connaissance de la flore de la Republique du Senegal et
bibliographie botanique senegalaise (1941—1969). Bull. Soc. bot. Fr. 116:
249—277, av. 3 cartes (1969).

— — Localites nouvelles et chorologie de plantes vasculaires d’Afrique tropicale —
II. Ibidem, 116 : 367—375, av. 6 cartes (1970).

— — AUDRUL, J., GASTON, A., et MosNIER, M. Essai de catalogue des plantes vascu-
laires du Tchad me£ridional (sous presse).

LISTE DES TAXONS ET BINOMES NOUVEAUX

1. Digitaria tisserantii JacQ.-FEL., Journ. Agric. Trop. Bot. appl. 13, 40, fig. 1 et
2 (1966).

2. Ischaemum amethystinum LEBrun, Ibid. 13 : 44, fig. 3 et 4.

3. Aristida cumingiana Trın. et Rupr. var. diminuta (Mez) JacQ.-F£r., Ibid. 13 : 51
et fig. 5 (comb. superf.).

39

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90

. Hyperthelia colobantha CLayTon, Kew Bull., 20 : 439 et fig. 2 (1966).
. Hyperthelia polychaeta CLayTon, Ibid., 20 : 441 et fig. 3.

. Aponogeton troupini J. RAYNAL, Adansonia, ser. 2, 6 : 153 et pl. 1.

. Scleria glabra Böck. var. pallidior J. Raynaı, Ibid., 7 : 244 (1967).

. Aponogeton fotianus J. RAyNaı, Ibid., 9 : 551 et pl. 1 (1969).

. Eragrostis raynalıana LEBRUN, Ibid., 9 : 567 et pl. 1.

. Pycreus pagotii J. RaynaL, Kew Bull., 23 : 314.

. Polycarpaea billei Lesrun, Adansonia, ser. 2, 10 : 135 et pl. 1 (1970).

LISTE DES CARTES DE REPARTITIONS DE PHANEROGAMES
PRESENTES EN AFRIQUE

. Dicoma capensis Less., Adansonia, ser. 2, 9 : 161 (1969).

. Rhynchospora holoschoenoides (L. C. RıcH.) HERTER, Ibid. : 164.
. Scleria lacustris WRIGHT ex SAUVALLE, Ibid. : 165.

. Eragrostis dumasiana A. CHev., Bull. Soc. bot. Fr. 116 : 261 (1969).
. Eragrostis lingulata CıayTon, Ibid. 116 : 261 (1969).

. Aldrovanda vesiculosa L., Ibid. 116 : 368 (1969).

. Entolasia olivacea STAPF, Ibid. 116 : 369 (1969).

. Ischaemum amethystinum LEBrun, Ibid. 116 : 370 (1969).

. Aeschynomene tambacoundensis BERTH., Ibid. 116 : 372 (1969).

. Monochoria brevipetiolata Vervc., Ibid. 116 : 373 (1969).

. Trapa natans L., Ibid. 116 : 374 (1969).

. Geigeria acaulıs, Vlleme assemblee AETFAT

. Tephrosia plicata, VIleme assemblee AETFAT

. Triraphis pumilio, VIleme assemblee AETFAT

. Kohautia aspera, VIleme assemblee AETFAT

. Indigofera disjuncta, Vlleme assemblee AETFAT

. Blumea gariepina, Vlleme assemblee AETFAT

. Tribulocarpus dımorphanthus, VIleme assembl&ee AETFAT

Mitt. Bot. Staatssamml. München 91—112 1412-1971

THE TAXONOMIC AND ECOLOGICAL BASIS
OF CHOROLOGY

F. WHLIE

Taxonomy, ecology and chorology are interdependent and should al-
ways be studied together. If the subject of this paper had been “The
ecological and chorological basis of taxonomy” its contents might not have
been very different.

I shall first state and discuss three general principles or aphorisms which
I thınk are basıc. These will be followed by two chorological aphorisms,
which apply particularly to the situation in Africa. I shall illustrate these
aphorisms with examples from my own recent work. The latter will only
be briefly discussed, since they have been, or will be, more fully treated in a
series of publications on the Ebenaceae (WHITE 1957, 1962, 1969) or in a
recently completed work on The evergreen forests of Malawi (CHAPMAN &
WHITE 1970).

The family Ebenaceae has certain advantages in general studies of this
kind, since most species are habitually dioecious. This means that compli-
cations due to inbreeding or apomixis are, respectively, impossible or unlikely
to occur.

Some of the ideas put forward in this paper have arısen from attempts
to relate the results of my own detailed studies to the patterns shown by the
vegetation types on the new AETFAT/UNESCO Vegetation map of Africa
(WHITE [ed.] in press). During the compilation of this I have had the unique
advantage of friendly collaboration with a wide range of specialists, most of
whom belong to our Association. Their collective experience covers the
whole of Africa. Here I should like to express my warmest appreciation for
their assıstance.

I am sure that some of you already accept these aphorisms as selfevident
truths. Since, however, only casual contact with recent literature is suffi-
cient to show that their acceptance is far from universal, I hope you will
forgive me if I sometimes appear to be stating the obvious.

Biogeography has two main aspects — descriptive, or static, which is
based on accurate knowledge of present-day plant distributions, and historic,
or dynamic, which attempts to explain present-day distributions in terms of
historic events — chiefly climatic, geological, migrational and evolutionary.

In his masterly account of the history of the British flora, Gopwin
(1956) has shown that, for the British Isles at least, more than a century ago,

91

distributional data were sufficiently completely known for brilliant hypo-
theses to be expounded (Forses 1846) to account for the discontinuous
distribution of certain species, such as those of the Arctic-alpine element.

Since then the essential character of evidence from distributional data
has not greatly altered, but “what has altered very greatly has been our
knowledge of the whole background of climatic and geological changes
through the Pleistocene period... Biogeographic hypotheses have mul-
tiplied to keep pace with our knowledge of this climatic-geological history
of the last one million years: warmth-demanding species are explained as
having immigrated in the Post-glacial climatic optimum. [Examples of other
hypotheses are also given]... There is nothing inherently improbable
about this kind of explanation, and indeed it may very well be along such
lines that our final theory will shape itself; what is lacking is any positive
evidence, as opposed to the purely circumstantial evidence, that a given
hypothesis does apply to a given species, and that a given species was indeed
present in these islands at the periods demanded by the hypothetical ex-
planation.” The greater part of Gopwın’s book is devoted to providing such
evidence.

For Africa the situation is much more complex than that described by
Gopwin for the British Isle. Not only is the flora infinitely richer, but our
knowledge of present-day distributions and past climatic and geological
events is much more sketchy. Nevertheless there are indications that histori-
cal plant geography in Africa is about to enter a vigorous and fruitful phase.

Every careful taxonomic or chorological study of African species
reveals variation or distribution patterns which demand historical explanat-
ions. We already know sufficient of Pleistocene (and earlier) climatic and
geological changes to realize that their repercussions on plant distributions
and taxonomic relationships must have been considerable. It is not yet
possible, however, to explain contemporary variation or chorological pat-
terns in terms of specific historic events, but recent palaeobotanical studies
(e. g. HEpBERG 1954; CoETZEE 1967; LivinGstonE 1967; MoRrRISoN 1968;
Muıter 1970) indicate that this may not always be so.

In the meantime we must proceed inductively. Hypotheses should be
used as an aid to the interpretation of observed facts and as an incentive to
further investigation, not as starting points. Patterns of plant distribution,
taxonomic relationships and ecological requirements, when detected, should
show palaeobotanists what to look for, and help them to interpret their
discoveries.

It may be that the history of the African flora has been too complex
and the preserved historic evidence may be too incomplete to permit inter-
pretations comparable to those which have been achieved for the North
temperate flora. Even if that were so, and it ıs by no means certain, I am
convinced that if the interdependence of chorology, taxonomy and ecology
is recognized, much of outstanding interest will be discovered.

92

GENERAL APHORISMS

1. Taxonomy, chorology and ecology are interdependent. Each, in
isolation, is a sterile pursnit. Unless their reciprocal relationships are ex-
ploited, significant patterns remain undetected.

The examples discussed below should demonstrate the truth of this
aphorism.

2. Detection of pattern requires rigorous objective analysis. What is
compared must be truly comparable. Communication depends on effective
display of the evidence.

Taxonomists working with higher organisms, particularly in the early
stages of their work, are able to do much pattern analysis ‘by eye’, because
of the remarkable ability of the human brain, at least in some individuals, to
remember and subconsciously compare large numbers of visual impressions.

Most taxonomy (and also much chorology and ecology) would be both
prohibitively time-consuming and deadly dull if it were not possible to
detect patterns, at least tentatively, by using what Ananson and Burrr have
called ‘perception’ (see BurT'T 1965, p. 428). There ıs, however, a temptation
for taxonomists to assume, without making adequate tests, that their powers
of perception are sufficiently well-developed to deal with all variation
patterns they encounter, however complex.

In my own experience the geographical patterns of variation shown by
most widespread and variable species are too complicated to be understood
or satisfactorily described without the use of special methods of analysis.

Since the publication of AnDERsoN’s book on Introgressive hybridization
(AnDERSoN 1949), several taxonomists working on the African flora (e. g.
DuvIiGnEAUD, MARLIER & DEwır 1952; HEeDBERG 1955, 1957; WHıtE 1957,
1962) have realized that the methods AnDErson devized primarily for
analysıng and displaying the variation patterns of populations could equally
well be used for analysing and depicting the variation patterns and relation-
ships of species using herbarıum samples.

In the application of Andersonian techniques to herbarium taxonomy
the first stage is the preparation of an ideograph for each specimen. On a
separate card or slip of paper the features being investigated are recorded
as simply as possible, by symbols or measurements, together with a record
of locality and collector’s name and number and any other information with
which variation may be correlated. Any significant pattern which emerges
from a study of the ideographs can be visually displayed using various
methods, of which the pictorialized scatter diagram (fig. 2) and pictorialized
distribution map (figs. 1, 3, 4) are the most useful. When this is done, the
reader can see for himself the evidence on which taxonomic decisions and
statements about patterns of variation have been based. If the ideographs
are filed in the herbarium, they will provide a permanent record of the
complete study and not just of those characters used in the published account.

It must be realized, however, that Andersonian methods can be serious-

3

ly misapplied unless they are used intelligently, and special checks are taken
to ensure accuracy and objectivity. The first requirement is that, what is
being compared should be truly comparable. In scoring leaf-shape and size,
for instance, useful comparisons can only be made if the material is at the
same stage of development and comes from the same part of the plant; this
usually means using only flowering and fruiting specimens, and not using the
former if the flowers are produced before the leaves are fully developed. On
a typical shoot, leaf-shape and size varıes according to position of insertion
on the branchlet, and comparisons must be made between leaves from
comparable positions in the ““leaf spectrum’ (see MELvILLE 1953). For practi-
cal purposes, however, I have found that in most cases satisfactory and
repeatable (using comparable subsequent samples) results can often be ob-
tained if the largest leaf on each specimen is scored. In Podocarpus, for in-
stance, sufficiently similar results are obtained if the longest leaf, the mean
of the 3 longest leaves and a leaf from a defined position in the leaf spectrum
are used (WHITE & CAvEney, unpublished). The above remarks may seem
obvious, but methods which at first sıght appear to be sound and objective
are sometimes found to be seriously misleading.

Two species may be quite distinct in leaflet-shape when comparable
leaflets (e. g. the ante-penultimate) are compared. If, however, the leaf
spectra are compared there may be a very great overlap. In this case if, say,
“three leaflets per specimen chosen at random’ (I quote from a recent pub-
lication) are scored, the discontinuity in the variation pattern could be
completely lost. This is only one of the many misapplications of statistics in
biology.

A second requirement is that ıt should be possible for character states to
be consistently scored in the same way by different workers, using the same
material, or by the same worker on subsequent occasions. Fig. 3 ıs based on
ideographs for which Mrs. CavEney and I recorded one of three character
states for four characters of Diospyros whyteana. "The same material was
subsequently scored by a research student who has worked with Asiatic

Fig. 1. Pictorialized distribution map of Diospyros monbuttensis and D. se-
nensis, showing main similarities and differences, and maximum, minimum and mean
calyx-, acumen- and leaf-lengths based on all material studied. D. monbuttensis:
A, leaf (Vıcne 1897); B, leaf (Lesrun 3183); C, indumentum of lower leaf-surface
(Lesrun 3183); D, flower-bud (Jonunston 87/32); E, peduncle and pedicels of &
inflorescence (LEBRUN 3183); F, fruit (Lyon 2640). D. senensis: G, leaf (WHITE 2963);
H, leaves (LOvEMoORE 182); I, leaf (BanpA 39); J, indumentum of lower leaf-survace
(TorRE 6081); K, flower-bud (LovEmorE 230); L, peduncle and pedicels of 5 in-
florescence (TorRE 6081); M, fruit (BanpA 31). T. 1. Type locality of D. mon-
buttensis; T. 2. Type locality of D. senensis.

(Leaves X 0.4, flowers X 2.4, peduncles etc. X 2, indumentum X 8, fruits X
0.8).

94

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RAIN FOREST///,

Fıe. 3

95

B 9583

Ebenaceae but does not know the African species, and a technician with no
previous experience of botany. The research student’s results were 94%/u con-
cordant with the first results and the technician’s results were 91°/o concord-
ant. The only discrepancies between the three sets of results concerned
certain intermediate and essentially border-line character states where dis-
cordance can be most expected, and were so slight as not to affect any con-
clusions which could be drawn from the study.

Monbuttensis

15
10
Leaf EZ Lorg Snort No
Acumen Acumen Acumen
Indumentum D (®)
Appressed Spreading
(6) -
Peduncle Sparsely Densely Tomentose
& Pubescent Pubeccent
5 10 15 20
M = Mean Calyx length in mms.

Fig.2. Diospyros monbuttensis and D. senensis. Pictorialized scatter diagram
showing correlation between maximum leaf-length (vertical axis), maximum length
of calyx (horizontal axis), maximum length of leaf acumen, quality of indumentum
on leaves, and density of indumentum on peduncle. The symbols are explained
concisely by the key in the bottom right-hand corner and more fully by WHITE
(1957, pp. 524—9). All specimens from north of the Equator lie to the right of the
broken line, and those from South Tropical Africa to the left. The uppermost
symbol for D. senensis may be abnormal (see WHıtE 1957). M and M indicate the
combined mean values of maximum leaf-length and maximum calyx-length for D.
senensis and D. monbuttensis respectively.

96

Accurate scoring of qualitative character states is only possible if the
specimen being scored is compared with a “standard” which covers the whole
range of each character state. In fig. 4 drawings H and I define the range
covered by the character state “slightiy pubescent”; in a similar way KandL
illustrate “densely pubescent”; the intermediate state falls between I and K
and is not illustrated.

Andersonian techniques depict complicated variation patterns with
economy and clarity. Pictorialized distribution maps published before a
study is complete may effectively communicate existing knowledge to those
who can assist in its completion. If, however, it is claimed that a pictorial-
ized distribution map accurately represents the situation ‘on the ground’,
steps must be taken to show that this is indeed so. Our work in Oxford
(still largely unpublished) shows that for many woody species which are not
too difficult to collect, there is more than enough herbarıum material to
establish the major features of both distribution and variation patterns.
Here I can only refer to one published example. In 1962 I published two
illustrations (reproduced here as figs. 1 and 2), which show the distributions
of and summarize the main differences between the two closely related
species Diospyros monbuttensis and D. senensis. "The 1962 illustrations were
based on 43 Elite specimens of D. monbuttensis and 30 of D. senensis. By
1969, a further 38 specimens of D. monbuttensis and 37 specimens of D.
senensis had become available. All come from localities within or im-
mediately adjacent to the distributions previously established, and, apart
from one or two trifling measurements, the ranges of variation for all charac-
ters selected fell within those of the first samples; the mean values are almost
identical (see WHITE 1969). The situation discussed above is relatively
simple, but we have evidence that the same is true for much more compli-
cated patterns such as that illustrated by fig. 4 for Euclea natalensis and by
fig. 3 for Diospyros whyteana. Similarly for many other species of Euclea
(WHITE and CAvENEY, unpublished) and Diospyros sectio Royena (CAVENEY,
unpublished). For these species hundreds of specimens are involved.

What I have said for taxonomy is equally true of chorology though the
methods are different.

According to LEONARD (1965) the delimitation of phytogeographical
territories should be based on several criteria — principally the aspect of the
terrain, which itself depends on the ecological conditions and the phy-
siognomy of the vegetation as well as on floristics, that is on considerations
based on geographical distribution of species. In emphasizing aspect
LEONARD is underlining the fact that, in the early stages of chorology, per-
ception plays as important a part as it does in the early stage of taxonomy.
In both cases the tentative conclusions based largely on visual comparison
and memory are valuable, but further progress is dependent on more
rigorous methods.

Progress in chorology depends on an accurate knowledge of the dis-
trıbution of species combined with a knowledge of their taxonomic re-

3%

lationships and ecology. In chorology we may either study the flora of a
chorological territory in order to define its boundaries more precisely, or, by
analysing its genetic elements we may shed light on its history, or we may
analyse the flora of a restricted area in order to discover to which choro-
logical territory it belongs. But whatever we do, it is more useful to base
one’s analyses, in the first instance, on the dominant species of the most cha-
racteristic vegetation types and subsequently to study other well-defined
ecological elements separately, rather than to attempt a single composite
analysis of the whole flora. If the latter is done the distinctive pattern
shown by the different ecological elements will be lost in a mass of statistics.
MoRrEAU (1966) reached a similar conclusion for the birds of Africa — “much
is lost if a bird fauna is dealt with en bloc’. He shows that if a bird fauna
is divided into groups which are broadly ecological as well as taxonomic, the
comparisons revealed are enlightening in point after point, and that in the
varıous analyses significant differences are obtained.

My own preliminary analysıs of the Sudano-Zambezian Region (WHITE
1965) was confined to 426 tree species more than 5 m tall. The first stage of
my analysıs of the Afro-montane Region (CHAPMAN & WHITE 1970) is based
on the 196 species that normally or frequently exceed 8 m in height and
grow in the evergreen forests of Malawi. In dealing with such a small num-
ber of species it is possible to learn sufficient of their chorology, taxonomy
and ecology to detect significant inter-relationships. "These could not emerge
from an, of necessity, superficial study of an entire flora.

3. Taxonomic, chorological and ecological patterns are usually irregu-
lar. Nevertheless they are historically significant.

If, in the evolution of organısms, change had always been divergent,
and if in all lineages all characters had evolved at the same rate, taxonomy
would be easy. There could only be a single unequivocal natural classi-
fication. It would also be a perfect mirror image of the evolutionary tree.
Evolution, however, has been more complex than this and taxonomy and
the evolutionary interpretation of taxonomic systems are often difficult.

Siımilarly for the distribution of plants. If the world’s climate had
remained unchanged, or had changed only slowly and in a regular manner,
since, for instance, the origin of the Angiosperms, and if migration and
speciation had taken place in a correspondingly regular manner, then it
would be a relatively simple matter to use the facts of present-day distri-
butions to interpret the course of past migrations. As we learn more of the
dramatic and complex changes which have affected most, if not all, of the
world’s surface throughout the Pleistocene, it becomes increasingly difficult
to believe that the relationship between the facts of plant distribution and
historic events giving rise to them, can be other than complex.

If it is true that the evolutionary history and the Pleistocene migration-
al history of most plants have been complex, we should abandon assumptions
and speculations which fail to take this complexity sufficiently into account.
Similarly, our methodologies must be capable of accommodating, without

98

undue distortion, the complex patterns of variation and distribution we may
expect.

Much of our recent literature, however, reveals that certain widely held
assumptions and frequently expressed hypotheses and certain widely pract-
ised methodologies are only consistent with the belief that evolution of
species and past climatic and physiographic changes have been simpler and
more regular than the known facts warrant.

Unwarranted assumptions

1) The centre of variation is the centre of origin.

There has been so much climatic and physiographic change since the
origin of so many genera of flowering plants, that the phytochoria to which
they belong would have been destroyed if they had not migrated, often for
considerable distances. What is known of Pleistocene climatic change in Af-
rıca has been ably summarized by MoRrEAU (1966). Even if the situation
described by MorEAU is only partly true, the great bands of vegetation of
Africa must have changed their positions several times and undergone great
changes of relative area.

To me it is inconceivable that the centre of origin of any taxon or of
any genetic element can be deduced from contemporary patterns, whether
taxonomic or chorological, if we define centre of origin in a precise topo-
graphic sense. If, however, we accept that the great phytochoria have un-
dergone migration then the historico-geographical methods, developed in
particular by Wurrr (1943), may still be useful provided they are used intel-
ligently.

To give some examples from the Ebenaceae. Diospyros monbuttensis
(fig. 1) occupies a narrow belt of seasonal rain forest along the northern
fringe of the great Guineo-Congolian rain forest region. D. senensis occurs
on the other side of Africa in deciduous thicket or dry forest in the lowlying
valley of the Zambezi and its tributaries towards the southern limit of the
Sudano-Zambezian Region. Their ranges are separated by an interval of
2.200 km. Although the claims of these two taxa to specific rank are well
substantiated, they are so closely related that they have been confused by
competent taxonomists in the past. The hypothesis which best explains
their close relationship is that at some time in the past (possibly in the
Pleistocene) an ancestral species had a range which included the interval
which separates the daughter species today.

The overwhelming majority of African species of Diospyros are con-
fined to the Guineo-Congolian forests (WHITE 1962) and many of these have
no close relatives in the other phytochoria. On the other hand, most species
occurring outside the Guineo-Congolian Region have close relatives within
it. This suggests that the ancestors of species like D. senensis belonged to a
phytochorion similar to that which includes D. monbuttensis today, rather

99

than the converse, but it does not mean that the ancestral species were
situated in that part of Africa occupied by Guineo-Congolian forest today
at the point in time (if there was a definable point in time) when D. senensis
first originated as a species.

Similarly it is shown further on that one of the Afro-montane genetic
elements consists of species which are very closely related to lowland species
of the Guineo-Congolian Region. It is in no way implied that this element
has achieved its present-day distribution by a single simple migration
accompanied by specific differentiation from that part of Africa occupied by
the Guineo-Congolian Region today.

One must also interpret taxonomic patterns with care. It is sometimes
claimed that the centre of origin corresponds to the centre of maximum
variation — either where a species is most polymorphic or the genus has
most species (TurrıLr 1939, 1964). Fig. 3 shows the geographical pattern of
four characters D. whyteana. The total range comprises a northern and a
southern area of uniformity and a central area of extreme diversity, in
which, however, most individuals are intermediate (for the four characters
considered) between the northern and southern forms. This might suggest
the recent contact of two previously ısolated taxa, but in view of the large
size of the area of diversity and its great complexity, simple deductive
reasoning in our present state of knowledge, would be most unwise. When
more species with similar distributions to D. whyteana have been studied in
the same way, we might be on firmer ground. When Andersonian methods
of presentation are used, geographical patterns of variation which demand
historical explanations forcibly present themselves. If similar patterns occur
in different taxonomic groups it ıs more likely that the same extrinsic
historical factors are responsible.

Let us now consider the genus Euclea. The Ebenaceae consists of two
genera — the pan-tropical Diospyros with about 400 species, most of which
occur in lowland rain forest, and Euclea with 13 species confined to East and
Southern Africa. Of these 13 species, 5 are widespread and 8 have very
restricted distributions.. Of the widespread species, 3, E.divinorum, E.
schimperi and E. natalensis (fig. 4) occur extensively in East and South tropi-
cal Africa and to varying degrees extend into extra-tropical South Africa.
The remaining widespread species, E. crispa and E. undulata are wıdespread
in South Africa but also occur in South tropical Africa.

Fig. 3. Diospyros whyteana. Pictorialized distribution map showing variation
in 1) leaf-apex, 2) leaf-base, 3) indumentum of calyx and 4) degree of lobing of the
calyx. The three character states of characters 1—3 are illustrated. The bottom
right-hand corner of the circle refers to character 4; if it is left white the ratio of
calyx lobes to calyx length is less than 0.25; half black = 0.25—0.4; completely
blak = > 0.4.

100

LEAF APEX

Subacuminate Narrowly acute Broadly acute

S)

LEAF BASE

© Cordate
Many long

spreading

Few short

spreading

©

Indeterminate Non-cordate

Appressed

101

The 8 geographically restricted species are confined to small parts of
South Africa, or in two cases also have outlying stations north of the Tropic
of Capricorn.

Taking the genus as a whole the greatest concentration of species is in a
narrow peripheral band of South Africa extending from the Cunene River to
Natal. Within this area every species occurs, and it might be assumed that
the genus originated there, but on other grounds this is most unlikely.

First, the 5 widespread species are essentially intruders into this coastal
band, and have the greater part of their ranges further inland and further
north. Each of the widespread species is very varıable. Some features of
the variation of one widespread species, E.natalensis, are shown in fig. 4
E. natalensis is more variable than some older and more conservative tax-
onomists would normally allow, but if we apply HEDBERG’s axiom (1955) —
“for specific distinction we demand correlated discontinuous variation in
more than one character” — E. natalensis at the species level, is indivisible.
The variation pattern of E. natalensis is such that only a relatively small
amount of extinction could convert it into a “super-species” of 6 closely
related allopatric species, each as distinct as any of the 8 species of restricted
distribution. The northern tropical part of the range of Euclea must be in-
finitely richer in biotypes than the peripheral South African coastal part,
though this is not reflected in the number of species. The fact that the
northern species are widespread and varıable and the southern endemics are
so geographically restricted and invariable is of great chorological interest
but its significance is lost ıf facıle deductions about centres of origin are
made. A northern rather than a southern origin for Euclea is also con-
cordant with other evidence, but this cannot be discussed here.

2) Mountains on the continents are as geographically isolated as oceanic
islands.

This assumption is rarely made explicit, but it must have provided the
motive for much botanical exploration in the past, and the, perhaps barely
conscious, justification for the description of many ‘endemic’ species. Isolated
mountains might be expected to have endemic floras comparable to those of
oceanic islands, if the geographical position of the great phytochoria had

Fig. 4. Euclea natalensis. Pictorialized distribution map showing variation in
leaf-shape and size, and indumentum of the lower leaf-surface. A. ErLior 875 from
Kenya. B. Warp 1413 from Natal. C. MEEusE 9762 from the Eastern Cape. D.
Acocks 14169 from the Western Cape. E. GosswEILEr 12677 from Angola. F. YALALA
178 from Botswana. G. GREENHOW 49/51 from Rhodesia. H. SemsEı 2251 from
Tanzania. I. TorRE 3932 from Mogambique. K. Copp 2898 from the Transvaal.
L. GosswEıLER 12703 from Angola.

Leaves X 1. Indumentum X 35.

102

si

indumentum of
intermediate de

e

103

been stable and if the mountains themselves were ancient. But most of the
African mountains are not very old, and those Pleistocene clımatic changes
which can be inferred to have taken place are generally regarded as being
sufficiently large to have broken down their isolation in many cases, at least
for large parts of the Afro-montane flora (see HEDBERG 1969). This is not
the place to discuss the origin and history of the Afro-montane flora. The
subject is complex and many problems remain. The latter will only be
solved by a cautious, inductive approach in which the different genetical and
ecological elements are studied separately. If the results of these separate
studies point in the same direction, confidence in their interpretation will be
increased. Discordant results will raise new problems, the interpretation of
which should be equally significant.

For the Afro-alpine flora, endemism on the African mountains has been
discussed by HEDBERG (1969) based on his own fine series of earlier taxonomic
and ecological studies. The Afro-montane flora which is much richer and
diversified than the Afro-alpine, and so presents a more formidable problem,
has not yet been studied as thoroughly. There are some indications that,
among herbs and small woody plants, especially at higher altitudes, a
moderate degree of endemism and vicarıısm may exist (WıLp (1964). My
own work on tree species occurring in the Afro-montane forests of Malawi,
suggests that both endemism and vicariism in this element is very slight. In
Malawi 60 species (68°/o) of the larger trees occurring in the submontane and
montane forests are endemic to the Afro-montane Region. But of these,
apart from the doubtful case of Dasylepis burtt-davyi, none is endemic to a
single mountain, nor indeed endemic to Malawi.

Unwarranted methodologies

1) The hierarchical subdivision of species.

As is implied in the discussion above, if evolution had always been
regular and divergent, we could expect geographical variation patterns to be
sufficiently well-defined to provide the basis for the objective delimitation of
infra-specific taxa. There is no evidence that this regularity occurs in wide-
spread and variable species, and hence no justification for the elaboration of
complicated hierarchical systems such as that proposed for Dichrostachys
cinerea by BRENAn & BrumMITT (1965). If the characters vary inde-
pendently, even though the variation of each character taken separately may
show significant geographical trends, it is impossible to establish a single ob-
jective system which best accommodates the facts. A large number of
alternative systems are possible and the choice between them is purely
arbitrary. This can easily be demonstrated for Euclea natalensis (fig. 4).
The geographical pattern of variation is insufficiently precise to allow the
recognition of more than one species, but variation in several characters
follows definite geographic trends. Leafshape ıs very variable, but 6 main

104

regional types occur. The leaves of about 90%/o of the specimens from any
of the six areas shown on the map resemble the particular leaf illustrated as
representative of that area more closely than they resemble any of the other
leaves shown in fig. 4. Those leaves which do not conform in this way,
usually resemble the leaf illustrated for a contiguous region. This particular
pattern could justify the recognition of 6 more or less allopatric subspecies,
but the precise location of the boundaries between them would be arbitrary,
since intergradation occurs. Furthermore, it could be claimed that leaves
A, B, and C, and D and E, and F and G are sufficiently similar to justify
the creation of only 3 subspecies. The other characters are not sufficiently
correlated with leaf-shape to help us decide. Although leaves D and E are
somewhat similar, their associated inflorescences are very different and
represent the extremes found in the species. Other considerations might
suggest a different treatment. Of the 6 potential subspecies, that character-
ized by leaf A is the most constant, not only in leaf-shape but also in in-
dumentum and inflorescence (not shown in fig. 4). It could be argued that
this justifies the recognition of only 2 subspecies, one based on leafshape A,
which is monotypic, and the other comprising the essentially hairy remain-
der. The latter could be subdivided into varieties based on leaf-shape. This
bewildering array of possibilities would be greatly increased if other charac-
ters such as pedicel length and flower size were also taken into account.

I believe that the pattern of varıation shown by E. natalensis is histor-
ically meaningful, and that some day it might be possible to explain it. In
the meantime it is important in any chorological discussion involving E. na-
talensis, for the nature of its variability to be taken into account. I fail to
see how the facts of varıation presented in fig. 4 could be better expressed by
the creation of infra-specific taxa. The creation of such taxa before the basic
facts are displayed in this way, is both scientifically unjustified and, as a
means of conveying information, quite inappropriate. The authors of the
Dichrostachys paper claim that the infra-specific taxa they recognize are
primarily geographical, but of the 14 subspecies and varieties which occur ın
Africa, 12 have ranges which are wholly or partly sympatric with the wide-
spread variety africana. It is a pity that the complicated pattern on which
this elaborate system is based was not displayed using Andersonian methods,
so that it could be compared with the patterns of other species with similar
distributions. Formal hierarchical classifications, because of their subjective
nature hinder rather than facilitate such comparisons.

Since the units of hierarchical infra-specific classifications are so sub-
jective, they should not be included in floras unless it can be shown that there
is a definite need. To subdivide variable species in this way and, as is done
in some floras, only give information concerning distribution and ecology
under the infra-specific taxa, and not for the species as a whole, implies a
negation of the biological nature of the species.

105

2) The hierarchical subdivision of phytochoria.

Ever since HumsoLpTr (1807, 1816) discovered that areas occupied by
plant species conform to more or less definite patterns, botanists have tried to
use the facts of distribution to divide the face of the earth into mutually ex-
clusive territories or phytochoria, based on their degrees of similarity and
difference. For Africa several more or less static hierarchical systems have
been proposed. In recent years the following categories have been most
frequently used — region, domain, sector, subsector, district and subdistrict.

In my opinion the major phytochoria of Africa — the 9 chorological
Regions, based on the work of Legrun (1947), Monop (1957) and WHITE

Tropic of Cancer

THE PHYTOGEOGRAPHICAL
REGIONS OF AFRICA

I Mediterranean

I Sahoro- Sindian

II Sudono- Zambeziar

s = Sudanian Domcin

o = Oriental Domain
sa= Sahelıan extension of

Orienlal Domoin
z = Zombezian Domaoin
IY Gwireo- Congolian
UsZ= Usombara-Zululond

omain.
Y Korroo Namib
YI Cope
YII Afro-alpine (nof shown)

Fig. 5. Map of Africa showing phytogeographical Regions.

106

(1965), and shown on fig. 5, are sufficiently well-defined to provide a stable
and useful frame of reference. Some of them can be profitably subdivided
into Domains. Further subdivision, however, is mostly unwarranted, and
can be rejected on theoretical and practical grounds. This is discussed in the
section on chorological aphorisms.

Unwarranted speculations

This is not the place to discuss the part that can be played by speculation
in the development of ideas. One cannot, however, fail to be struck by the
frequency with which taxonomists, in their published accounts of difficult
groups, produce speculative explanations of the situations they describe and
sometimes invoke them as justifications for the particular taxonomic treat-
ments offered. Again and again, it is suggested that hybridity, “ancient”
hybridity, introgression, polyploidy, apomixis, polytopy or cliınal variation
is the cause of the particular varıation pattern discussed. It seems to me that
the reason why these facıle and unsupported explanations are offered is be-
cause their authors believe that the evolutionary history of their taxa has
been so simple that causal explanation can be deduced from casual visual in-
spection of variation patterns alone.

A more realistic and more theoretically sound approach would be based
on analysıs and display of results using Andersonian techniques. In this way
precise hypotheses can be framed and procedures suggested for their confir-
mation. In the case of Diospyros whyteana (fig. 3) visual inspection at first
suggested clinal varıation. Only subsequently, after rigorous analysis, did it
emerge that the central part of the range is one of great variability, and that
the overall pattern of this species probably requires an extrinsic historical
explanation of some complexity.

CHOROLOGICAL APHORISMS

1. Chorological patterns are too complex to provide an objective basis
for a formal hierarchical classification of phytochoria except at the highest
levels.

This aphorism can be derived from the third general aphorism. I have
briefly discussed its implications elsewhere (WHITE 1965 and in CHAPMAN
& WHITE 1970) and will deal with it more fully on a future occasion. Here
I shall merely list a few supporting reasons.

a) Adjacent phytochoria differ greatly in floristic richness and in the
complexity of the patterns formed by their subordinate elements.

b) The replacement zones separating adjacent phytochoria vary greatly
in their width and steepness.

c) The differences between adjacent phytochoria may be due, either to
both of them having distinet endemic floras, or to one of them merely being
an impoverished variant of the other.

d) Some phytochoria have compact, continuous distributions, whereas

107

others, which taxonomically and ecologically are just as distinct, have dis-
junct or even archipelago-like distributions.

Hauman (1955), MonopD (1957) and HepgerG (1965) have suggested
that the Afro-alpine flora, despite its archipelago-like distributions, is suffi-
cıently distinct to merit recognition as a Region. I have suggested (in CHAr-
MAN & WHITE 1970) that the Afro-montane flora should be treated in a si-
milar way. One could argue endlessly as to whether these two floras are in
fact sufficiently distinct to be regarded as comparable with, say, the much
more extensive and floristically rich Guineo-Congolian Region. Their pre-
cise status, however, is not important, and, because of the complexity of the
overall chorological situation, cannot be objectively established. It is im-
portant, however, to recognize them as being fundamentally distinct, both
ecologically and taxonomically, from, and not merely facies of, the prevalent
lowland phytochoria within which they occur.

e) Centres of endemism can be more profitably recognized then the
lower ranking phytochoria of formal systems. Unlike the latter, centres of
endemism need not have contiguous boundaries. If they had, that would
amount to a contradiction in terms. "They can, however, when the situation
justifies ıt, have overlapping boundaries.

The recognition of chorological patterns and their analysıs in terms of
ecological and taxonomic relationship is much more important than the
elaboration of complex static systems which are more likely to obscure than
reveal significant correlations.

2. The detection and understanding of genetic elements depends on
careful ecological and taxonomic studies.

WULFF (1943) states that genetic elements are grouped according to their
region of origin, and HEpgerG (1965) defines genetic elements “according to
the supposed areas of origin of each species — that is, in practice, after the
areas where they have the majority of their closest relatives”. HEDBERG,
who was chiefly concerned with demonstrating the extremely diverse origin
of the Afro-alpine flora, and not with a critical study of any particular ele-
ment, nevertheless, with reference to Myosotis keniensis, stressed the im-
portance of a knowledge of degree of taxonomic relationship. The follow-
ing example from my analysıs of the Malawi sample of the Afro-montane
forest-tree flora (in CHAPMAN & WHITE 1970) is intended to confirm the im-
portance of a knowledge of degree of relationship, but it also suggests that
for species which are both chorologically and taxonomically somewhat iso-
lated, there may not be any close relatives because of recent extinction. In
such cases a knowledge of the ecology of the plants concerned may provide
vital clues to past events and pointers to future research.

The Afro-montane forest-tree flora of Malawi includes 61 species which
are confined to the Afro-montane Region and so belong to the Afro-montane
geographical element.

108

Of these, 24 (390%/o) belong to genera which are totally absent from the
lowland tropics, or almost so. They belong to the eu-Afro-montane geneti-
cal element, which can be further subdivided according to the diverse distrib-
utions of the genera and families to which they belong.

25 species (41 °/o) belong to genera, which in Africa, irrespective of their
overall distribution, are confined to, or have their greatest concentration of
species in, the lowland forests of the Guineo-Congolian Region. In a few cases,
e. g. Diospyros whyteana, the specific relationship is not particularly close,
though in Africa Diospyros is pre-eminently a Guineo-Congolian genus.
The majority of species in this group, however, are very closely related to
one or more Guineo-Congolian lowland forest species. In some cases, e. g.
Entandrophragma excelsum, the species are perfectly distinct and their claim
to specific rank has never been questioned, but in other cases the differences,
though apparently constant, are slight, e. g. Chrysophyllum gorungosanum.
Most of the species in this group are so closely related to their Guineo-Con-
golian relatives that it is reasonable to assume that they have relatively re-
cently evolved from Guineo-Congolian ancestors. I have suggested that this
close relationship could be expressed by referring to them as Guineo-Con-
golian ‘nephews’. The genetic element to which they belong is the ‘Afro-
montane element of Guineo-Congolian nephews’ or ‘Afro-montane nephews’
for short.

The remaining 12 species (20°/o) belong to genera or families which,
although represented by many species at low and medium altitudes in the
humid troics of the old or new worlds or both, are absent from the humid
lowland tropics of Africa today.

Taxonomically, these species are more isolated. Ficalhoa, for instance,
is monotypic and confined to Africa, and, elsewhere in the lowland tropics,
is replaced by species of the closely related genus Eurya. Cylicomorpha has
two species endemic to the African mountains; the rest of the family is con-
fined to the American tropics. The other species belong to genera with only
one (e. g. /lex) or few species in Africa, but many to several hundreds in the
lowland tropics elsewhere. In considering the relationships of these species
two things should be borne in mind. First, they are unlikely to owe their
present distribution in Africa to long distance dispersal. Ocotea, for in-
stance, is represented by hundreds of species in America, but the African spe-
cies are confined to the eastern side of the continent. Second, since the
groups to which they belong are characteristically humid tropical lowland
groups, it is possible that they formerly occurred in Africa but that their low-
land representatives became extinct during the climatic vicissitudes of the
Pleistocene, leaving a few remnants in the more mountainous parts of Africa.
where there might have been better opportunities for survival during periods
of rapid climatic change. If this hypothesis is correct then the precise geo-
graphic location of the most closely related contemporary relatives of mem-
bers of this group of species is irrelevant, since their immediate ancestors,
which occupied a different part of the earth’s surface, have recently become

109

extinct. If the members of this group have recently lost their closest rel-
atives we may refer to them as “orphan” species. This concept is not quite
as fanciful as may at first appear. It is useful to keep these species together
in the same assemblage since most of them are similar in their ecology. If
they are grouped according to their nearest (but not very close) still extant
relatives, what is essentially a homogeneous group is fragmented into several
meaningless entities. In this connection it is interesting to record that
MoRrEAU (1966) has found it necessary to invoke widespread extinction to
account for the present-day distribution of certain birds in Africa.

There is also some botanical evidence which supports the hypothesis of
widespread extinction in the African lowlands. The genus Ternstroemia is
widespread in the humid lowland tropics from South America to Queens-
land, but with only two species ın Africa, T. polypetala on the East African
mountains, and T. africana in the lowlands, T. polypetala is thus an Afro-
montane “nephew’, but it differs from all others in this group in having only
one Guineo-Congolian relative, and that has a very restricted geographical
distribution in West Africa, where it is only known from one locality in An-
gola near the mouth of the River Congo and one locality in Nigeria (HEP-
PER, Kew Bull. 21: 429—431, 1968). No doubt it also occurs in some other
places in the Guineo-Congolian Region, but, if it does, in view of the in-
tensity of collecting in Africa in recent decades, it is likely to be both lo-
calızed and rare. Here it appears that we have a pan-tropical genus which
has only just managed to survive in lowland Africa. If extinction had
proceeded a little further Ternstroemia polypetala would belong to the class
of Afro-montane ‘orphans’!

Palaeobotanical evidence for restriction of range of contemporary
Angiosperms in Africa is still somewhat fragmentary. ERDTMAN (1962)
shows that there is palynological evidence that the family Ctenolophonaceae
was formerly much more widespread than it is at present. It is now repre-
sented by the single genus Ctenolophon with three species ın tropical Asia
and one in Africa. The area of the African species is very similar to that of
Ternstroemia africana discussed above.

Ecological evidence is also compatible with the hypothesis that the
‘orphans’ are derived from Guineo-Congolian ancestors. It is not unrea-
sonable to suppose that species with similar ecological requirements have, at
least in the recent past, had similar evolutionary and migrational histories.

All 25 of the Afro-montane ‘nephews’ occur in what I have called
‘submontane forest’ and, in Malawi, all but one are either confined to it, or
are much more characteristic of it than of other forest types. All 12 Afro-
montane ‘orphans’ likewise occur in submontane forest and only 3 are
equally characteristic of other forest types. Of the four emergent species of
submontane forest, two (Aningeria adolfi-friedericii, and Entandrophragma
excelsum) are ‘nephews’ and two (Ficalhoa laurifolia and Ocotea usamba-
rensis) are ‘orphans’.

It would, however, be a mistake to attach too much importance to this

110

hypothesis. Like all hypotheses it must suggest future lines of enquiry. It
should direct the attention of palaeobotanists to the possible occurrence of
fossil remains of congeners of these species in deposits in the lowland parts of

Africa.
ACKNOWLEDGEMENTS

I am greatly indebted to Mrs. Anıra CAvEnEy, particularly for her share of the
work on Diospyros whyteana and Euclea natalensis, and to Mrs. JANET Dyer for the
care and skill with which she has executed the illustrations.

REFERENCES

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112

Mitt. Bot. Staatssamml. München 113 | 1+12.1971 |

THE NEW AETFAT/UNESCO
VEGETATION MAP OF AFRICA

F. WHITE

The “maquette” which has been compiled on the same base map as that
used for the CCTA/CSA soils map of Africa is now complete. It was
originally intended to compile at 1:5 million and print at 1:10 million, but,
because of the complexity of detail of some parts of the new map, UNESCO
has approved publication at 1:5 million, but on an American Geographical
Society projection, which will be used in future for all UNESCO publica-
tions at this scale.

The new map covers the whole of Africa, including Madagascar, and
shows the distribution of 72 mapping units compared with the 32 of the ori-
ginal AETFAT vegetation map. Most mapping units, inevitably on this
scale, are not single physiognomic types, but “physiognomic spectra”. The
mapping of physiognomic spectra rather than the predominant physiogno-
mic types permits greater precision, since the most widespread physiognomic
types are usually derived, and transgress important ecological and floristic
boundaries.

In the new map the complexity of the vegetation of East and Southern
Africa receives more recognition than in the first map. The Yangambı
classification was found to be too inflexible, and, in part, too artificial to sa-
tisfactorily accommodate some East and Southern African types. The term
“steppe” has been abandoned for tropical and subtropical vegetation and the
important category of “shrubland”, with several subdivisions, has been
adopted.

The colour scheme corresponds as closely as possible to that used for the
first map, but the pattern inevitably is more complicated. Nevertheless the way
in which the classification is presented, combined with the colour scheme,
should make it possible for those whose knowledge of African vegetation is
slight to see the major pattern formed by the main regional types without
being detracted by local detail which is chiefly of interest to the specaalıst.

113

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 114—115 el

PHYTOGEOGRAPHICAL MAP OF ANGOLA
L. A. GRANDVAUX BARBOSA

This work consists chiefly of a phytogeographic map of Angola and on
descriptive memoir in which the vegetation is analysed and interpreted.

Before the vegetation is described, some general matters are discussed,
particularly the different schools of thought and their nomenclatures, which
have been developed in countries where the study of vegetation has a long
history. A justification for the methods used in the present work is given,
and the “Toulouse” system of colours is discussed.

In this work use has been made of important earlier works especially
the “Carta Fitogeografica de Angola” by J. GosswEILEr and F. A. MENDONCA
and the pioner observation of F. WELWITSCH, but wherever possible more re-
cent observations, kindly contributed by others and, especially our own ob-
servations have been used.

The present work attempts to describe the advances in our knowledge
since the great pioneer effort of GosswEILER & MEnDoncA. More work is
certainly necessary but there is an urgent need to make recent advances in
knowledge generally available.

I have made great efforts to understand the dominant genera and fam-
ilies Brachystegia, Julbernardia and Combretaceae, which were very poorly
known 30 years ago, and have received much help from the specialists A. C.
Hoyre and A. W. Exerr. Because the various Brachystegia species cover
more than one million square kilometers of Angola, I have made a special
study of them during the last fifteen years. Notwithstanding the small scale
of the map it should be of interest to specialists in forestry, agriculture, me-
dicine, veterinary science etc., but it should be emphasized that much work
still remains to be done.

In the original Carta Fitogeogräfica de Angola 19 principal vegetation
types are recognized, each with its own colour and 26 subordinate types are
designed by symbols. In the present work there are 32 main types, and more
than 100 subordinate types are dealt with in the text. For economic reasons
only the main types can be shown on the map and I hope that they will be
useful to those who know Angola but are not necessarily botanists.

Great care has been taken with the colour system. The solar spectrum
passing successively through red, yellow, green and blue is followed. Red is
used for extreme arıdity and violet for extreme humidity.

A physiognomic classification modified from that proposed by the

114

Yangambi conference has been adopted. The vegetation types are repro-
ducted by a special system of symbols, in which the closeness of the hatching
corresponds to the density of the vegetation. Since the same system has been
used for the flora Zambesiaca map, it is now possible to relate the vegetation
of Angola to that of the remainder of the Zambesion Domain.

This work is independent but at the same time complimentary to the
other carried out for the area of the “Flora Zambesiaca” by H. Wırp and
GRANDVAUX BARBOSA with the collaboration of DE BEER and B. STEELE
(1967).

115

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 26121 a a 7

UNE NOUVELLE CARTE DE LA VEGETATION
DE LA CÖTE D’IVOIRE

G. MANGENOT

La carte que j’ai l’honneur de vous presenter n’a pas Ete dessinee pour
repondre A un besoin qu’auraient ressenti les botanistes; elle a &t& entreprise
et imprim&e sur la demande du Gouvernement de la Cöte d’Ivoire et entie-
rement subventionn&e par lui : les Ministeres de l’Economie et de l’Agricul-
ture ressentaient la necessite d’ etablir un bilan complet de toutes les ressour-
ces naturelles du pays ; ıl a donc fait appel aux experts du Centre Technique
forestier tropical, de l’Office de la Recherche scientifique et technique outre-
mer et de ses services agricoles, afın que soient r&alisees une carte des sols A
1/100.000, une carte botanique A 1/500.000 et une carte climatologique a
1/1.000.000. Ces trois cartes sont assorties d’une notice volumineuse — de
l’ordre de 500 pages — redigee par des pedologues, des botanistes, des fo-
restiers, des agronomes, des climatologistes travaillant en £troite liaison. Cet-
te notice est aujord’hui A l’impression ; mais les cartes ont &t@ achev£es plus
töt : elles sont sorties des presses au cours des six premiers mois de cette
anne ; propriete du Gouvernement ivoirien, elles ne seront distribuees, par
ses soins, qu’apres la publication de la notice ; mais j’aı obtenu l’autorisation
de vous presenter des aujourd’hui celles qui peuvent le plus vous int£resser,
c’est-a-dire les cartes botanique et climatologique.

Jinsisterai surtout sur la carte botanique ; elle a Et& etablie par les soins
d’une &quipe de botanistes, dirigee par M. J. L. GUILLAUMET pour les regions
de forets denses, par le Pr AnJanoHoun pour les regions de savanes et de
forets claires, assistes, l’un et l’autre, par leurs collaborateurs du Centre
d’Adiopodoume& (le Pr Francıs HALLE, Melles ATTIMS, BERNHARD et PREVOST,
ainsi que des techniciens afrıcains) et de l’Universit€ ; parmi ceux-ci, M. AkKE
Assı, qui connait si remarquablement la flore et la veg£tation ivoirienne, a
tenu un röle particulierement important.

On distingue, dans cette carte, deux parties principales. D’une part
les for&ts denses et leurs formes de degradation (teinte d’un vert plus
ou moins sombre et bistrees, ainsi que les aires cultiv&es &tablies sur ces cli-
max, et marqu&es en quadrilles de la nuance adoptee pour le climax corres-
pondant, les disques blancs indiquent les surfaces soumises a l’exploitation
forestiere). D’autre part les for&tsclaires et leurs formes de degrada-
tion (teinte orang&e en rouge, ainsi que les aires cultivees £tablies sur ces cli-
max, et marque&es en quadrill&s de la nuance adoptee pour le climax corres-

116

pondant) ; l’absence de disques blancs dans cette zone indique que toute ex-
ploitation forestiere y fait defaut.

Les for&ts denses sempervirentes (domaine appel& gui-
n&en) repondent A six types differents. De tres importantes surfaces, large-
ment exploitees par les coupeurs de bois et aussi par les planteurs de cafeiers
et de cacaoyers, sont caracterisees par une teinte bleue verte (for&t semper-
virente ä Eremospatha macrocarpa et Diospyros mannii). En vert intense
sont rendues les surfaces — largement exploitees aussi par les forestiers et les
planteurs — occupe&es par la foret A Diospyros sp. pl. et Mapania sp. pl. En
vert attenue sont rendues les for&ts (aujourd’hui tres morcelees) a Turraean-
thus-Heisteria. Le vert-jaune et le jaune designent des for&ts denses semi-
decidues (en jaune les forets, de beaucoup les plus etendues, a Celtis sp. pl. et
Triplochiton scleroxylon ; en vert-jaune, une variante de ces forets, repre-
sentee seulement A l’E. du territoire et caracterisee par l’abondance de Neso-
gardonia papaverifera et Aubrevillea kerstingii) ,; ’abondance des disques
blancs et des quadrill&s met en Evidence l’intense exploitation de ces for£ts et
la grande &tendue des cultures (Cacaoyers, Cafeiers, cultures vivrieres) ; des
pointilles, associes ou non & des tirets, suivant des conventions diverses, indi-
quent la presence des savanes herbeuses, de types divers, plus ou moins arbo-
rees, si etendues dans toute cette zone ; un signe particulier signale les ro-
neraies (Borassus aethiopum), claires ou denses, localisees dans ces savanes sur
climax de for&t semi-decidue. Que ces savanes representent du climax fores-
tier semi-decidu est d&montre par les nombreuses exp£riences d’interdiction
des feux : la savane ainsi protegee se boise lentement et tend ä retrouver
l’etat forestier semi-decidu.

Un d£faut de la carte, dü A un malentendu avec l’ımprimeur, doit &tre
signal& : le contraste des couleurs est excessif entre les for&ts sempervirentes
ombrophiles et les for&ts semi-aecidues m&sophiles, qui sont, en effet, aussi des
for&ts denses, peut-&tre m&me plus puissantes, par les dimensions de certains
arbres, que les for&ts ombrophiles. Ce defaut est, d’ailleurs attenue par le fait
que les differences structurales et floristiques entre for&ts sempervirentes et
forets semi-decidues est consid£rable.

On remarquera la nettet€ des limites entre ces divers types de for£öts
denses, limites manifestement rep£rables sur le terrain, m&me au bord des rou-
tes, par le changement subit de la composition floristique. Vous remarquerez
combien sont peu Etendues les aires dans lesquelles for&ts ombrophiles et
for&ts semi-decidues sont de type intermediaire. Cette nettet@ des limites
entre des forets de type extrömement differents, doit Etre soulignee ; ıl est
donc regrettable que dans la carte de la vegetation de l’Afrique, au $. du tro-
pique du Cancer, editee par Oxford University Press en 1959, toutes les
for&ts denses d’Afrique occidentale aient &t& repr&sentees par la m&me teinte
bleue uniforme.

Les for&ts claires (teintes orangees et rouges), profond&ment
differentes des for&ts denses, sont plus ou moins alteres par les cultures (Co-
tonniers, cultures vivrieres) et le päturage. L’etat climacıque, dans ce domai-

117

ne, n’existe plus que sur des surfaces tres reduites repr&sentees, peut-£tre, par
les for&ts denses seches A Anogeissus leiocarpus. Tout ce domaine, appele
soudanien est occup&, hors des aires cultivees, par des savanes plus ou
moins arborees ; tous les intermediaires existent entre la foret claire typique,
formee de petits arbres A cimes confluentes, mais avec sous-bois gramineen, et
la savane strictement herbeuse. Les distinctions entre les secteurs subsouda-
nais (teintes orang&es) et soudanais (teinte rouge) sont fond£es sur la compo-
sition floristique, au niveau des diverses strates, surtout de la strate herbacee.
La carte indique, enfin, la distribution d’autres groupements vegetaux de
moindre &tendue : des for&ts mar&cageuses ombrophiles (bleu), occupant de
faibles surfaces A l’extröme-sud du territoire, dans le domaine general des

CARTE DE LA VEGETATION DE LA COTE D'IVOIRE

LIBERIA Z— zum Sn Sn ,z.—

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ABIDJAN I

250 300 350 400 450__500km
echelle = 1:4.000.000

118

for&ts ombrophiles ; une foret littorale (vert clair), dont ne subsistent que de
tres petits Jambeaux, mais qui, certainement, couvrait autrefois le mince cor-
don littoral sabloneux, entre les lagunes et l’Oc&an. Une mention doit Etre
faite, enfin, du secteur montagnard (fort sempervirente de moyenne altitude
A Tarrietia utilis et Chrysophyllum perpulchrum — gris bleu — et foret
d’altitude — 1000 A 1200 m. — A Parinari excelsa — violet —), des groupe-
ments saxicoles sur inselbergs ou bombements granitiques (surfaces rouges) et
sur cuirasses ferrugineuses (triangles rouges), enfin des mangroves (liser@
brun-violet). De signes particuliers indiquent les deux centres floristiques
d’endemisme de P’E. (facies sassandrien) et de I’W. (facies gha-
neen).

Le determinisme de ces divers groupements est, d’abord, climatique, en-
suite edaphique.

La carte climatologique, Etablie, sur l’ordre du Gouvernement ivoirien,
par M. Eıoın, bioclimatologiste de ’O.R.S.T.O.M., montre comment les de-
ficits hydriques mensuels moyens (lignes bleues) s’elevent, du S. au N., sui-
vant un gradient rapide. Elle montre aussi comment intervient la duree de
la saison seeche, definie non point conventionnellement, comme il est fait
generalement, mais par la comparaison de l’Evapotranspiration potentielle et
de la pluviomttrie.

La carte geologique montre comment le pouvoir de retention d’eau par
un sol argileux sur schiste ou sur roche Eruptive basique peut, dans une cer-
taine mesure, compenser la secheresse croissante du climat. Le fait est particu-
lierement net sur les bords de la profonde intrusion de la savane dans la foret
(« V baoule») : sur la bordure occidentale, granitique (sols sableux), la
foret dense semi-decidue, de type ä Aubrevillea kerstingii, s’effiloche, tandis
que, sur la bordure orientale, schisteuse (sols argileux), la m&me foret semi-

DOMAINE GUINEEN

SECTEUR OMBROPHILE (dense humide sempervirente) SECTEUR MESOPEHILE (dense humide semi-d£cidus)
== type A Eremospatha africana et Diospyros manii IM type ä Celtis Spp. et Triplochiton Scleroxrylon
.E3 type ä Turraeanthus africanus et Heisteria parvifolia FHHN]| variarte ä Nesogordonia papaverifera et Khaya ivorensis
BEJ| type A Diospyros Spp. et Mapania Spp, em type A Aubrevillea kerstingii et Khaya ivorensis

ıZ2 type A Uapaca esculenta, U,guineensis et Chidlowia sanguinea +3 savane guin€enne ( climax m&sophile )

se type ä Tarrietia utilis et Chrysophyllum perpulchrum HH type intermediaire entre l et 3
SECTEUR LITTORAL
N
"IN for&t ä Afrolicania elaessperma et Drypetes aframensis

GROUPEMENT APPARTENANT A PLUSIEURS SECTEURS
| for&t mar&cageuse A Symphonia globulifera et Mitragyna ciliata

SECTEUR SUB SOUDANAIS SECTEUR SOUDANAIS

> for&t dense seche 233 savane soudanaise, arbustive ou arbor&e (for&t claire)

E33 savane sub-soudanaise, arbustive ou arbor&e (for&t claire)

La ligne —I repr&sente la limite entre le domaine guinden et le domaine soudanais

La ligne —II ar „u ' le secteur ombrophile et le secteur m&sophile

D'apr&s la carte botanique ( J.L. GUILLAUMET et E. ADJANOHOUN ) r&alisee par l! ORSTOM dans le cadre de la
convention d'&tude pour le reboisement et la protection des sols,

119

decidue, de type, plus humide, a Celtis, est massive lorsqu’elle n’est pas defri-
chee. Dans le domaine des for&ts sempervirentes, le groupe A Tarrietia-Ma-
pania, caracterıstique des regions climatiquement les plus humides (W.),
s’etend vers l’E., sur les sols argileux sur roche-mere schisteuse (foret p&lo-
phile) precambrienne, tandis que le groupe a Turraeanthus-Heisteria ca-
racterise les sols sablonneux sur sables et gres du Tertiaire (foret psammo-
phile). Le groupe a Eremospatha et Diospyros mannii, le plus etendu par-
mi l’ensemble des for&ts sempervirentes, couvre des domaines de type inter-
mediaire, climatiquement ou eEdaphiquement (sols plus ou moins argileux sur
roches cristallines diverses).

Cette carte, basee sur des prospections au sol et sur des photographies
aerıennes, est, avec toute l’approximation possible, compte tenu des con-
ditions difficiles de travail, une bonne representation du tapis vegetal en
Cöte d’Ivoire. Les distinctions etablies par la carte precisent les limites de
domaines naturels dont les caracteres Ecologiques et floristiques et les poten-
tialites de mise en valeur, desormais facılement reconnaissables sur le terrain,
sont admises par tous. Cette carte synthe£tise, en fait, en les developpant et les
precisant considerablement, les travaux de J. MıEGe (1955) sur les savanes et
forets claires de Cöte d’Ivoire, d’Ed. ADJanoHoun (1963) sur les savanes et
les rochers decouverts, et, pour le domaine de la foret dense, par les travaux
de G. MancGenor (1950, 1954 et 1956), de L. EMBERGER, G. MANGENOT et ].
MıEGE (1950), de G. MAnGENOT et J. MıiEGE (1956 ; premiere esquisse carto-
graphique de la foret ivoirienne et des savanes sur climax m&sophile), de ].
L. GuiıLLAUMET (1967 : premiere exploration approfondie de la grande foret
entre Cavally et Sassandra). Des 1954, la for&t mixte sempervirente a Ere-
mospatha macrocarpa et Diospyros mannii (Eremospatho-Mabetum de G.
MANGENOT), les forets a Diospyros sp. pl. et Mapania sp. pl. (Diospyro-Ma-
panietum G. M.) et ä Turraeanthus-Heisteria (Turraeantho-Heisterietum G.
M.), le complexe forestier semi-decidu (Celtidetalia G. M., dans lequel on
distingue aujourd’hui les groupements A Celtis sp. pl. et Triplochiton, d’une
part, ä Aubrevillea kerstingii et Khaya grandifoliola, d’autre part), la foret
marecageuse A Symphonia avaient &te decrits et caracterises.

Ces resultats avaient alors souleve des critiques, dont les plus explicites
et les plus pertinentes ont &te celles du Dr. Van STEENIs (1958); r&ecem-
ment (1969), M. VAN STEENIS est revenu brievement ä son argumenta-
tion de 1958 : estimant que la for&t ombrophile tropicale est un milieu
dans lequel l’intensite de la competition est faible, il croit que cet assem-
blage extröment riche d’especes dans un macrobiotope « facile » (« soft
macrobiotope ») met en &chec les methodes de la phytosociologie des
regions temp£rees. Il faut donner ä ce point de vue la grande consideration
qu’il merite. La carte botanique que vous avez sous les yeux, etablie par toute
une &quipe de chercheurs, carte evidemment proche de la realite et pratique-
ment utilisable, montre, cependant, que la for&t ombrophile sempervirente
ivoirienne n’est pas un ensemble confus dans lequel la r&partition des especes
est laissee au hasard ; ce systeme forestier ombrophile comprend (outre la

120

for&t marecageuse et la mangrove, qui occupent des milieux speciaux), un
noyau de foret mixte et trois autres groupes parfaitement distincts, dont le
determinisme est surtout edaphique (groupes p&lo- et psammophiles ; foret
sur sables littoraux), definis par des especes caract£ristiques, dont les limites
sont precises et dont on peut @valuer l’aire minimale. Comment concilier ces
faits devenus indiscutables avec les conceptions tres fortement motivees du
Dr Van STEENIS ? Je pense aujourd’hui, avec l’experience des for&ts ombro-
philes acquise, depuis 15 ans, dans diverses regions du monde, que ces fo-
rets ne pr&sentent pas partout des caracteres iden-
tiques. Dans les conditions propres a la for&t dense ıvoirienne, dont la
flore est moderement riche, qui s’etend, A une altitude presque uniforme, sur
un socle geologique peu varıe, mais presentant des variations brutales, sou-
mise, d’autre part, ä des gradients climatiques simples, il est compre£hensible
qu’existent des groupements vegetaux determines par certaines combinaisons
des facteurs &daphiques et hydriques et definis par des associations, non seule-
ment d’arbres, mais encore, et surtout, d’arbustes et d’herbes caract£ristiques.

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REPARTITION GEOGRAPHIQUE DES
NYMPHOIDES (MENYANTHACEAE) AFRICAINS
ET MALGACHES

A. RAYNAL

SUMMARY

Twelve species of Nymphoides are to be recognised in Africa and Madagascar;
among these, a single one is widely distributed out of this area.

The geographical distribution of several species shows a concentrical zonation
around the evergreen forests; 4 species (N. Ezannoi, N. Rautaneni, N. brevipedicel-
lata and N. elegans) occur mainly in the dry woodlands, one (N. indica) in the
relatively moist savannas and another (N. Forbesiana) in the forest-savanna mosaic.

A more or less subtropical species, Nympbhoides Thunbergiana, occurs in south-
eastern Africa and eastern Madagascar.

The other five species are endemic to rocky plateaus (N. guineensis, N. humilis,
N. tenuissima, N. Milnei) and high Madagascar mountains (N. Bosseri).

Si les Nymphoides africains ont pu &tre subdivises en plusieurs especes
par N. E. Brown (Fl. Trop. Afr. 4, 1. 1904), il est aise de comprendre
pourquoi les auteurs ulterieurs ne tarderent pas A regrouper tout le mate£riel
sous un seul nom, N. indica. Le genre, tres homogene, donne des Echantillons
d’herbier decevants, dont l’etude est, sinon impossible, du moins difficile et
sans attraits ; les fleurs, fragiles et suintantes de nectar surce, ne sont que
rarement conservees, et permettent plus rarement encore de bonnes dissec-
tions.

D’autre part, la fragilit& des distinctions de N. E. BRown est @vidente ;
ses clefs, basees sur des caracteres mal choisis, permettent de reconnaitre des
chantillons plus que des especes ; en un mot, des 9 especes qu’il &numere, 5
seulement ont une r£alite. Enfin, les populations ou se m&lent des especes
differentes sont rares, et les collecteurs n’ont guere l’occasion de comparer des
plantes vivantes entre elles.

Par chance, j’ai pu Etudier plusieurs Nymphoides a l’Etat vivant, et re-
connaitre l’existence d’especes distinctes ; des investigations poussees, bien que
souvent fastidieuses, dans le materiel de plusieurs herbiers!, m’ont permis

1 Outre les collections du Museum de Paris, j’ai &tudie le mat£riel des herbiers BM,
BR, K,L, WAG, ainsi que les r&coltes recentes de l’Institut d’Elevage et de Medecine
Veterinaire des pays tropicaux (Maisons-Alfort). Je remercie vivement les Di-
recteurs de ces institutions d’avoir bien voulu mettre ces nombreux sp&cimens ä ma
disposition.

122

d’isoler une douzaine d’especes en Afrique et A Madagascar. De nombreux
caracteres, tires de la fleur, du fruit, des graines, permettent leur definition;
s’y ajoutent d’interessantes donn£es biologiques, telles que la dur&e de vie de
la plante (annuelle ou vivace), son pouvoir de multiplication veg£tative par
stolons courant A la surface de l’eau, sa facult@ de reproduction par graines,
P’heterostylie, le developpement plus ou moins grand des glandes florales, et
enfin la distribution Ecologique et biogeographique.

La revision des materiaux africains, aujourd’hui achevee, sera publiee
prochainement. Le present article ne constitue qu’une revue biog&ographique
des especes, pour lesquelles ne seront ici donnes, &ventuellement, que les
diagnoses et autres elements necessaires A leur validation.

Neuf de ces douze especes sont connues par un nombre de recoltes suffi-
sant pour permettre une delimitation assez precise de leur aire ge&ographique.

Il est classique de dire que les plantes strictement aquatiques se r&partis-
sent largement, independamment des regions climatiques et floristiques : la
presence d’un plan d’eau serait le facteur predominant, les variations &colo-
giques Etant tres amorties dans ce milieu. Cette observation, exacte dans bien
des cas, ne peut guere s’appliquer aux Nympboides africains.

1. SAVANES SOUDANO-SAHELIENNES

A. Les forets claires A climat relativement sec abritent, dans leurs
marais plus ou moins temporaires, trois especes de Nympbhoides dont les aires
se superposent peu ; deux occupent des aires occidentales, l’un au nord,
l’autre au sud de l’&quateur, tandis que le troisieme, oriental, s’etend surtout
du nord au sud.

a) Le N. Ezannoi BERH.?, espece A petites fleurs blanches et petales
cristes, occupe une bande £troitement allongee du Senegal au Sudan (carte 1),
pres de la limite nord des for&ts seches ; de cette frange la plus seche de la
region soudanienne, il n’avance aux confins du Sahel qu’ä la faveur des gran-
des vall&es du Senegal et du Niger ; plus au sud, peut-Etre ne peut-il suppor-
ter la competition de la riche vegetation des marais soudaniens. Vers l’est, sa
limite ne semble pas correspondre & une limite bioclimatologique ou &cologi-
que. Il croit dans les mares temporaires argileuses, remplies soit par la collec-
tion des eaux de pluie, soit par l’inondation des grandes vallees ; l’eau, tou-
jours stagnante, s’y Echauffe considerablement, puis la mare se transforme en
bourbier, et s’asseche. Indiscutablement vivace, sa souche, enracinee dans la
vase, doit, au moins le plus souvent, survivre A la saison seche : lors de l’inon-
dation, la plante peut coloniser rapidement le plan d’eau par ses nombreux
stolons superficiels. Mais le N. Ezannoi est menace par les annees ä pluvio-
metrie deficitaire, dont l’influence sur la vegetation hygrophile est si nette

2 La description originale de cette espece (Flore du Senegal ed. 2: 427. 1967,
s’accompagne d’une citation du type erronde ; le type, bien identifi€ par le lieu et
la date de recolte, est l’Echantillon BERHAUT 1732, lac de Guiers (Sen&gal), oct. 1951,
et non pas BERHAUT 1364 (qui, lui, est un N. indica).

123

® N. Ezannoi

4 N. Rautaneni

pe

Carte 1. R£partition geographique de Nymphoides Ezannoi BERH. et N. Rautaneni
(N. E. Br.) A. Raryn.

dans ces regions ; ıl manifeste un bon pouvoir de r£installation par semis, qui
pallie cet obstacle ; les graines, ä maturite, sont generalement pleines et bien
forme&es, donc certainement viables.

b) Sile N. Ezannoi est propre aux zones seches d’Afrique occidentale et
centrale, le N. Rautaneni (N. E. Br.) A. Raynar? occupe la zone bioclimati-
que @quivalente, au sud de l’&quateur (carte 1). Espece a petites fleurs jaunes,
a petales villeux, elle se trouve dans les marais temporaires de l’troite bande
de for£ets claires assez seches de type meridional (carte AETFAT ed. 1) qui,
des confins de l’Angola et du Sud-Ouest-Africain, traverse vers l’est la Zam-
bie. Le N. Rautaneni s’avance vers le nord, en region plus humide, ä la fa-
veur, semble-t-il, des taches de steppe sur sables du Kalaharı.

Les N. Ezannoi et N. Rautaneni occupent donc, de part et d’autre des
regions humides, des niches &cologiques comparables ; bien qu’il n’y ait guere
d’affinite reelle entre ces especes, leurs physionomies ont des traits communs :
petites plantes des eaux rapidement peu profondes et boueuses, a fruits abon-

3 Nymphoides Rautaneni (N. E. Brown) A. RaynaL, comb. nov.
— Limnanthemum Rautaneni N. E. Brown, in THISELTON-DYER, Fl. Trop.

Afr. 4, 1: 585 (1904).

124

Carte 2. R£partition geographique de Nymphoides brevipedicellata (VATKE) A.
Rayn.

dants et bien form&s, isodiametriques, presque carres en section @quatoriale ;
elles ont en outre en commun des fleurs hom£ostylees (et des biologies florales
probablement de m&me type), et une active multiplication vegetative par sto-
lons qui, dans les deux cas, se double d’une bonne fertilite des graines.

c) Le N. brevipedicellata (VATKE) A. RAaynaL? est la troisieeme espece
des savanes africaines relativement seches (carte 2) ; son aire contourne par
lest le massif forestier d’Afrique moyenne, sans depasser le Cameroun vers
l’ouest. Plante robuste A fleurs blanches mediocres, home£ostylees, petales
villeux, et gynecee generalement 3-carpelle, elle croit de preference dans les
lacs, les dependances des grands fleuves, nappes d’eau donc permanentes ou
presque. Moins strictement inf&odee aux climats les plus secs de la region
soudanienne que les deux especes precedentes, elle ne penetre pas au Sahel :
elle atteint, vers le nord, sa limite extreme sur la rive sud du Lac Tchad et,
plus A l’est, dans un lot de for&t claire seche de type £thiopien (carte
4 Nymphoides brevipedicellata (VATKE) A. RaynAL, comb. nov.
= Limnanthemum brevipedicellatum VATKE, Linnaea 40 : 220 (1876)
= Limnanthemum abyssinicum N. E. BR. in THISELTON-DYER, Fl. Trop.

Afr. 4,1 :584 (1904).

125

AETFAT ed. 1). Parmi ses nombreuses stations dans les for£ts claires rela-
tivement plus humides, A l’est et au sud du massif forestier congolais, beau-
coup correspondent ä& des taches de savane boisee seche.

Il faut remarquer que l’affinite du N. brevipedicellata pour la zone bio-
climatique des for£ts claires les plus seches est mise en Evidence par ses varıa-
tions morphologiques et biologiques : dans la frange la plus seche de son aire,
les inflorescences sont plus fournies, les fruits, spheriques, plus gros, contien-
nent des graines plus nombreuses, et ces graines sont souvent pleines ; dans les
regions plus humides, les fruits, peu gonfles, presque ovoides, contiennent
moins de graines, et celles-ci sont souvent creuses. C’est ainsi que se presente
la plante, A Yaounde£ ; cette station, isolee en region forestiere, r&sulte d’une

introduction &vidente : assez grele, elle habite un £&tang artificiel qui fut

recemment peuple& de poissons captur&s au Lac Tchad.

Malgre une faculte d’envahissement certaine par ses stolons et la fertilite
de ses fruits, surtout dans les parties seches de son aire, le N. brevipedicellata
ne s’etend pas, vers l’ouest, au-delä du Cameroun ; il y est abondant, vigou-
reux et fertile dans les basses vallees du Logone, du Chari et de leurs
affluents; il occupe les anses de la rive sud du Lac Tchad, entre les bancs de
Typha et de Papyrus ; ıl existe dans la region de Fianga, dont le systeme
hydrographique hösite entre les bassins du Logone (vers le Tchad) et de la
Benoue& (vers le Niger). Mais il parait absent de la vall&e de la Benoug, et du
bassin du Niger, quoique les biotopes favorables n’y manquent pas. Dans
cette region olı se rencontrent plusieurs grandes voies fluviales, ol le partage
des eaux est particulierement imprecis, et ol aucune barriere naturelle ne
semble s’opposer ä l’extension d’une plante aquatique, la limite occidentale
de cette espece parait surprenante.

B. Dans les grands marais de la Boina, A Madagascar, environnes de
for6ts seches et de steppes, se trouve une espece morphologiquement bien dif-
ferenciee, mais rare et encore peu connue, N. elegans A. Rayn.? ; sa r&par-
tition (carte 5) ne pourrait &tre precisee que gräce de nouvelles recoltes.

2. SAVANES SOUDANO-GUINEENNES

Nymphoides indica (L.) ©. Krze. s’etend, dans la zone des for£ts claires
relativement humides, en une large ceinture discontinue (carte 3), interieure
ä celle dessine par les trois especes precedentes. En outre, quelques stations
jalonnent la cöte occidentale, A la faveur des marais d’eau douce, en arriere

5 Nymphoides elegans A. RAaYnAL, sp. nov.

N. Forbesiana (GrıseB.) ©. Ktze. affinis, partibus totis minutis, stolonibus
fluitantibus nullis, capsula anguste lineari, duplo longiore quam latiore, se-
minibus 10—12, diametro quam 1 mm minore praecipue distincta.

Typus : PERRIER DE LA BATHIE 17977, Madagascar ouest, Ampasimarina, au
nord de Majunga, mai 1927 ; eaux courantes (P).

126

® N.indica

% N.Thunbergiana

Carte 3. R£partition geographique de Nymphoides indica (L.) O. Krze. et N. Thun-
bergiana (GRısEB.) O. KTZE.

du littoral ; enfin, les grands fleuves lui permettent de s’etendre sporadique-
ment dans la for&t dense ou jusqu’aux confins du Sahel. Sa presence a Mada-
gascar est douteuse : nous lui rapportons, sans certitude, un mauvais specimen
provenant de la region de Tananarive (G. Cours 3085). C’est la seule de nos
especes A s’etendre largement hors d’Afrique : elle se rencontre gä et la dans
toute la zone tropicale.

Cette plante robuste, vivace, ä grandes fleurs blanches het£rostylees, ä
petales villeux, croit dans les etangs, les rivieres calmes, ou l’eau persiste toute
l’annee ou presque ; elle couvre activement les eaux libres gräce a ses stolons
superficiels.

Frequent dans les savanes soudano-guineennes de l’extreme ouest afri-
cain, le N. indica y fructifie en abondance, et ses graines sont alors gen£rale-
ment pleines ; c’est &galement le cas de certains Echantillons des for£ts claires
humides de l’est afrıcain, mais d’autres r&coltes de cette region, ainsi que cel-
les des regions de for&t dense, montrent des fruits dont les graines ne se de-
veloppent que rarement, et ne sont pleines que plus rarement encore. Cette
sterilit€ partielle, ajoutde au caractere morcele de l’aire totale de la plante en
Afrique, permet de supposer que le N. indica n’y est peut-£tre pas spontane
dans toutes ses stations. Dans les savanes boisees guin&o-senegalaises, son indi-

127

genat ne fait pas de doute ; en certains points, au contraire, l’introduction est
evidente : une seule forme florale existe dans la station, et, bien &videmment,
les fruits ne se developpent jamais (Abercorn, observation de Mrs. RICHARDS
in herb. K) ; c’est lA un cas extreme, mais A Yaounde (etang artificiel), ou les
deux formes florales sont pourtant en me&lange, les fruits, le plus souvent, se

developpent mal, et la raret& des graines semble bien correspondre ä une in-

troduction, par ailleurs Evidente. Hors de ses conditions bioclimatiques opti-
males, la plante pourrait donc s’installer gräce A sa multiplication vege£tative,
mais perdrait en grande partie son pouvoir de reproduction sexuee.

3. SAVANES GUINEO-SOUDANIENNES

Parmi les Nymphoides afrıcains, N. Forbesiana (GRisEB.) O. KTZE.® est
celui qui recherche les climats les plus humides (carte 4) ; il croit de prefe-
rence dans les mares ou ruisseaux calmes des savanes pr&-forestieres, ou des
mosaiques foret-savane, aussi bien peripheriques A la for&t dense que littora-
rales. Les grands fleuves lui permettent de s’avancer en fort, ou dans les re-
gions plus seches.

L’aire de cette petite plante & fleurs mediocres, jaune d’or, heterostylees,
A p£tales villeux, couvre toute la partie moyenne du continent africain ; ses
limites sud et nord sont, en gros, d’ordre bioclimatique ; vers l’ouest, elle ne
semble pas depasser la Cöte d’Ivoire : les conditions generales apparemment
favorables se poursuivent cependant bien au-delä ; peut-Etre faut-ıl supposer
que son extension vers l’ouest n’est pas terminee.

6 L’utilisation de ce binöme implique une lectotypification ; en effet GRISEBACH Aa
base sa description sur deux Echantillons, Forges (Mozambique) et MAacrAE (Ceylan),
reconnus par N. E. BROwNn comme specifiquement distincts. GRISEBACH a produit une
description composite, dont certains traits sont de toute &vidence tir&s de la plante
asiatique, et d’autres — en faible majorite — de la plante africaine. Nous constatons
donc :

— que l’Echantillons Forses a fourni la plus grande partie de la description.

— qu’ä cette faible predominance, dans le protologue, des caracteres de la
plante de Forses vient tout de m&me s’ajouter le choix fait par GrısesacH de l’Epi-
thete Forbesiana.

— que Ja Recommandation 7 B du Code International de Nomenclature Bo-
tanique conseille de respecter l’usage courant, tant que l’un des &l&ments rejetes ne
correspond pas mieux au protologue. Or, le choix de la plante de Ceylan comme
type ferait disparaitre, pour des raisons de priorite, le nom actuellement correct
d’une plante asiatique. Au contraire, en r&habilitant, sous le nom de N. Forbesiana,
une plante actuellement unanimement confondue avec N. indica, et connue autrefois
comme N.nilotica, le bouleversement nomenclatural est moindre.

Pour toutes ces raisons, je choisis donc l’&chantillon Forses s. n. (K !) comme
lectotype de Nymphoides Forbesiana (Grıs.) ©. Krze. (= Limnanthemum For-
besianum GR1S.).

128

Carte 4. Repartition geographique de Nymphoides Forbesiana (GRıseB.) O. KTzE.

4. REGION SUBTROPICALE

Plante robuste ä grandes fleurs jaune päle, heterostylees, a p£tales vil-
leux, le N. Thunbergiana (GRisEB.) ©. KTzE. est morphologiquement tres
proche du N. indica ; ıl en differe cependant par de petits details, dont la
couleur de la fleur (caractere bien plus constant qu’on ne l’a parfois Ecrit), et
par certains traits biologiques qui, joints A la repartition geographique, nous
semblent justifier le maintien d’especes anciennement £tablies.

La multiplication veg£tative, par stolons courant en surface de l’eau, est
peu active chez N. Thunbergiana ; malgr£& cela, il semble que la fertilite des
graines soit tres inegale : cette espece serait peut-Etre moins compe£titive que
le N. indica.

Seul Nymphoides des regions subtropicales d’Afrique du sud (carte 3), le
N. Thunbergiana habite la zone des maquis du Cap, et, par la cöte sud-orien-
tale, s’?avance un peu au-delä du tropique, A la faveur des altitudes &lev£es ;
il se retrouve dans toute la moitie est de Madagascar, et ä l’ile Maurice. Il
semble occuper la place de N. indica, et en serait alors une vicariante des re-
gions bioclimatiquement moins tropicales.

5. NYMPHOIDES DES MARES ROCHEUSES (carte 5)

A. Especes des plateaux rocheux.

a) Endemique du Fouta-Djallon. Plante des cuvettes, des vasques, late-
ritiques ou rocheuses, qui coupent le cours des ruisseaux et conservent l’eau
plus ou moins longtemps en saison seche, N. guineensis A. RAYn.? montre
une multiplication vegetative extremement active : chaque noeud inflorescen-
tiel produit plusieurs stolons en surface de l’eau. Malgr& son pouvoir colonisa-
teur, cette espece est strictement limitee aux contreforts occidentaux du Fou-
ta-Djallon.

Il faut noter que l’aire de N. guineensis prolonge vers l’ouest celle de N.
Forbesiana ; ces deux especes semblent se remplacer, dans des milieux compa-
rables, au sein d’un m&me territoire biog&ographique.

b) Espece des plateaux d’Afrique Centre-occidentale. N. humilis A.
Rayn.° n’est connu que de deux recoltes tres dissemblables de port, mais dont
les fleurs et les fruits sont remarquablement homog£nes. Le type, ä& port clas-
sique de Nymphoides, vient de petites mares temporaires peu profondes ; le
second Eechantillon, DE Waıty 5353, fut recolt€ sur un banc rocheux que le
Niger franchit en rapides, A Fafa (Mali) ; il presente des feuilles membraneu-
ses, spatulees, a aspect d’Ulves, fort exceptionnelles dans le genre ; il crois-
sait dans un violent courant, et represente un accomodat (peut-£tre simple-
ment saisonnier) a un biotope battu. Un troisieme £chantillon, venant de
’herbier D’ALLEIZETTE et conserve A Leiden (L), merite d’Etre cite : selon l’eti-
quette, ıl proviendrait du Tchad, aux environs de Fort-Lamy ; il est en tous
points semblable a DE WaıtLy 5353, et montre le m&me port de plante battue
par le courant, les m&mes feuilles « ulviformes », la m&me phenologie, le
meme aspect de sechage ; aux environs de Fort-Lamy, nul accident de ter-
rain ne peut creer la chute d’eau indispensable A produire une telle forme.
Aussı, doit-on considerer cet Echantillon comme un double de DE WAaıLLY
5353, inıtialement extrait de l’herbier de Paris, et ayant regu, par la suite,
une Etiquette erronnee (cas malheureusement tres frequent dans cette collec-
tion !).

7 Nymphoides guineensis A. RAYNAL, sp. nov.

N. Rautaneni (N. E. Br.) A. Rayn. affınis, inflorescentiis pauperioribus, flore
minore, antheris haud apiculatis, glandibus hypogyniis glabris, capsula bio-
vulata, seminibus subbasalibus majoribus praecipue distincta.

Typus: JacQuzs-FELıx 1497. Guinee, environs de Siguiri, nov. 1936 (P).

8 Nymphoides humilis A. Raynar, sp. nov.

N. brevipedicellata (VATKE) A. Rayn. affinis totis partibus minoribus, stig-
matibus membranaceis laciniatis, capsula elongata, seminibus paucis sub-
sessilibus praecipue distincta.

Types : LEerouzey 5996. Cameroun, Sabal Hal&o, 60 km NE de Tibati
24.9,1963.

130

N. guineensis
N. humilis

N. tenuissima
N.Milnei

N. elegans

© N. Bosseri

Carte 5. R£partition geographique des Nymphoides a aires restreintes.

Plante sans doute assez rare, N. humilis est insuffisamment connu ; il
faut souhaiter que de nouvelles r&coltes viendront preciser une repartition
encore hypothetique.

c) End&miques des plateaux de la limite sud-katangaise. Annuelle des pe-
tites mares temporaires peu profondes (25—30 cm d’eau semblent lui suffire)
sur laterite ou sur rochers, le N. tenuissima A. Rayn.? peut constituer rapide-
ment des populations, des le debut de la crue, gräce a la fertilite de ses grai-
nes ; cette faculte semble assez rare chez les Nymphoides africains.

9 Nymphoides tenuissima A. RAYNAL, sp. nov.

Herba annua stolonifera, habitu N. Milnei A. Rayn. simulans, floribus albis
parvis villosis homeostylis, glandibus interstaminalibus subnullis, glandibus
hypogyniis nullis, stigmatibus bilobatis membranaceis laciniatis, capsula
ovoidea longiore quam calcye, seminibus 5—11 ovatis complanatis, margine
truncata plana.

Typus: Mrs. H. M. RıcHarps 9175, Zambie, Mporokoso Distr., Mweru-
Wantipa Road to Bulayo, 1050 m, 12. 4. 1957. In shallow pond on mud
amond iron stone flat rocks. Flower white, petals fringed (K).

131

Il est interessant de noter que les N. tenuissima et N. guineensis, subis-
sant des imp£ratifs €cologiques semblables, s’installent efficacement sur les
plans d’eau fugaces de manieres tres differentes : le premier, annuel, par la
germination de nombreux individus, sans multiplication veg£tative ; le se-
cond, au contraire, par une remarquable proliferation de stolons.

Le N. tenuissima, connu par 4 recoltes, semble endemique des abords du
lac Mweru, au sud-ouest du lac Tanganyıka.

N. Milnei A. Rayn.!® est une petite espece tenue des mares fugaces et
peu profondes, sur laterite ; connu du seul type, il est pr&mature de parler de
sa repartition, mais la grande richesse de la region de Mwinilunga, aux con-
fins de l’Angola, de la Zambie et du Katanga, laisse supposer que les r&coltes
ulterieures permettront peut-Etre d’ajouter N. Milnei ä la liste des end&mi-
ques de cette partie de l’Afrique.

b) Endemique des hautes montagnes malgaches. Plante tres particuliere,
le N. Bosseri A. Rayn.!! se remarque par son port, son Ecologie, sa r&parti-
tion ; sa souche, puissante, enracinee dans la vase, se ramifie a la maniere des
rhizomes de Nymphaea ; cette ramification semble assurer seule la faible
multiplication vege£tative, la plante ne produisant pas de stolons flottants.

Le N. Bosseri croit dans de petites mares peu profondes, sur rochers, en
haute altitude, ou l’eau persiste A peu pres toute l’annee ; son activite vege-
tative semble permanente : les feuilles floriferes apparaissent de janvier a
mai, en saison humide, mais hors de cette saison il demeure vege£tatif, et pro-
duit des feuilles steriles.

Aux altitudes &levees (superieures A 1700 m) ou cette espece est confin&e,
la vegetation subit de legeres gel&es, et le bioclimat est nettement tropico-al-
pin ; c’est donc une plante dont le biotope est tres differencie. En outre, son
end&misme fait peu de doutes : connu de 7 recoltes differentes, le N. Bosseri
semble bien limite A quelques hauts sommets malgaches.

10 Nymphoides Milnei A. RaynAL, sp. nov.

N. Forbesiana (GRiSEB.) KTzE. affınıs, sed minutior, annua, stolonifera,
foliis ovatis, florıbus seminibusque minoribus, glandibus interstaminalibus
sessilibus, breviter villosis.

Typus: Mırne-REDHEAD 4317, Mwinilunga Distr., half a mile SW of Ma-
tonchi Farm, 24. 1.1938 (K).

11. Nymphoides Bosseri A. RAYNAL, sp. nov.

N. indicam (L.) ©. Krze. habitu sımulans floribusque magnis albis hetero-
stylis. Herba perennans rhizomate crasso, stolonibus fluitantibus nullis ;
folia ovata profunde cordata. Corolla circa 20 mm longa, lobis villosis.
Glandes interstaminales sessiles, hypogyniae glabrae. Capsula obovoidea
calyce brevior, seminibus numerosissimis lenticularibus circa 1, 2X1 mm,
testa laevı nitida.

Typus: Bosser 12838, Madagascar, Manjakatompo, distr. Ambatolampy,
janvier 1959 ; mare ; fleurs blanches.

132

En resume&, la r&epartition geographique des especes afrıcaines de Nym-
phoides montre donc que la r&partition de certaines plantes aquatiques peut
avoir quelque signification phytog&ographique ; la disposition d’un certain
nombre d’aires en aur£oles concentriques, autour des massifs de for&t dense,
en est la preuve. La ceinture la plus externe, correspondant aux plantes des
regions de for£ts claires seches, est form&e par N. Ezannoi au nord, N. Rau-
taneni au sud-ouest, et, reliant les deux, N. brevipedicellata ; A ce terme, cor-
respond, ä Madagascar, N. elegans, au nord-ouest de l’ile.

Puis, la ceinture des forets claires (moins seches) est jalonnee par N. in-
dica, dont l’aire est sans doute legerement faussee par des introductions. En-
fin, l’aire de N. Forbesiana souligne principalement les savanes preforestie-
res ; quelques Nymphoides s’avancent dans les massifs forestiers, mais ce
n’est qu’a la faveur de vastes trouees. Cette serie d’especes se prolonge par
N. Thunbergiana, d’Afrique me£ridionale et Madagascar, qui constitue un
terme subtropical.

A cet ensemble, se superpose une serie d’end&miques des plateaux et
montagnes, souvent tres differencies.

La diversification du genre Nymphoides en Afrique est remarquable, et
l’on peut se demander si, dans l’&Evolution du genre, ce continent n’a pas tenu
un röle essentiel. La partie sud du Katanga et ses confins zambiens constituent
un pöle de richesse : on y compte 6 especes de Nymphoides ; d’autre part,
l’affınite est-orientale des N. brevipedicellata et N. Forbesiana est Evidente,
leurs limites occidentales ne paraissant pas se superposer aux limites biogeo-
graphiques. Il est donc tentant d’ımaginer un centre de differenciation spe-
cifique katango-zambien, a partir duquel les especes se seraient Etendues se-
lon trois directions : par le sud-est, vers le Cap et Madagascar, par le sud-
ouest, vers l’Angola meridional, et par le nord-ouest, apres avoir tourne la
foret congolaise, vers l’Afrique occidentale.

Mais ce schema demande ä &tre fortement nuance. En effet, certaines de
nos especes sont incontestablement ouest-africaines ; N. Ezannoi ne d&passe
pas l’Afrique centrale, bien que, plus ä l’est, les conditions &cologiques fa-
vorables se poursuivent ; ıl est vrai qu’il est, morphologiquement, fort distinct
des autres especes africaines, et que ses affinites doivent &tre recherch&es dans
d’autres continents (Amerique ou Asıe). L’end&mique guineen (N. guineen-
sis) doit egalement compter parmi les Nymphoides occidentaux. Enfin, nous
avons vu que le comportement biologique du N. indica, en Afrique occiden-
tale, est celui d’une plante en conditions optimales, et qu’on ne peut en dire
autant dans toute l’e&tendue de son aire afrıcaine, ce qui permet de le con-
siderer comme essentiellement occidental ; ıl est alors interessant de noter son
abondance aux Antilles, et en Amerique moyenne.

Sur le continent afrıcain, nous pensons pouvoir reconnaitre deux types
d’aires, dans le genre Nymphoides : certaines, les plus nombreuses, sont cen-
trees aux frontieres Katanga-Zambie, les autres sont occidentales. L’Afrique
presenterait alors deux territoires de differenciation, l’un, majeur, au sud,
l’autre, mineur, A l’ouest ; a partir d’eux, les especes de Nymphoides auraient

133

acquis leur r&partition actuelle. Et peut-Etre l’extension de leurs aires n’est
elle pas terminee, au moins dans certains cas ; nous avons not@ que N. brevi-
pedicellata et N. Forbesiana pourraient &ventuellement progresser vers
l’ouest, tandis que N. Ezannoi le pourrait vers l’est. Etant donne&e la vigueur
de la plupart des especes afrıcaines de Nymphoides, il est possible de supposer
que leur differenciation est relativement recente.

134

Mitt. Bot. Staatssamml. München 135 —148 1:127.1971

REPARTITION GEOGRAPHIQUE DES
RHYNCHOSPORA AFRICAINSET MALGACHES

J. RAYNAL

SUMMARY

As a whole, the genus Rhynchospora (Cyperaceae) ıs mainly American, and
certainly of American origin. The African flora is poor (13 out of 208 spp.) and
may be considered as a random sample from the American representatives of the
genus, with the exception of R. rubra, belonging to a small Asian-Pacifice Ocean
group.

The African distribution of most of the species is interesting from a double
point of view: — they show different degrees of penetration from the western parts
of the continent, more or less correlated with a certain degree of speciation;

— and they share the biogeographical limit of the damp herbaceous savannas
of the soudano-zambezian Region, which have roughly the same extent as the
forest-galleries; towards the wetter parts of the continent, the Rhynchospora species
stop at the forest border, except R. corymbosa, which likes permanent water and
light shading.

Le genre Rhynchospora VAHL (Cyperaceae) est essentiellement am£ricain,
comme |’a deja souligne KÜükEnTHaL dans la monographie qu’il en donna en
1948—49 (Repert. Sp. Nov. 74—75). En effet, les 28 sections qu’il y distin-
gue comprennent aujourd’hui — compte tenu de synonymies &tablies poste-
rieurement — quelque 208 especes ; 18 sections et 176 especes sont endemi-
ques en Amerique. Des 10 sections restantes, seules 2 sont compos£es en par-
ties A peu pres &gales d’especes d’Asie, Australie ou Ocean Pacifique et d’es-
peces americaines ; toutes les autres sont A predominance ame£ricaine tres net-
te. Il semble donc assez certain que le centre primaire d’evolution du genre
est en Ame£rique, les Rhynchospora des autres continents n’etant que le resul-
tat d’irradiations, affectant gä et lA quelques sections, apparemment au ha-
sard, dans le genre entier, et issues du reservoir ame£ricain.

A ce titre, apres l’Europe qui n’a que 3—4 especes (encore deux seule-
ment sont-elles largement repandues), l’Afrique est le continent le moins bien
partage ; des 13 especes que nous pensons pouvoir y distinguer, deux seule-
ment sont endemiques ; quelques autres taxons s’y sont differencies, mais de
facon trop peu prononcee pour me£riter un rang sp£cifique, et sont pour nous
des races ge&ographiques d’especes plus largement repandues.

Au premier abord, en fonction m&me de cette histoire d’une part, de
l’ecologie de ces plantes hygrophiles d’autre part, ıl pourrait sembler peu

135

fructueux d’entreprendre l’etude de leur distribution sur un continent si mal
partage. Il est dans les habitudes des phytog&ographes d’utiliser surtout des
plantes de terre ferme, autochtones, souvent des especes arborescentes, pour
tenter de definir les territoires biogeographiques ; ıl nous a cependant sembl&
utile d’essayer de montrer comment des plantes de marais a large r&partition
pluricontinentale pouvaient dans une certaine mesure contribuer a ces recher-
ches.

A cet effet, nous avons dresse les cartes de r&partition des esp£ces afrı-
caines de Rhynchospora, d’apres les materiaux des herbiers de Bruxelles, Da-
kar, Leiden, Londres (K, BM), Maisons-Alfort, Oxford, Paris, Wageningen.
Nous n’avons pas encore eu le temps de reviser les materiaux des autres her-
biers europ&ens ; les cartes ci-jointes seraient sans doute am&lior&es par l’etude
des materiaux portugais, encore que leur imprecision actuelle au niveau de
P’Angola ou du Mozambique soit due pour une bonne part ä la tres grande
difficulte de localıser les lieux de r&colte, malgr& les repertoires existants.

Nous avons ainsı revise un total de pres de 1600 specimens ; les r&sultats
de cette revision seront ulterieurement publies in extenso ; on y trouvera la
citation d£taillee des Echantillons examines, qui aurait par trop charge le pre-
sent article.

1
|

Carte 1. R£partition africaine de Rhynchospora holoschoenoides (L. C. RıcH.)
HERTER.

136

Celui-ci ne concernant que les aspects biog&ographiques offerts en Afri-
que par le genre, nous enume£rerons les especes dans un ordre sans lien avec
leurs affınites syst@matiques ; les num&ros accompagnant les especes sont ceux
des cartes de r&partition ; sur la plupart des cartes ci-jointes, les zones en
pointille correspondent aux parties humides de la region soudano-zambe-
zienne, telles qu’elles figurent sur la Carte de la Vegetation de l’Afrique au
sud du Sahara (AETFAT, ed. 1). Nous commencerons avec trois especes qui
se distinguent par leurs aires originales :

1. Rhynchospora holoschoenoides (L. C. RıcH.) HERTER
(incl. R. Arechavaletae Böck.)
R. cyperoides MART.
R. Mauritii STEUD.

Seul representant afrıcain de la sect. Polycephalae Kük., dont 11 des 13
especes sont endemiques d’Ame£rique centrale ou meridionale. R. holo-
schoenoides est afro-ame£ricain, repandu en Ame£rique des Etats-Unis A l’Ar-
gentine, avec une r&partition plutöt occidentale. Sa distribution africaine as-
sez disjointe (d&ja figur&e in PEYRE DE FABREGUES et J. P. LEBRUN, Adansonia,
ser. 2,9 : 164 (1969) revele une pr&ference nette soit pour le littoral, soit pour
les regions seches ; cependant sa penetration dans les savanes du Gabon et du
Congo montre que cette preference n’est pas absolue, et que d’autres facteurs
entrent en jeu (substrat sableux ?).

Contrairement a l’avis de PopLeEcH (Mitt. Bot. Staatssamml. Münch. 4 :
118—120, 1961) je ne pense pas qu’on puisse distinguer deux taxons en Afri-
que, les variations invoquees me paraissant, ainsi que le souligne ROBINSON
(Kirkia 1: 32—43, 1960) de nature purement phenotypique ; d’autre part
Rosgınson (1. c.) pense pouvoir maintenir distinctes Ja plante am£ricaine et
l’afrıcaine ; apres de longues observations effectuees sur les nombreux mate-
rıaux conserve&s A Paris, je trouve impossible de maintenir cette distinction!,
les moyennes observ&es sont en eflet differentes, pour un certain nombre de
caracteres, mais les echantillons marginaux se recouvrent largement, de-
venant ainsı indistincts sı ce n’est par leur provenance. On peut dire qu’il
semble y avoir en Afrique une tendance ä la differenciation d’une race locale,
mais que cette tendance n’est pas realisee aujourd’hui.

2.R. rubra (Lour.) MAKINO

Represente en Afrıque la section Pauciflorae Kük., la seule a montrer une
legere predominance des especes asıatico-pacifiques (10) sur les am£ricaines
(9) ; aucune espece ne fait la liaison Asie-Ame£rique ; R. rubra, dont la sous-

1 Il faut signaler que, de toute facon, le nom correct d’une espece africaine con-
sideree comme distincte ne serait pas R. Mauritii STEUD., mais une combinaison
fondee sur l’Epithete prioritaire tiree du synonyme Mariscus piluliferus BERTOL.
(type : BERTOLONI, Mozambique, iso-, P !).

137

subsp. africana

senegalensis
tuberculata

madagascariensis

Carte 2. Re£partition des sous-especes africaines et malgaches de Rhynchospora
rubra (Lour.) Max.

espece typique est asiatique, semble donc la seule espece africano-malgache
venue de l’est.

Par une Etude biometrique du mat£riel de nos herbiers nous avons defini
(Adansonia, ser. 2, 7 : 513—523, 1967) quatre taxa dans la region qui nous
interesse, deux A Madagascar et deux sur le continent ; nous avons attribue
ä ces races geographiques le rang taxonomique de sous-especes. Trois d’entre
elles (africana, senegalensis et madagascariensis) semblent ne pas pouvoir
s’ecarter des formations cötieres ; par contre, la subsp. tuberculata, tout com-
me en Asie la subsp. rubra, s’ecarte nettement du littoral. A noter la stricte
separation geographique des deux races malgaches. A noter aussi que les ma-
teriaux des cötes occidentale et orientale du continent africain n’ont pas paru
distincts.

3.R. rugosa (VAHL) GALE, R. angolensis Turrırr et R. Hildebrandtii Böck.

De tous les Rhynchospora afrıcains, ce groupe est le plus complexe ; les
noms specifiques donn&s ci-dessus nous ont paru correspondre aux taxons que
nous croyons pouvoir distinguer ; mais le rang r&el qu’il m£ritent est incer-

138

tain ; en se coupant du reste du monde on arrive A delimiter assez bien ces
entites en Afrique ; l’examen des nombreux mat£riaux d’Ame£rique, d’Asie et
du Pacifique rapportes A R. rugosa s. lat. introduit toutefois une confusion
telle qu’aucune conclusion personnelle n’est actuellement possible.

En Afrique tropicale, R. rugosa sensu stricto semble localise aux altitu-
des elev&es (Afrique orientale, Cameroun, Angola). Il parait remplace aux alti-
tudes plus faibles, et jusqu’au niveau de la mer, par le vicariant R. angolensis
TURRILL (incl. R. africana CHERM.), qui, rare dans l’ouest, devient assez com-
mun en Afrique Centrale. A Madagascar, cette derniere plante n’est connue
qu’en un point pres de Tananarive (introduction ? ?) ; par contre dans la
Grande Ile R. rugosa, typique en altitude, descend jusqu’a la mer, exclusive-

#% R.rugosa YS
[} R.angolensis

% R.Hildebrandtii

Carte 3. Repartition en Afrique de Rhynchospora rugosa (VAaHL) GALE et des
taxons affines R. angolensis TurrıLL et R. Hildebrandtii Böck.

139

ment sous une forme depourvue de soies hypogynes, peut-Etre varietalement
distincte (R. juncea WıLLD. ex KuNTH).

C'est cette m&me forme qui se retrouve, en deux stations tres disjointes
de l’aire principale, sur les bords de la Mediterranee, pres de la frontiere al-
gero-tunisienne et en Espagne me£ridionale (le mat£riel de la station espagno-
le, recemment decouverte par SCHUMACHER, et qui apporte une espece nouvelle
a la flore europeenne, m’a Et& tres aimablement communiqu£ par le Dr. M.
Lainz (Gijon, Espagne).

Pour terminer, il faut indiquer que sur les plus hautes montagnes de Ma-
dagascar, dans la vegetation £Ericoide sommitale, croit R. Hildebrandtii
Böck., tres affıne de R. rugosa, A tel point que les quelques Echantillons con-
nus constituent en r&alıte une suite a peu pres continue reliant le type de R.
Hildebrandtii, tres tranch&, a des formes beaucoup plus proches de R. rugosa.
Il est vraisemblable que ce taxon ne pourra guere @tre maintenu qu’au rang
de race, localement differenciee sur les plus hauts sommets.

Apres ces trois types un peu particuliers de r&partition, nous passons au
reste du genre, dont les especes presentent des re&partitions qui, quoique
varıees, offrent le trait commun d’ob£ir essentiellement au bioclimat gen£ral ;
en cela elles nous interesseront plus particulierement.

4. Rhynchospora corymbosa (L.) BRITT.
(incl. R. spectabilis HocHst. ex Krauss)

C’est une espece pantropicale, dont l’aire, hors d’Afrique, s’etend, en
Ame£rique, du Mexique A l’Argentine, en Asıe, de I’Inde humide ä la Chine
meridionale, et, dans le Pacifique, dans la plupart des iles intertropicales
ainsiı que de Formose au Queensland. En relation directe avec une aire aussi
etendue, l’espece est assez polymorphe quant & l’architecture de l’inflorescen-
ce, la taille des Epillets ou des akenes. Ainsi ne pensons-nous pas que R. spec-
tabılis, sud-africain, puisse &tre maintenu sp£cifiquement distinct ; c’est tout
au plus une race locale de R. corymbosa.

Ce grand Rhynchospora participe au peuplement des marais permanents
des regions les plus humides, sous reserve d’un Eclairement suffisant ; il se
trouve neanmoins tres abondant dans les trou&es marecageuses, primaires ou
non, de la for&t dense, et rayonne dans la zone des savanes les plus humides,
de type soudano-guineen, äA la faveur des galeries forestieres. C’est le seul
Rhynchospora africain ayant son maximum d’abondance dans les regions fo-
restieres, ol il est de toute @vidence A sa place. Vers les regions seches, sa lı-
mite coincide sensiblement avec celle des galeries forestieres vraies, a sol con-
stamment marecageux, donc A notre avis avec celle du secteur soudano-gui-
neen (ou celle du secteur soudanien pour ceux qui divisent le domaine en
trois). Son abondance d’un bout & l’autre de l’Afrique et a Madagascar, et sa
grande taille, devraient autoriser son utilisation dans la delimitation de ter-
ritoires floristiques.

140

Carte 4. Re£partition afrıcaine de Rhynchospora corymbosa (L.) BRITT.

5.R. triflora VAHL

De la m&me section que R. corymbosa, et, superficiellement, lui res-
semblant assez, R. triflora est beaucoup moins commun, et surtout sa r&parti-
tion est bien differente. En effet il habite exclusivement les savanes herbeuses
a sol engorge& ; sa haute taille lui permet A peine de depasser les Gramindes,
et ses inflorescences greles, brunes et peu fleuries l’ont sans doute souvent fait
negliger ; en effet en 1948 KÜKENTHAL ne cite encore d’Afrique que trois spe-
cimens camerounais de LEDERMANN. Aujourd’hui son aire, mieux connue,
montre cependant des « trous », que nous attribuons sans h&sitation A un de-
faut de r&colte, bien plus qu’a un manque v£ritable.

On voit que la limite « seche » est a peu pres celle de R. corymbosa, ce
qui n’est pas pour surprendre, les savanes herbeuses spongieuses susceptibles
de l’abriter correspondant le plus souvent au lit majeur de thalwegs dont le
cours d’eau arrose, dans son lit mineur, une galerie mar&cageuse.

La repartition mondiale, quoique pantropicale egalement, est quantita-
tivement bien differente de celle de son cousin R. corymbosa : abondant en
Amerique des Antilles au Paraguay, encore repandu en Afrique, R. triflora
devient tres rare en Asie et dans le Pacifique, tout comme si, allant d’ouest en

141

Carte 5. Re£partition africaine de Rhynchospora triflora VAHL

est, l’espece, n’avait pas encore eu le temps d’occuper tout le territoire biogeo-
graphique propice. Ceci, bien entendu, n’est vraisemblablement qu’une image
tres simplifie de ce qui a pu r&ellement se produire.

6.R. candida (NEEs) Böck.

Les 12 especes de la section Eu-psilocaryae C. B. Cr. a laquelle appar-
tient R. candida sont toutes en Amerique. Seules deux especes sont aussi en
Afrique ; malgre& cette origine am£ricaine hautement vraisemblable, R. can-
dida, repandu dans une grande partie de l’Afrique, semble bien plus rare en
Ame£rique.

Comme la precedente, cette espece, bien reconnaissable de ses congene-
res africains par ses Epis d’un blanc de lait, habite les savanes humides depuis
la lisiere de la for&t dense jusqu’ä la limite de la zone des galeries forestieres.
Son aire traverse toute l’Afrique et couvre la partie humide de Madagascar,
foret de l’est exclue.

7.R. eximia (NEEs) Böck.
R. Schroeder: K. ScHum.
R. Testui CHERM. var. pleiantha CHERM.

C’est l’autre espece afro-ame£ricaine de la sect. Eu-psilocaryae. En Ame-
rique son aire va du Mexique et des Antilles A ’Amazonie. En Afrique sa
repartition est tres interessante car limitee non seulement aux savanes souda-
no-guindennes, — A peu pres comme R. triflora — mais encore en longitude,

142

Carte 6. R£partition africaine de Rhynchospora candida (NEEs) Böck.

Carte 7. Re£partition africaine de Rhynchospora eximia (NEEs) Böck.

143

V’espece ne depassant pas la Republique Centrafricaine, A l’exception d’une
unique localite au Malawi.

Une telle r&partition, eu egard aux autres aires connues, amene Evidem-
ment A penser que l’espece, venue un jour des campos am£ricains, n’a pas en-
core conquis son aire potentielle dans le continent noir.

8.R. tenerrima NEES ex SPRENG.
R. setacea auct. non VAHL

L’un des deux Rhynchospora de la sect. Spermodontes ayant essaime
hors d’Amerique. Ecologiquement il presente les m&mes exigences que le pre-
cedent ; mais son aire est encore beaucoup plus limitee A l’extreme ouest de
l’Afrique. Cela pourrait faire penser ä une introduction recente, a l’Epoque
historique me&me ; et pourtant, alors que les R. eximia des deux bords de
l’ Atlantique sont indiscernables, la forme africaine de R. setacea s’est diffe-
renciee de fagon faible mais suffisamment tranchee pour que nous ayons cru
devoir en faire une sous-espece distincte (subsp. microcarpa J. Rayn.). C’est
neanmoins, de tous les Rhynchospora-d’origine americaine supposee, celui qui
s’est le moins repandu en Afrique.

9.R. brevirostris GRIS.
R. Barteri C.B. Cı.

Autre representant de la sect. Spermodontes, repandu en Am£rique du
Mexique et des Antilles au Bresil. S’il partage avec le precedent une faible
taille et un port filiforme, qui les rendent fort peu visibles sous les grandes

Carte 8. R£partition de Rhynchospora tenerrima NEES ex SPRENG subsp. microcarpa
J. Raynau.

144

Carte 9. Re£partition africaine de Rhynchospora brevirostris GRıs.

Graminees des savanes spongieuses, son aire s’etend toutefois beaucoup plus
sur le continent africain, toujours dans les limites des savanes humides de type
soudano-guineen. Il atteint ainsi l’Afrique orientale, mais non Madagascar.
Son aire presente des manques tres importants, que nous croyons düs au de-
faut de recolte, aisement explicable. Personnellement nous l’avons toujours
trouv&, en cherchant dans les biotopes favorables ; il semble qu’il en ait &te
de m&me en Zambie, ol opera longtemps un cyp£rologue averti, Mr. E. A.
Rosınson, qui d’ailleurs revisa et cartographia les Rhynchospora de cette re-
gion. Ailleurs, c’est-a-dire en Haute-Volta, au Ghana, dans le nord-est du
Congo, par exemple, nous sommes persuade& que des recherches attentives le
feront decouvrir.

10. R. Perrieri CHERM.

Treize des 16 especes de la sect. Tenues Kür. sont end&miques en Ame-
rique. Une quatorzieme, R. micrantha VAHL, banale aux Antilles, ne semble
qu’introduite aux Canaries, et ne doit A notre avis d’avoir Et& sıgnalee sur la
cöte m&me du continent qu’a une erreur d’etiquetage, ou A la rigueur A une
introduction accidentelle sans lendemain.

R. Perrieri et l’espece suivante R. gracillima THw. ne sont pas en Ame-
rique, qui abrite seulement des plantes tres affines, comme R. tenuis Lınk.
R. Perrieri n’existe pas en dehors d’Afrique et de Madagascar ; c’est encore
une espece de taille faible et de port tres grele, habitant la strate inferieure
des savanes herbeuses spongieuses, ou encore, secondairement, les rizieres.

145

Carte 10. R£partition de Rhynchospora Perrieri CHERM.

11.R. gracillima THw.

Decrit de Ceylan, ce Rhynchospora absent d’Am£rique, s’est differenci£,
entre l’Afrique et l’Asie, en deux sous-especes ; la subsp. subguadrata
(CHERM.) J. Rayn. (= R. Testui CHERM.) est largement r&pandue, toujours
dans les m&mes savanes herbeuses, dans toute la largeur du continent, et ä
Madagascar, ou elle semble plus rare. La sous-esp£ce typique, habitant Cey-
lan, l’Inde, le Siam, I’Indondsie, la Nouvelle-Guin&e, semble elle aussi moins
fr&quente.

Il ne nous parait pas absurde d’imaginer, pour ces deux dernieres espe-
ces, que leur differenciation des plantes ame£ricaines au rang specifique peut
fort bien s’expliquer par un depart plus ancien d’Ame£rique, hypoth&se que
semble corroborer la plus grande extension vers l’est (Madagascar et l’Asie)
ainsı que la differenciation de deux races geographiques au sein de R. gracil-
lima.

En guise de conclusion, l’origine am£ricaine de la quasi-totalite des
Rhynchospora africains semble certaine ; la p@netration variable du genre sur
le continent africain et plus & l’est semble assez bien correl& au degr& de dif-
ferenciation observ&. Le caractere d’&chantillon al&atoire pauvre qu’offre la

146

Carte 11. Re£partition de Rhynchospora gracillima Tuw. susbp. subquadrata
(CHERM.) J. RAYNAL.

flore africaine de Rhynchospora plaide en faveur d’introductions relative-
ment recentes depuis l’Amerique, certainement posterieures A toute liaison in-
tercontinentale.

Sur le plan biog&ographique, sı l’on excepte les trois premieres r&parti-
tions (R. holoschoenoides, R. rubra, R. rugosa agg.), les autres font ap-
paraitre, vers l’exterieur donc vers les regions seches, une remarquable
coincidence des limites, indice d’une limite biog&ographique majeure, en
liaison directe avec le bioclimat : nous avons constat& que cela se ve£rifie fort
bien en Afrique de l’ouest, seule partie du continent visitee par nous ; mais
en Zambie E. A. Rogınson a constate la m&me localisation ; de meme A Ma-
dagascar, ou le gradient climatique est rapide, le genre est A peu pres absent
a l’ouest trop sec.

Vers les regions plus humides, la plupart des especes ont &galement une
limite commune, qui est celle de la for&t dense ; seul R. corymbosa y penetre,
y trouvant m&me son milieu d’election.

Il resulte de ceci que, contrairement peut-Etre ä quelques traditions, nous
envisageons favorablement l’utilisation de la flore herbac&e ä la definition des
territoires floristiques ; de plus, nous croyons que s’appuyer sur des especes

147

tres Jargement r&parties donne plus de possibilites d’evaluation des homolo-
gies bioclimatiques ; les erreurs, dues & la differenciation d’Ecotypes, ne sont
evidemment pas impossibles, mais ne paraissent pas plus redoutables que cel-
les qui peuvent resulter de l’homologation d’especes differentes.

Nous croyons ainsi que la limite conjugu&e des Rhynchospora des sava-
nes humides pourrait permettre d’envisager des rectifications au trac& actuel
des contours de ce domaine Ecofloristique. Cette premiere tentative, qui porte
sur un nombre faible d’especes, est sans doute insuffisante ; mais nous esp£&-
rons avoir ainsi montr& que, comme la plupart des familles, les Cyperac£es,
loin d’Etre ubiquistes, offrent souvent des aires de r&partition fortement signi-
ficatives.

148

Mitt. Bot. Staatssamml. München 149— 160 | Karleräl |

THE DISTRIBUTION OF CERTAIN ECOLOGICALLY
IMPORTANT GRASSES IN SOUTH AFRICA

J. P. H. ACOCKS

The ecologically most important attrıbutes of grass are: 1. its ability to
cover the ground with a permanent mat of foliage dense enough to protect it
against the eroding action of wind and water, so that a depth of soil can
accumulate and be held by the mass of fibrous roots possessed by grass; and
2. the fact that it provides the principal food of the grazing animal, whether
wild or domestic.

The relative ecological importance of individual species of grass can be
assessed according to the degree to which they have these attributes. One
has, however, to consider their position in two entirely different environ-
ments, firstly the natural environment or climax in which the only animals
present were the wild ones, and secondly the artificial environment created
by the pastoral farmer in which, after a century or two, the only grazing ani-
mals present are domestic ones.

The main reason for the difference between the two environments is the
traditional method of selective grazing introduced by the grazier wherever
he has penetrated, as against the non-selective method of the wild animals.
Their grazing was nonselective in two ways — either there were so many spe-
cies with different tastes that between them they utilized the whole flora, or,
in other parts, there were fewer species with the habit of gathering into such
large migratory herds that they grazed and trampled every species as they
moved forward. The effect of selective grazing by primarily grass-eating
domestic anımals has been to destroy the dominance of the climax grasses, to
the extent that they may have disappeared entirely from large parts of their
habitat. In humid country they are replaced by a sward of other grasses:
less palatable, pioneers, minor climax species or invaders from less humid
regions; ın semi-arid and arid country they are not replaced by a sward of
permanent grasses at all (except very locally by Eragrostis truncata, E. ber-
giana and Tragus koelerioides), so that the soil is exposed and general erosion
occurs. Invasion by shrubby plants cannot stop the erosion.

When selective grazing ceases, either through complete resting, or, bet-
ter, through application of an artificial form of non-selective grazing, a
third environment appears, in which such of the pioneer grasses and climax
grasses as have survived are free to try to re-establish a cover on eroding
sub-soil.

149

There are thus four main groups of ecologically important grasses to be
considered:

I. The palatable sward-forming climax species (or, in formerly forest
country, subclimax species), which covered large tracts of country.

II. The palatable sward-forming climax species that were confined to
particular habitats, and species of ecological importance for other reasons,
for example, 1. of wet places; 2. of saline wet places; 3. of blowing sand; 4.
of limestone; 5. of shady places; 6. of high mountains; 7. bush-suppressing
grasses; 8. wintergreen grasses of importance in frosty country.

III. The unpalatable species which tend to usurp the position of the
palatable dominants. Some are palatable, but too short to be effectively
grazed.

IV. The pioneers and invaders from drier country. The climatic pat-
tern of South Africa and, therefore, its vegetation pattern, arises out of a
number of factors, for example: (1) Its latitude, between 22° and 35° S.

| EEE
ee aD

Minnu

REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA
Distribution of / Verspreiding van:

-— Eilyonurus argenteus
eee Andropogon amplectens
Su08 Setaria flabellata

+++ Andropogon schirensis
— Themeda triandra

(2) Its topography, the fact that most of it is a plateau at an elevation of
900—1700 m ringed by mountains of 1800—3300 m and that, although
the escarpment follows the coast line at a distance varying between 50
and 240 km, there are other ranges of mountains parallel to the coast and
up to 2200 m high, particularly in the south and south-west, which cause
pronounced rain-shadows.

(3) The presence of a warm ocean current on the east side and a cold cur-
rent on the west side.

(4) The presence of two distinct floras, the Southern Flora in the south-
west and the Tropical Flora elsewhere.

(5) The presence of the Kalahari sand in the north central part.

Certain patterns of distribution are thus imposed on the individual spe-
cies of plants. Each species has its own habitat preferences and no two spe-
cies have been found to have exactly the same distribution; but, generally
speaking, they can be fitted into one of nine major patterns. To illustrate

REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA
Distribatioa ol Verspreiding van

... Urochloa mosamb,
+++ Tristachya hispida
Panicum deustum
BBB8 Eragrostis chloromelas

| 151

ecologically important grasses has been mapped. As seen from south of the
Limpopo, they are:

Pattern 1, Maps 1 and 2: The North-eastern distribution of tropical and sub-
tropical species

Of these tropical and sub-tropical species, some are confined to the war-
mer country below the escarpment while some extend on to the plateau.
There is great varıation in the distance penetrated inland and along the east
and south coast belts.

Themeda triandra (ecological groups I and II.7), was our ecologically
most important grass, both to the wild anımal and to the domestic animal,
and the most widely distributed of the climax dominants. It has been grazed
out or ploughed out so thoroughly that it remains as dominant only over

them, the distribution of a selection of 44 species from the four groups of
|
|
small patches of its range.

PATTERN 2.MAP3.

j
REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA
Distribation ol /Verspreiding van.

+++ Setaria neglecta

Stipa dregeana var.
©®® Melica decumbens

2° East ofGreenwich_ 26 20° 30”

Andropogon amplectens and A. schirensis (group I) are both grasses of
the “sour” types of savanna and grassland, which lose their palatability in
winter. They are not so sour as to remain ungrazed, unlike Elyonurus ar-
genteus (group III) which is aggressive and tends to form a tussock grassland.
This species is a typical “usurper”.

Setaria flabellata (group IV) is a rhizomatous pioneer which does not
form a dense sward, but, with the help of Cynodon dactylon, sufficient to
prevent the sandier parts of its range from blowing.

Tristachya hispida (group 1) is the most useful of the widely distributed
sour grasses and often shares the dominance with Themeda in sour grassland.

Eragrostis chloromelas (group IV) is a pioneer, but a more useful one
than Setaria flabellata in that it does form a very dense sward.

Panicum deustum (group Il. 5) and Urochloa mosambicensis (group 1)
are both sweet grasses, retaining their palatability in winter, and require
warm conditions. The former is a grass of shady places.

= PAITERN 3. MAP 4.

REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA
Distribution ol /Verspreiding van

Anthephora pubescens
Stipagrostis uniplumis
Cenchrus ciliaris
Schmidtia bulbosa
Aristida curvata

2° East ol Greenwich

Setaria neglecta (group I), very similar to some forms of S. sphacelata,
was more important than T'hemeda within its limited range but has become
as scarce.

Melica decumbens (group I) has a negative ecological importance in that
it contains a poisonous principle (causing “staggers”) other than the usual
cyanogenetic glucosides of grasses. Its leaves have a sandpapery surface
which renders it relatively unpalatable; but because it is winter-green, it can
interfere with grazing management in early spring when other more palat-
able grasses are either dry or, if winter-green, are grazed flat.

Stipa dregeana var. elongata (group II. 5) ıs another grass of shady
places, either humid or semi-arid, provided they are relatively warm.

Pattern 2, Map 3: the south-eastern type of distribution |
|

Pattern 3, Map 4: the Kalahari type of distribution
Anthephora pubescens (group I) is a soft-textured grass of sandy places,
which has been largely grazed out and replaced by wiry grasses.

PATTERN 4.MAP5.

REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA
Distribution ol /Verspreiding van:

®0® Stipagrostis obtusa
+++ Sporobolus lamprantius
B88 Panicum lanipes

— Aristida anomala

-—— Stipagrostis brevilolia 1
AAA Eragrostis bicolor

24° East of Greemwich

Cenchrus ciliaris (group I) is one of the bushy, twiggy grasses of arid
country. It is usually found in rocky places, which may be its natural habi-
tat in the cooler parts of its range; but there are indications that in warmer
parts it was of general occurrence and of great importance.

Stipagrostis uniplumis (group I) ıs a grass of arıd sandy plains. Al-
though it has a small base and does not form a sward, its dense, bushy
twigginess may be of equal importance in such country in keeping the wind
off the loose surface of the soil.

Schmidtia bulbosa (group III), too, is a grass of sandy plains, but it is
an usurper which can replace all the other grasses. It is sparsely twiggy, but
provides enough cover to protect the sand from the wind and is sufficiently
unpalatable to be difficult to graze out.

Aristida curvata (group IV) (together with A. congesta of similar dis-
tribution) is the universal pioneer in arıd country and an invader of all but
the coast belt and the wettest parts of the country.

REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA
Distribatioa ol / Verspreiding van:

suss Eragrostis bergiana
E.truncata
AA Erogrostis obtusa
“ee Tragus koelerioides
—- Arıstida diffusa var.
burkei

24° East ofGreenwich

253

Pattern 4, Map 5: the north-western type of distribution

Stipagrostis obtusa (group I) in the arıd western half of the country had
the same sort of importance as T'hemeda had in the eastern half. S. ciliata is
of similar distribution and almost the same importance. In spite of their
palatability, the efficiency of their seed-dispersal mechanism enables them to
be invaders of less arıd country.

Aristida anomala (group I) has exactly the habit of Stipagrostis obtusa,
but is less abundant, probably because its seed dispersal mechanism is less
efficient.

Sporobolus lampranthus (group I) is a very short fine-leaved grass which
forms a dense mat of interlaced rhizomes, while Panicum lanipes (group I)
forms a dense 2!/2 cm thick felt mat, the leaf-bases being covered with woolly
hairs. These two grasses occupy precisely the part of the country where
duration of sunlight and the desiccating effect of the desert north west wind
are at their maxımum.

— PAITERN 6.MAP 7.

REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA
Distribution of /Verspreiding van

|
—- Fingerhuthia sesl.
—-— Tetrachne dregei
AAA Pemisetum sphacelatum
eeoe Pemisetum thunbergii

)

2° East ofGreenwich 26° Eu

156

Stipagrostis brevifolia (group I) is a small twiggy grass which looks lıke
a karoo bush. Although very resistant to drought and grazing, it does not
spread like $. obtusa.

Eragrostis bicolor (group IV) is the most important pioneer of low-Iying
places and flood-plains. A small-tufted grass which can develop into a
sward, it is short-lived so that, although it is too short to be harmed by
grazing, it must still be rested to give it every opportunity to seed if it is to
maintain itself. It is followed in the succession by Panicum stapfianum and
Eragrostis chloromelas.

It will be observed that the arıd regions are well provided with per-
manent grasses.

Pattern 5, Map 6: the Karoo type of distribution
Eragrostis bergiana and E. truncata difter only in that the former is
shortly stoloniferous. Both form a short, dense sward, usually on calcareous

e-
—e —

PATTERN 7.MAP B.

REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA

Distribution ol /Verspreiding van

Danthonia disticha
Danthonia purpurea
Hordeum capense
Koeleria cristata

2° East ofGreenwich L

198

soil, efficiently covering the soil but providing little grazing. They may be
usurpers. The same applies to Tragus koelerioides, of similar habit to the
former.

Eragrostis obtusa (group IV) is a pioneer, like E. lehmanniana which has
the same type of distribution, and may be an invader in the eastern half
of its range. They do not form a sward and die in a prolonged drought,
so that their ecological importance is confined to the excellent grazing they
provide when they are present. Their regeneration after the drought is
very rapıd and in the veld of today they are indispensable.

Arıstida diffusa var. burkei (group III) is the universal usurper of the
central part of the country and is invading the wetter country to the east and
north-east. It is a wiry grass but not too unpalatable to be grazed almost
to extinction in the drier parts of its range.

Pattern 6, Map 7: the east-central type of distribution

Tetrachne dregei (group I) is a grass of all habitats except wet places

and is strictly confined to the plateau. The other three, Fingerhuthia sesle-

REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA
Distribution of /Verspreiding van:

®®® Eragrostis spinosa
S088 Eragrostis cyperoides
—— Ehrharta barbinodis

—— Chaetobromus dregeanus

24° East of Greenwich

riaeformis (group Il. 1), Pennisetum sphacelatum (group II. 1) and Pennise-
tum thunbergii (group II. 1), are grasses of wet places and are also found in
the south coast belt, but are rare and of erratic occurrence there. They all
form extremely dense swards, capable of holding a soft humus soil on 60°
slopes, but have been grazed and eroded out almost to the point of extinction
over much of their range.

Pattern 7, Map 8: the south-coastal and mountain type of distribution
Danthonia disticha (group III), a wiry tussock grass, may become domi-
nant both in the coast belt and on the mountains, completely usurping the
position of Themeda and other grasses.
Danthonia purpurea (group IV) is a dwarf mat-forming pioneer which
in parts of the mountains may be left as the sole survivor of Themeda-
Tetrachne grassland.

REPUBLIC OF SOUTH AFRICA
REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA
Distribution ol /Verspreidiag van

AA Ehrharta calycina
—— Ehrharta melicoides
“ee Ehrharta capensis etc.
—--— Ehrharta villosa

Li

[3 Er Er 2° East olGreenwich _® Ei 30”

159

Hordeum capense (group 11. 2, 8) is winter-green and a grass of brackish
wet places. It is relatively unpalatable under selective grazing and has thus
survived better than most such grasses.

Koeleria cristata (group 11. 8) ıs a winter-green grass whose ecological
importance in frosty parts of its range has come to be realized only since
non-continuous non-selective grazing has been practised.

Pattern 8, Map 9: the western type of distribution

Chaetobromus dregeanus (group I) is a variable grass, ranging from the
coastal dunes to the mountain tops, usually on sandy soil.

Eragrostis spinosa (group IV) looks like a thorny bush, ungrazable but
important for its ability to stabilize moving sand in the driest parts of the
country.

Eragrostis cyperoides (group Il. 3 and III) is also bushy and ungrazable
with the same ability to stabilize moving sand, especially on the west coast,
where it may be left as the only permanent plant.

Ehrharta barbinodis (group II. 7) is a twiggy short-leaved grass with
the ability to climb over and smother ungrazable bushes; but it is so palatable
that under selective grazing it has become a rarety to be searched for inside

such bushes.

Pattern 9, Map 10: the south-western type of distribution

Ehrharta calycina (group I), like Themeda, is a grass of many forms.
In spite of its palatability and frost-resistance it has contrived to survive
more generally than other palatable grasses.. Inconspicuous and despised
today, it still has a big part to play in re-establishing the grasslands of the
southwest and southern Cape.

Ehrharta melicoides (group I) is a soft, fine-leaved, broad-based grass
that is rarely seen today, but is capable of forming a dense sward.

Ehrharta capensis and the closely related E. bulbosa and E. longifolia
(group I) are broad-leaved rhizomatous grasses with the peculiarity of pos-
sessing small hard tubers like grains of wheat at the bases of the culms. As
these are below ground level, in their case there is no need for attempting the
impossibility of uniformly grazing a palatable grass down to an arbitrary
height of N cm.

Ehrharta villosa (group II.3) is a rhizomatous grass with tall green,
sparsely leavy culms and the ability to grow on moving sand. Eragrostis
cyperoides has largely replaced it on the west coast.

The position in South Africa is, thus, that the areas occupied as domi-
nants by the palatable perennial grasses, which were the dominants under
natural conditions have shrunk under the pressure of selective grazing, or
have disappeared entirely. Enough relics remain to give us an idea of their
former distribution. These grasses have either been replaced by new domi-
nants, unpalatable grasses which formerly were not dominants, or not re-
placed by perennial grasses at all.

160

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 161 oz

THIRD INTERIM REPORT ON THE ATLAS OF
ECOLOGICALLY IMPORTANT PLANT SPECIES
IN AFRICA

F. WHITE

ONIBEHALE OF P»BAMPS, J. LEONARD; L: LIBEN, L/ELAEUGAS
J- RAYNAL AND F. WHITE

Shortly after I began compiling the “maquette” of the new AETFAT/
UNESCO vegetation map of Africa, I became convinced that its usefulness
would be greatly increased by the publication of an atlas showing the distri-
butions of a selection of those ecologically important species which can be
used to designate the main vegetation types shown un the map. Such an
atlas would also facilitate the revision of future editions of the map. At our
sixth plenary meeting in Uppsala, I suggested that AETFAT might officially
sponsor the scheme and was asked to present a definite proposal at this Con-
gress.

During the last two years a small unofficial committee consisting of
those mentioned at the head of this paper has constituted itself, with the
purpose of conducting a pilot scheme so that sound estimates of the work in-
volved and likely cost can be prepared before the full scheme is embarked
upon. It’s members are prepared to continue as a steering committee which
ultimately might become an editorial committee. To-date we have com-
pleted distribution maps of about 50 species in order to assess the amount of
work involved. UNESCO has expressed interest in our project and may
provide financial assistance to enable the work to be completed and pub-
lished in book form if application is made when the pilot-scheme is com-
pleted. In the meantime, Monsieur F. DEMARET has kindly offered to publish
the maps prepared for the pilot scheme in “Distributiones plantarum africa-
narum”. The accuracy of these maps could then be tested by collaborators
in the field and errors and omissions attended to before publication in the
Atlas.

I would like to recommend that the unofficial committee should be re-
cognised by AETFAT and that the Index of distribution maps of African
species published since 1950, which is being compiled by Bamrs and Lucas
should be published if possible in a forthcoming AETFAT Bulletin.

All members are asked to send copies of, or references to, their own pu-
blications which include distribution maps to either Bamrs or Lucas. These
works will subsequently be included in the AETFAT library.

161

| Mitt. Bot. Staatssamml. München | 10 | 162—164 1. 12. 1971

THE BAOBAB MAP PROJECT
G.LL!LUCAS

That well-known tree the Baobab (Adansonia digitata L.) has always
featured in the life of the people wherever it has occured. Today it even
reaches into the commercial world of the Christmas card, but I would like to
use it to show some of the problems and some of the lessons that can be
learned from plotting its distribution throughout Africa. It combines for me
my interest in outline maps and the projected AETFAT Atlas.

I decided after discussions with the AETFAT outline map sub-commit-
tee and my colleagues at Kew that I would plot the distribution in !/2 degree
squares of latitude and longitude. I personally decided that in whatever
form I received the information, whether as a specimen or as written report
of a sighting I would record it on punched cards to study the ease of re-
trievability and to time approcimately how long the information took to re-
cord. The choice of outline map on which to plot the information was a
less important decision than I would have thought possible at the last
AETFAT Conference. With all the advances in computer technology etc.,
it is now possible to convert from one projection to another purely within
the computer. It is therefore the way one records the information which
becomes the vital link. Hand plotting is still the most economic way to pre-
pare a map at the present time however in the future large numbers of plots
for many species with regular updating of information will have to be car-
ried out in the larger institutions by machine.

The pilot scheme stage of the study is now over and I should like to ex-
plain what was done. It was based on the material to be found at Kew and
the British Museum of Natural History. This accounts for the small number
of actual herbarium specimens plotted. There are in fact further specimens
but these are the earlier ones and they are completely without an identifiable
location. The sight records are based upon the replies sent in response
to an explanatory letter and questionnaire sheet sent out to the mainly Eng-
lish speaking Institutions, Botanists and keen collectors interested or living in
Africa (I chose the English speaking regions and excluded South Africa to
limit the size of the pilot stage). The results give rise to the present map.

I hope the second phase will begin shortly with the aid of my French
colleagues, starting by preparing an explanatory letter and questionnaire to
be sent to the French speaking parts of Africa and with a reprint of my fırst
letter for South African Institutes, Botanists and collectors. Secondly to re-

162

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163

cord from all the large European and African Herbaria their holdings of
Baobab material.

The final phase will then be the clarıfıcation of records around the frin-
ges of the distribution map so obtained in phase 2, I hope aerial photographs
will be of particular help in this respect.

Now to some of the points of interest that have arısen from the pilot
scheme.

The lack of herbarıum specimens for recording any species by half
degree squares becomes immediately apparent when one studies a continent.
In the Baobabs case I am sure this is due, one, to its familiarity to everybody
and two, the difficulty of making good herbarıum specimens. Many records
could have been based on the fruits to be found in most carpological collec-
tions if only the exact localities had been noted on the labels. Despite the
lack of material, the few specimens and a knowledge of the plants habitat
has allowed rough maps to be drawn of the Baobabs distribution for many
years. From a general point of view they are fine, but to discuss detailed
presence or absence, the dying out or consolidation of a species throughout
the range, it appears to me that the half degree square is the very minimum
plotting area required. This must not be confused with the minimum num-
ber of specimens needed to provide a complete circumscription of a species.
The’ map itself shows areas of intense activity rather than the true distri-
bution of the tree. The Nigerian activity is due in the main to the work of
J- A. D. Jackson and his mapping work. In Zambia the main work has been
by D. B. FansHAawe of the Forestry Research Dept., Miss W. A. Rees of the
Mount Makulu Research Station and Mrs. H. M. STROvER of the Lowveld
N.H.S$S. The Sudan cover is extracted from the W. ©. S. series 1:250.000
where the “Tebeldi”, as it is known, is recorded, no doubt as a Landmark for
travellers.

Before finishing this all too brief resume, I must give you the figures I
gathered from the first phase. It normally takes 21/2 minutes to write out,
prepare and punch a completed record card. I have so far 661 cards pre-
pared giving 459 different locality plots on the map, which can be added,
when in practice, at the rate of 5 or 6 a minute.

However when latitudes and longitudes of towns, villages, or general
localities are not recorded or obtainable through gazetteers or personal
knowledge the card production time drops considerably. I still have over
50 cards without a traceable locality, a waste of a valuable record and of
time on the part of the collector or recorder. The moral is simple as we have
no doubt all said many times before. Specimens or records without accurate
labels are valueless.

Finally I should like to thank all those who have helped so far with this
work, and appeal to everybody for their future help in completing this pro-
ject before the next AETFAT Conference.

164

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 165—168 710197 |

ON WEST AFRICAN PTERIDOPHYTES AND
THEIR TAXONOMIC PROBLEMS

G. KUNKEL

Although the history of discoveries in West African pteridophytes dates
back to the end of the 17th century, and although quite a number of collec-
tors gathered a considerable amount of specimens in West Africa, during all
these years since, West African pteridology counted really only two princi-
pal specialists: Mme. TARDIEU-BLOT, and the late A. H. G. Arston. Many
descriptions and larger regional studies have to be accredited to the two bo-
tanists mentioned. West Afrıcan ferns, of course are mentioned in general
works and monographs, such as HooKER & BAkeEr’s “Synopsis Filicum” or
CoPrELAND’s “Genera Filicum”. Others, in case of wide geographical distri-
bution are cited again in works dealing with other regions (such as Central,
South and East Africa). And some regional studies have been published by
Aıston (in Exerr 1944), Anams & Aston (1955), HArLey (1955, 57), AKE
Assıe (1963), KunkeL 1962— 70), TARDIEU-BLOT (1964) and others. But really
no occasion is known of students of ferns and fern-allies having been able to
travel in West Africa and to collect and study just and only pteridophytes.

The study of West African pteridophytes has been neglected. Other
plant families are more important, because of their commercial, medicinal or
alimentary properties. This is not the fault of students working in ferns but
mainly the lack of grants available for such purposes. Besides this, as we all
know: strict regional studies may cause increase of synonymy. However,
more regional studies are urgently needed, too, if we think only in the case of
the Nimba Mountains, in the Liberia-Ivory Coast-Guinea triangle, with its
very rich plant life (over 100 species of pteridophytes alone!) but already
badly destroyed by mining operations before a proper inventory took place.

We believe pteridophytes to be the oldest surviving group of vascular
plants. Most species show a wide area of distribution, and local endemics
(frequent in some families of phanerogams) seem to be rare in ferns. A con-
siderable amount of species of living ferns and fern-allies are known form
America and Africa and Asia, and all specimens of such taxa seem per-
fectly identical, without noticable variation. This is the case in species like
Lycopodium cernuum, Psilotum nudum, Ophioglossum reticulatum, Osmun-
da regalis, Dicranopteris linearis, Lygodium microphyllum, Microlepia spe-
luncae, Histiopteris incisa, Acrosticbum aureum, Xiphopteris serrulata, Phy-
matodes scolopendria, Pleopeltis lanceolata, Microsorium punctatum, Ne-

165

phrolepis biserrata, and species of Thelypteris (or Cyclosorus, as one still
tends to call them). These are plants showing a pantropical distribution.

Other species, however show extreme variability. For example Asple-
nium aethiopicum, which was the “A. praemorsum” of American pteridolo-
gists, “ A. furcatum” of South Africans, and “ A. canariense” of Macaronesıan
studies, without considering here minor or local synonymy. The problems
round these critical species still remain. Asplenium adiantum-nigrum, of
African lists, might be A. onopteris — if the latter is considered as a “good”
species. Liberian material of Asplenium prenssii, another example, differs
very much from the material collected in the Cameroon mountains and even
from Nigeria. And the West African Asplenium unilaterale seems to have
little in common with material from East Asia, of this same species.

These were a few names only, and may be some of the questionable spe-
cies mentioned have been properly investigated during recent years. But
problems remain, especially when approaching the systematics and the no-
menclatural field of the study. Beginning with the systems of classification
as such: whom to follow? CoPELAND was revolutionary in certain fern fami-
lies, but very conservative in others, especially in the Pteridaceae and Aspi-
diaceae of his classification. ALston, in his study on West African pterido-
phytes (1959) recognized already nine families for the two “groups” sensu
CoPELAND, for West Africa, and other authors and in a wider geographical
sense (CHING, PıcHI SERMOLLI) added over ten more family splittings. — So-
me authors like to “put” together again, adhering to almost Hookerian con-
servation politics.

Splitters against lumpers, and there seems to be no way of reasonable
agreement. Whom to follow? — Personnally speaking, I prefer splitter
groups because they guarantee a “quicker turnover” of monographs, urgently
needed for any study, systematical in a wide sense, or regional.

Generic problems are many, too, mentioning only Cyclosorus and The-
lypteris, Loxoscaphe and Asplenium, Microsorium and Phymatodes, Xiphop-
teris and Ctenopteris, Blechnum and Lomaria, Lastreopsis and Ctenitis, and
so on. And the African situation — if one may call it such — becomes quite
difficult if we think of the unstable position of (for example) Ceterach and
Phyllitis in Europe. Or, on the other hand, of the splitting of the genus Ly-
copodium sensu latior in the “Flora Europaea”. Not forgetting the case of
Lycopodium cernuum, a very common tropical fern-ally: It was described
under its above-used name by LinnaEus, in 1753, and became Lepidotis cernua
(L.) BEAuvoir in 1804 (as accepted in the “Flora Europaea”); and now we
have the choice between Palhinhaea cernua of FRANCO & VASCONCELLOS
(1967) and Lycopodiella cernua of PıcHı SERMOLLI (1968).

Variability in species of West African ferns is very much unknown to
us. Some monographs give certain data on recognition of subspecies and va-
rieties but these are often ignored in other works. It seems perfectly clear
that any transitional stage between two given types of environment, for
example the borderline between swamp and forest or forest and savannah,

166

will produce variability in species. The tropical climate of West Africa per-
mits many species to flourish but there is great diversity in microclimate, ele-
vation, geology and topography and therefore enormous possibility for va-
riation within the species. We have to deal with oecotypes on one hand, and
true morphological variability on the other. But on forms and varieties we
know little, and the range of oecotypes is more or less totally unknown. The
knowledge of each of these factors would help in the better understanding of
the “species”.

Another, quite important problem arises when considering hybridiza-
tion in ferns. Certain forms found or described are suspected hybrids but
only few studies have been carried out dealing with the cytology of West
African pteridophytes (i. e. MAnTon, in ALston 1959). In Europe almost
more hybrids are known than true species, especially in genera like Dryopte-
ris and Asplenium. No major differences are to be expected in West Africa,
and future studies may reveal the presence of a large number of hybrids,
clearing up certain apparently intermediate forms.

The last problem to be mentioned is the lack of communication. Lack of
communication between collector and collector, collector and specialist, and
between specialists themselves. Agreement could be reached easier and ear-
lier, disharmony could be avoided, and more and efficient results could be
offered. Furthermore, larger institutions should accepts the existance of
smaller ones, and the setting-up of working groups on special regions or plant
families remains desirable.

REFERENCES

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Brit. Mus. (Nat. Hist.) 1, 6: 145—185 (1955)

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d’Ivoire et des Territoires Limitrophes. Paris (1963) (pp. 305—310).

Aıston, A. H.G. Pteridophyta, in ExeıL: Catalogue of the vascular plants of S.
Tome. London (1944) (pp. 57—99).

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2a. London (1959).

Ching, R.C. On natural classification of the family ’Polypodiaceae’. Sunyatsenia
5: 201—268 (1940).

CoPELAND, E. B. Genera Filicum, the genera of ferns. Chronica Botanica; Walt-
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Harıey, W. J. The ferns of Liberia. Contrib. Gray Herb. Harvard Univ. 177:
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breitung. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 72: 21—66 (1962).

— — The Hymenophyllales of Liberia (West Africa). Nova Hedwigia 6: 209 to
217 (1963).

167

— — Die Aspleniaceae (Asplenium und Loxoscaphe) in Liberia. Nova Hedwigia
17: 119—156 (1969).

MAanTon, I. Cytological information on the ferns of West Tropical Africa, in:
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TARDIEU-BLOT, M.-L. Les pteridophytes de l’Afrique Intertropicale Francaise. Me&m.
I. F. A. N. 28 (1953).

— — Pteridophytes. Flore du Cameroun, Vol. 3. Paris (1964).

168

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 169 121221974

PRESENCE D’UN PIPER D’AMERIQUE DU SUD
SUR LES PENTES DE LA MONTAGNE
DE KLOUTO (TOGO)

L. AKE ASSI

Le genre Piper est represente en Afrique de l’Ouest par les trois especes
bien connues qui sont : Piper capense, P. guineense et P. umbellatum.

Lors d’une mission botanique au Togo, en Mars 1967, nous avons d&cou-
vert une quatrieme dans la region Sud-Ouest, pres de Palime, a environ
100 Km de la cöte, sur les pentes du Mont Klouto, entre 500 et 800 metres
d’altitude. Il s’agit de Piper arboreum AusL., espece d’Amerique du Sud, re-
pandue du Bresil au Venezuela, jamais encore signalee en Afrique de l!’Ouest.
Elle a d&jä Ete recueillie par A. CHEVALIER au Congo, dans le Jardin de Kisan-
tu, en 1912. Ici, &galement, il s’agit certainement d’introduction, mais la plan-
te etant loin de tout milieu anthropique, et confondue avec celles de la gran-
de for£t, il serait difficile de faire croire A des botanistes non avertis qu’il
s’agit d’une plante cultivee &chappee de culture. Il y a en realite, A plus de
20 Km de lä, au pied de la montagne, le vestige d’un jardin allemand datant
de tres longtemps. Mais la plante est-elle partie de la?

C’est un arbuste de 1 ä 2 metres de haut qui vit en communaute£ avec des
especes de for&t & Celtis telles que Celtis zenkeri, Mallotus oppositifolius, Tri-
plochiton scleroxylon, Polyscias fulva, etc...

Feuilles oblongues, de 15 ä& 30 cm de long et de 7 a 15 cm de large, assez
coriaces, tres profond&ment dissymetriques A la base, acuminees; inflorescences
en Epis greles, de 10 a 15 cm de long.

Stations en Afrique Tropicale:

Congo Kinshasa : Jardin de Kisantu, Septembre 1912, A. CHEVALIER
28336; Kisantu, CALLENS 8.

Togo : Mont Klouto (800 metres d’altitude), 29 Mars 1967, AkE Assı
9630.

Nous avons introduit un specimen vivant au jardın botanique de l’Uni-
versite d’Abidjan, qui se developpe admirablement.

169

Mitt. Bot. Staatssamml. München 170 3177, 11297

THEGENUSACAECTAMILLER
IN SOUTH AFRICA — 5.

(WITH SPECIAL REFERENCE TO THE SEEDLING STRUCTURE
AS A TAXONOMIC CHARACTERISTIC)

P. J. ROBBERTSE & H.P. VAN DER SCHIJFF
INTRODUCTION

It is common knowledge for taxonomists working with the Mimosaceae
that BENTHAM (1875) divided the genus Acacia in 5 subgenera or series and
of these only the Vulgares and Gummiferae are represented in South Africa.

According to BENTHAM’s classification, A. albida belongs to the Gummi-
ferae, but the inflorescence of the Gummiferae is a capitulum and that of A.
albida is a racemous spike like that of most of the Vulgares. The inflorescen-
ces of A. schweinfurthü, A. kraussiana and A. brevispica are all capituli, but
according to BENTHAM’s grouping they belong to the Vulgares.

To solve these ambiquities and to look for other taxonomic characteri-
stics in the genus that could possibly be used for clearing up certain problems,
a morphologic study on all the S. A. species was started.

Four papers have been written by the author on various aspects of this
investigation. One dealt with the morphology of the spines and stipules
(ROBBERTSE!) and the following facts were pointed out:

a) The stipules and recurved spines are not homologous organs;

b) Spinescent stipules are present in the Gummiferae and no hooked spines
occur on the nodes or internodes.

c)In the Vulgares there appear, apart from the membranous stipules, also
hooked spines on the nodes and sometimes also on the internodes.

Another paper was written on the morphology of the flowers and inflo-
rescences (ROBBERTSE?). The following conclusions were made:

a) The flowers of the Gummiferae and Vulgares are markedly distinguishable
from one another.

b) The inflorescences of the Vulgares are spikes or racemous spikes and that
of the Gummiferae are capituli with involucral bracts on the peduncle.

c) Using the results of the two papers combined as a criterium for separating
the S. A. species in two groups or subgenera it was found that A. albida, A.
schweinfurthi, A. kraussiana and A. brevispica could not be grouped in
either the Vulgares or the Gummiferae.

170

In the third and fourth papers dealing with the morphology of the seed
(ROBBERTSE?) and the legume (ROBBERTSE?) the following facts were stated:
a) There are distinct differences in the anatomy of the pod between the Vul-
gares and Gummiferae.

b) The seeds of A. albida, A. schweinfurthii, A. kraussiana and A. brevispica
contain starch grains where as no starch grains are found in the cotyledons of
the Vulgares of Gummiferae.

c) On account of facts gained from the above mentioned papers, it was deci-
ded to group A. albida, A. schweinfurthii, A. kraussiana and A. brevispica
together in a separate suborder called the Farinosae.

In this paper it was endeavoured to find other taxonomic characteristics
by means of which this new grouping could be further justified.

MATERIAL AND METHODS

A list of the names and localities of samples that were used for this work
is to be found in the first paper of this series (ROBBERTSE!). For each species,
ten seeds per sample, taken at random from samples from at least two diffe-
rent localities were germinated in petri dishes on moist filter paper. After the
tap roots had appeared the young seedlings were transplanted into black po-
lythene bags filled with soil made up of one part compost, two parts of top
soil and three parts of coarse sand. Observations were made with intervals
over a period of one year.

RESULTS AND DISCUSSION

The results are given in Table 1, but to get an over all view of the mor-
phology of the seedlings of the whole genus, the results obtained by CAmBA-
GE (1915—1928) and VassaL (1965—1967) mainly on Australian and Ame-
rican Acacia species, were summarized and included in Table 1.

According to Table 1, the seedlings of the genus can be divided in two
major categories, namely those of which the cotyledons are sessile as illustra-
ted by groups 1—4 and those with petioled cotyledons (groups 5—10).

In group 1 (Table 1) both the first and second leaves are pinnate and
subopposite to more or less opposite. The third leaf is alternate and bipinna-
te, with two jugae. This group is occupied by seedlings of the Phyllodinae
and Pulchellae but no South African species are found with this type of seed-
ling structure. Vassar (1965) called this type of seedling structure “Mode 1”
and included 2 species of the Gummiferae an 1 species of the Vulgares in his
grouping of the seedlings.

Seedlings of group 2 (Table 1) differ from those of group 1 in having
only one pinnate leaf with the second leaf already bipinnate. According to
information obtained from CAamBAGE (1915— 1926) and Vassar (1965— 1967)
seedlings of the Bothryocephalae and some of the Phyllodinae belong to this
group, but no South African species were found with seedlings of this type.

In both groups 1 and 2 (Table 1) the stipules on the seedlings as well as

171

97

IT
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SE
97
IT
IT
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IT
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(paysıpgndun) asıyaasoy. .

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pırofıuo] 'Y
suajoaavıd 'y
vıaıdosnv]3 'Yy
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rıylqdorwusap 'Y
vıy«qdourks 'y
szwmaofru]nd 'W
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purkonvg 'Yy
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ısse[p ayı 03 Surpi1osse salads pr9v9Y uNE1199 Fo saaquınu JWOSOWOAP UL

CaIIET

172

on the adult plants are membranous and no spines are to be found on the
stems (ROBBERTSE!). Seedlings of all the remaining groups either have spines-
cent hooks on the internodes, like groups 3, 4 and 5, on the nodes like groups
6, 7 and 8a or the stipules may be spinescent like groups 8b, 9 and 10.

The new suborder Farinosea (ROBBERTSE?) occupies groups 3 and 4 in
Table 1. In both groups the first and the second leaves on the seedlings are
bipinnate. In group 3 they are both 2-jugate and in group 4 they are both
4-jugate. The same type of seedling ıs found in A. berlandieri (CAMBAGE
1915— 1928) and A. bonariensis (VassaL 1965), but like A. albida they do not
contain spinescent hooks on the internodes. Group 3 (Table 1) can therefore
be divided into two subgroups of which A. kraussiana represents the sub-
group with spinescent hooks on the stem and A. albida together with the
American species A. berlandieri and A. bonariensis are representing the sub-
group without spinescent hooks on the internodes.

A. ataxacantha has seedlings with both the first two leaves bipinnate,
two jugate and spinescent hooks are present on the internodes. In these re-
spects they are very much like the seedlings of A. schweinfurthii of the Fari-
nosae but differ from them as far as the petioled cotyledons are concerned.

Table 1.

A grouping of some species of the genus Acacia according to the external

morphology of the seedlings

Ey

Farinosae

i * Phyliodinae Farinosae
Phyllodinae y 4 RR
20 species 100 species A. albida A. schweinfurthii

A. ataxacantha

A. kraussiana A. brevispica

* Pulchellae * Bothryocephalae
American Vulgares

(Farinosae ?)

4 species 12 species

# A, berlandieri

# A. bonariensis

Gummiferae Gummiferae

Vulgares Vulgares

Gummiferae

Vulgares

A. erubescens r A. burkei A. arenaria A. gerrardii A. grandicornuta
k A, nigrescens A. karroo eberlada
A. galpinii Arne A. caffra A. kirkii A. hebecla A. giraffae
A. senegal ’ A. hereroensis A. nilotica . siberiana A. haematoxylon
= A. mellei A. rehmanniana var. woodii Zu
var, leiorhachis An öntinF untl A. polyacantha A. Iuederitzil A. robusta
A. senegal EREOEREEEL EEE A. stuhlmannii
var, rostrata 2: tortilis FR
N ER . xanthophloa A. caven
# According to Cambage (1915-1928) and A. welwitschii A. borleae
Vassal (1965 and 1957) A, exuvialis
A. nebrownii Vulgares
° Seedlings without hooked spines on A. permixta A. mellifera
the internodes A. swazica =”
A. tenuispina A. modesta

173

The close relationship between A. ataxacantha and the Farinosae was
demonstrated in the fact that the cotyledons of seeds of A. ataxacantha
also contain very small particles which, like the starch grain in the seeds of
the Farinosae, also stain blue with Iodine (ROBBERTSE?).

The rest of the Vulgares and all the Gummiferae have seedlings with pe-
tioled cotyledons as is shown in groups 6—10 (Table 1). Seedlings of these
two subgenera can only be separated from one another on account of the
spinescent hooks that are present on the Vulgares seedlings, situated on the
nodes from the second or third leaves upwards together with the membra-
nous stipules. In the Gummiferae the stipules are usually becoming spinescent
from the second leaf upwards although even the cotyledons may sometimes
have spinescent stipules as in the case of A. giraffae.

In all these seedlings the first leaves are pinnate with the second leaves
varying from pinnate (groups 9 and 10) bipinnate with two jugae (groups 7,
8 and 9) to bipinnate with four jugae (groups 6 and 7). A certain amount of
variation does occur in each species but the majority of seedlings from a given
species belong to the corresponding type indicated in Table 1.

In all the Vulgares seedlings the second leaf is either bipinnate, two
jugate or bipinnate, four jugate. According to the leaf structure the spe-
cies mentioned in group 7 (Table 1) are transitional between groups 6 and
8a as they contain seedlings of both types. Judging on the structure and ap-
pearance of hooked spines on the internodes and the structure of the pods
however, A. hereroensis and A. caffra are more closely related to A. ataxa-
cantha than any of the species of from group 6. (Hooked spines often ap-
pear on the internodes of older seedlings of A. hereroensis and on sprouting
shoots of A. caffra). This probably shows that the two-jugateness or four-
jugateness of the second leaf of the seedling is not as important as the fact
that the leaves are bipinnate and not pinnate. The same applies to the Fa-
rinosae. The S. A. Vulgares can therefore be regarded as a more or less ho-
mogenous group with a few aberrations showing relationships with other
subgenera.

The Gummiferae seedlings can be classıfied in two main groups (groups
8b and 10 of Table 1) with a few intermediate species (group 9). In group 8b,
like 8a of the Vulgares, the second leaf is bipinnate and two-jugate. Samples
tested from the species mentioned in this group never produced seedlings
other than the type figured. This is therefore a more or less homogenous
group and most of the species show close relationships with A. karroo, the
most widely distributed species in Southern Africa.

In the species mention in group 10 (Table 1) both the first and the se-
cond leaves of the seedlings are pinnate and very often the third leaf is also
pinnate. In certain lots of A. giraffae, A. haematoxylon and A. grandicor-
nuta, up to 500/o of the seedlings had three pinnate leaves.

A. mellifera and A. modesta are two Vulgares species with the same
type of seedling structure as the Gummiferae species in group 10. The inflo-
rescence of A. mellifera is a reduced racemous spike and partly resembles the

174

capitate inflorescens of the Gummiferae. These two characteristics are indica-
tions of a possible relationship between A. mellifera and the Gummiferae
although the pedicellated flowers of this species reminds one of the Farinosae.

VassaL (1967) made a study on the seedlings of A. caven and stated that
seedlings with three pinnate leaves probably represent a more original type
than the possible ancestral type with two opposite pinnate leaves suggested
by Camsace (1915) and Newman (1933). He also stated that the seedling
type like group 8b (Table 1) is probably a more recent type than that of
group 10 (Table 1).

To go deeper into this problem it was necessary to have a look at the
chromosome numbers of the Acacia species which is summerized in Table 2.
From this it is quite clear that all the species of BEnTHAam’s Phyllodinae,
Bothrycophalae, Pulchellae, Filicinae and Vulgares of which the chromosome
numbers are known, have 26 chromosomes in the somatic cells. The Gummi-
ferae corresponding with group 8b (Table 1) and of which the chromosome
numbers are known have 52 chromosomes in the somatic cells. Certain other
species of the Gummiferae also contain 26 chromosomes and at least one of
them A. caven, is known to belong to group 10 (Table 1) while the seedling
structure of the others has not yet been investigated. A. giraffae from
group 10 (Table 1) also contains 26 chromosomes (ROBBERTSE, unpublished).
From the information gained from the chromosome numbers, VaAssar’s state-
ment that the seedling type 8b (Table 1) is more advanced than type 10
(Table 1) (Vassar 1967) is quite feasible and it can further be stated that
the S. A. Gummiferae can be divided into more or less two distinct groups.
The one group has seedlings of the type figured in Table 1, 8b and the chro-
mosome number is probably 52. In the other group the chromosome number
of some species is probably 26 and the seedling structure is that figured in
Table 1, 10. A few intermediate species exist where seedlings of both types 8b
and type 10 can be obtained, but the chromosome numbers are still unknown.

Both categories (groups 1—4 and 6—10 of Table 1) previously referred
to in this paper, contain species in which the first two foliar leaves are pinnate
and according to CAMBAGE (1915) this leaf structure could be representative
of the original parent stock of the genus. If this theory of CamBAGe (1915)
and NEwMan (1933) is accepted, ist must also be accepted that the separation
of the two mentioned categories must have taken place at a very early stage
in the evolution of the genus and that their further development probably
took place along two more or less parrallel lines.

VassaL (1967) demonstrated how the bipinnate second leaf on the seed-
lings developed from a second pinnate leaf. This line of development is found
in both mentioned categories. Using this characteristic as a criterium the Fa-
rinosae seedlings must be regarded as the most advanced. On the other hand,
however, the Farinosae contain overies with extremely long pedicels (RoB-
BERTSE?). Pedicellated ovaries are also found in the Vulgares but in most of
the species the pedicels are comparatively shorter. 'The Phyllodinae and
Gummiferae contain sessile ovaries. This characteristic, together with the

175

possible evolution of the inflorescence in the genus as a whole (ROBBERTSE?)
refers to a possible original structure. These facts also make the Farinosae to
qualify as possible ancestral representatives of the genus. This possibility
was already mentioned by BENTHAMm (1875) when he regarded A. pennata
WırıD. (= A. schweinfurthii pro parte) as one of the possible original forms,
based on its wide geographical distribution.

CONCLUSION

To bring the results of this paper in line with previous work that had
been done on the genus Acacia the following possible phylogenetic lines can
be suggested for the genus Acacia in South Africa:

1. A primitive ancestor probably existed which must have had a diploid
number of 26 chromosomes, spicate inflorescences (ROBBERTSE?), non dehis-
cent pods (ROBBERTSE?), seeds containing starch grains (ROBBERTSE3), no
endosperm in the seed, seedlings with two or more pinnate or two bipinnate
juvenile leaves and sessile cotyledons.

2. From this hypothetical primitive stock several different lines of deve-

lopment conceivably occurred. The South African Acacias probably develo-
ped from two of these lines
a) The Vulgares could have developed via the Farinosae. Relicts of primitive
characteristics are still found among a few species such as the starch-like par-
ticles in the seed of A. ataxacantha, two pinnate juvenile leaves on the seed-
lings of A. mellifera, longly pedicellated flowers and a short inflorescence in
A. mellifera, long pedicellated ovaries in A. ataxacantha and A. robynsia-
na.
b) The Gummiferae reveal several advanced characteristics such as the spi-
nescent stipules the absence of a disc in the flower and sessile ovaries which
indicate a divergence from the Vulgares. The evolution of the inflorescence
(ROBERTSE?) and the structure and succession of the juvenile leaves on the
seedlings, however, reminds one of the relavent conditions prevailing in the
Vulgares and therefore propose the descendence from the same parental
stock but along a different line of development.

This paper is not supposed to give a full account of the history of the
genus Acacia as a whole but it only tries to suggest possible phylogenetic lines
that can be visualised from work done on South African material and a
meagre knowledge of a few other species out of this enormous genus.

Much more work is still to be done before it will be possible to get any
idea of the true phylogenetic history of the whole taxon.

176

SUMMARY

1. In this paper a summary is given of a series of papers written by the senior
author on different aspects of this investigation.

2. According to the seedling structure two main categories in the genus is
suggested.

3. Different lines of phylogenetic development for the South African Vulga-
res and Gummiferae are suggested.

LITERATURE CITED

BENTHAM, G. Revision of the suborder Mimoseae. Trans. Linn. Soc. 30: 335 —664
(1875).

CAMBAGE, R. H. Acacia seedlings. J. & Proc. Roy. Soc. N. S. Wales (1915—1928).

Daruington, C. D. & A. P. Wyrie. Chromosome atlas of flowering plants. Lon-
don, George Allen & Unwin.

NEwMANn, I. V. Studies in Australien Acacias I. General Introduction. J. Linn.
Soc. London 9: 113—174 (1933).

ROBERTSE P. J. ! (unpublished). The genus Acacia in South Africa 1 (With special
reference to the morphology of the stipules and spines).

— — ? (unpublished) The genus Acacia in South Africa 2 (With special reference
to the morphology of the flower and inflorescence).

— — 3 (unpublished) The genus Acacia in South Africa 3 (With special reference
to the morphology of the seed).

— — * (unpublished) The genus Acacia in South Africa 4 (With special reference
to the morphology or the pod).

VassaL, J. Contribution A l’etude des primiers stades foliaires dans le genre Acacia.
Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse 100 : 312—320 (1965).

— — Variations individuelles au cours des primiers stades foliaires chez Acacıa
caven. Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 103 : 223—231 (1967).

This work partially fulifilled the reguirements for the D. Sc. degree of P. T.
ROBBERTSE at the University of Pretoria and was supported by the University of
Pretoria and the C.S.I.R.

177

Mitt. Bot. Staatssamml. München 178—197 zn

APPORT DES DONNEES SEMINOLOGIQUES ET
ONTOGENIQUES A LA RECHERCHE D’UN
CLASSEMENT NATUREL DE QUELQUES ACACIAS
AFRICAINS

J. VASSAL

La taxonomie des Acacias et plus precisement celle des Acacias africains
est essentiellement basee sur l’exploitation des criteres « classiques » tels que :
inflorescences, fleurs, fruits, appareil veg£tatif.

BrEnaAN (F. T. E. A., 1959), utilise partiellement la morphologie de la
graine dans les cles de determination. La morphologie des jeunes Acacias est
par contre totalement d&laissee car largement ignoree. Notons seulement que
GILBERT et BOUTIQUE (flore du Congo Belge et du Ruanda Urundi, 1952) pre-
cisent quelques caracteres des jeunes A. silvicola GıLB. & Bour. et A. kirküi
Ouıv. Or les criteres seminologiques et ontog@niques peuvent constituer de
precieux auxiliaires dans les recherches taxonomiques. A notre sens ils t&-
moignent des affinites profondes entre especes ou groupes d’especes et peu-
vent aider A etablir des classements de valeur naturelle. Notre propos est
donc de faire un essai de classement de quelques Acacias a partir de la mor-
phologie des graines et des jeunes arbres en faisant appel, en outre, & diffe-
rents autres criteres pour preciser ou contröler les resultats. Une telle tenta-
tive de synthese, encore insuffisante en raison du faible nombre d’especes trai-
tees et Ja carence des connaissances dans certains domaines (anatomie, biochi-
mie...), peut constituer neanmoins une &tape vers une conception phyleti-
que de la taxonomie des Acacias africains.

ESPECES ETUDIEES ET LEUR CLASSEMENT!.

Les especes Etudiees sont group£es dans le tableau 1 de fagon a mettre en
evidence les deux modes de classement fondamentaux generalement utilises.

1 Les references du mat£riel &tudie sont precisees dans des notes anterieures (VAs-
saL 1967, 1969).
Les references d’A. dolichocephala, ne figurant pas dans ces articles, sont les suivan-

tes :
Kenya, Kempa, N. de Kitale, coll. E. M. Tweeoız, 7-1-1968, ref. Herb. sans N°,
det. E.M. TweEeDıe, plantules AC 617—AC 701.

178

I nv3TavL

3Va3aInnnd : SIAIVINdILS SINId3

——
ueusig 9% SSoy (uFS) SUau24312 "ıeAa =
Dupıpppaı *ıeA ueuaıg (TABS) Dupıppda +dss *13uq z124220p2n] S |
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Aaeq a2ıng 22U2djDB

GLOMERULES PANICULES

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swıey Dordszaaag

ueusıg Dpordsıasag *"dss "PITFM (’qunyr) Da/fDo
swiey pordszasug *9d°q Dyquooenan *y

no SINOT SNIOW NO SNId SId3

[#8

Saav9ınA : (SIAIVINdILSWAANI - SUVd3) SNOTIINIIV

179

Dans la conception de BENTHAM (1875) la pre&minence est donnee au
critere « appareil vegetatif » (Vulgares, Gummiferae). Ce mode de classe-
ment est repris notamment par HARvVEY et SONDER (1894), THONNER (1915),
CHEVALIER (1928), ROBERTY (1948), AUBREVILLE (1950), GILBERT et BoUTI-
Que (1952). Par contre le critere « inflorescence » prevaut notamment dans
les classifications de OLıver (1871), BAKER (1926— 1930), HUTCHINSoN et
DaızıeL (1927/28 et 1958), Burtt Davy (1932), AuBREVILLE (1933), NEwW-
MAN (1933), ANDREwS (1952), ExELL et MENDoONGA (1956), BRENAN (1959),
DALE et GrEEnwaY (1961), WHITE (1962). Si le caractere « inflorescence »
intervient en premier lieu dans la classification, le caractere «spinescence »
luı succede et inversement.

CRITERES UTILISES.

Ar Gcaıne>

1. Criteres quantitatifs. Ils permettent d’appr£cier :

a. les proportions generales de la graine (rapport longueur moyenne /
largeur moyenne, soit Lgm / gm),

b. ’aplatissement relatif de la graine, c’est & dire les proportions de la
section de celle-ci (rapport largeur moyenne / €paisseur moyenne, soit lgm /
Egm),

c. l’importance relative de l’Ecusson?, qui constitue une aire pr&sente sur
chaque face de la graine et limitee par un sillon le plus souvent en U ou par-
fois ferme du cöt£ hilaire (rapport longueur moyenne de l’Ecusson / longueur
moyenne de la graine soit Lecm / Lgm),

d. ’importance du hile par rapport & la trace raph&ale (rapport longu-
eur moyenne du hile /longueur moyenne de la trace raph&ale soit Lhm /
Lrm),

e. ’importance relative de l’epaisseur des teguments (rapport longueur
moyenne de la graine / &paisseur moyenne des teguments soit Lgm / Etm).

Pour rendre compte rapidement de la forme de la graine (proportions
gen£rales et proportions de la section), des categories de graines ont &te cre£es.
En voici les dehnitions :

— graines A tendance subcirculaire a elliptique large (Lgm/lgm =

0,90—1,25)
— £paisses (\gm/Egm = 1,00—2,00) : type I;
— moyennement £paisses (gm/Egm = 2,05—3,05) : type II;
— plates (\gm/Egm = 3,10—4,10) : type III;
— tres plates (\gm/Egm = 4,15—5,15) : type IV;
— graines a tendance elliptique (Lgm/lgm = 1,30—1,65)
— £paisses (\gm/Egm = 1,00—2,00) : type la;

2 Nous renvoyons pour plus de precisions & un precedent article sur les graines
d’acacias (VassaL 1963).

3 «areole» de BRENAN.

180

— moyennement £paisses (lgm/Egm = 2,05—3,05) : type lla'
— plates (\gm/Egm = 3,10—4,10) : type Illa;
— graines A tendance elliptique &troite A oblongue (Lgm/lgm = 1,70—
2,05)
— moyennement £paisses (|gm/Egm = 2,05—3,05) : type IIb.

2 Criteres qualitatifs

a. Funicule

— £paisseur moyenne du funicule inferieure ou &gale au 1/25 environ de
la longueur moyenne de la graine. En general funicule d’abord oriente vers le
bord oppose au bord rapheal, dimensions de la section du funicule au contact
du hile subögale & faiblement sup£rieure A celle duhile: type A

A1: funicule filiforme, fragile, d’epaisseur subegale sur toute sa lon-
gueurt;

A2 : funicule filiforme moins fragile, plus ou moins renfle au niveau du
hile;

A2a : funicule faiblement renfle au niveau du hile (£paisseur moyenne
au niveau du hile inferieure A 2 fois l’epaisseur moyenne minimale du funi-
cule);

A2b : funicule nettement renfl& au niveau du hile (Epaisseur moyenne au
niveau du hile 2 & 3 fois superieure A l’&paisseur moyenne minimale du funi-
cule).

— epaisseur moyenne du funicule sup£rieure au 1/25 environ de la longu-
eur moyenne de la graine (le plus souvent de l’ordre de 1/10 a 1/20): types B,
C.

dimensions de la section du funicule au contact du hile faiblement supe-
rieures A celles du hile; funicule d’abord oriente vers le bord oppose au bord
rapheal et ne formant pas de pli court (mais plutöt un pli läche) pres de
P’insertion hilaire:type B.

B1 : funicule d’epaisseur subegale sur toute sa longueur;

B2 : funicule faiblement renfl& au niveau du hile (Epaisseur moyenne au
niveau du hile inferieure A &gale A 2 fois l’Epaisseur moyenne minimale du
funicule).

dimensions de la section du funicule au contact du hile nettement supe-
rieures A celles du hile (&talement de part et d’autre de celui-ci); funicule
s’orientant vers le bord raph&al apres un pli court pres de l’insertion hilaire,
et d’epaisseur subegale sur toute sa longueur : type C.

C1 : funicule retourne en crosse au contact du hile ;

C2 : funicule analogue A C1 mais presentant un court prolongement vers
le bord oppose au bord rapheal.

b. Albumen?.

4 Il n’est pas tenu compte de l’elargissement possible du funicule A proximite du
placenta.

5 —.cf. Vassar (1968).

181

L’albumen est de type vitreux; son Epaisseur varie de 1/40 A moins de
1/20 de mm. Il est generalement situ£ sur les flancs de la graine.

B. Plantule et jeune arbre®
1. Criteres quantitatifs
a. nombre de paires de folioles de la 1£re feuille;
b. nombre de nervures des stipules.
2. Criteres qualitatifs
a. morphologie du collet (absence ou presence d’une crete ou d’un
epaississement annulaire A son niveau);
b. presence ou absence de p£tiole cotyledonaire;
c. modes de succession foliaire (ceux-ci concernent les types de feuilles
primordiales):
Mode 1A: 3 premi£res feuilles penn&es, 4£me feuille parfois pennee.
Mode 1B: 2 premieres feuilles penn&es, 3&me feuille bipennee.
Mode 2 : 1£re feuille pennee, 22me—3&me feuilles bipenn&es.
Mode 3 : 1ere, 2£me, 3&me feuilles bipenn&es.

NOTA. Les modes 1A, 1B et 2 sont compl&mentaires. En effet, une m£-
me espece peut Etre caracterisee par deux modes (1A, 1B ou 1B, 2), parfois
m&me par les trois ä la fois, mais l’un d’entre eux est alors minoritaire. Cette
complementarite des modes de succession foliaire apparait bien dans le grou-
pe des Gummiferae (voir plus loin). Le mode 3 est par contre plus nettement
isole des precedents. Nous n’avons pas observ& d’especes ou les modes 2 et
3 sont egalement representes. Aussi accordons-nous une place syst@matique A
part aux especes ol se manifeste ce mode de succession foliaire.

d. types d’ aiguillons (formations Digeruugees);
aiguillons Epars;
2 aiguillons infrastipulaires (pres de l’insertion des stipules);
1 aiguillon « infrapetiolaire » associe aux 2aiguillions infrastripu-
laires ;

e. stade d’apparition de la spinescence stipulaire;

f. presence ou absence de stipelles aux insertions des pennes des feuilles
bipennees;

g. presence ou absence de glandes foliaires sur le jeune arbre;

h. relief des nervures & la face inferieure des folioles.

GRANDES SUBDIVISIONS PROPOSEES A PARTIR DE CES
CRITERES

A
Mode de succession foliaire 3 [1&re feuille bipenn&e A (1) 2—3paires de pen-
nes].

6 — cf. Vassar (1969).

182

Aiguillons &Epars; stipules non Epineuses plurinerves des le stade 1£re feuille,
ou au plus tard, au stade 3&me feuille.
Funicule B1.
Collet nul & faiblement saillant.
Petiole cotyledonaire nul ou moyen; graines de types II, Ila, IV; longueur
moyenne du hile / longueur moyenne de la trace raph&ale = 1,6—2; longueur
moyenne de la graine / &paisseur moyenne des teguments = 40—60; absen-
ce d’albumen et de stipelles.
1. Petiole cotyl&donaire de longueur moyenne.
Graine de type IV.
Stipules plurinerv£&es des le stade 1£re feuille.
Ecusson €galant environ le quart de la longueur de la graine; 2 pre-
mieres feuilles generalement ä 2 paires de pennes; glande petiolaire
massive, plus haute que large, plus precoce que les glandes du rachis
ei er as: A. ataxacantha
2. Petiole cotyledonaire nul & subnul.
Graines de types II, Ila.
Stipules 1—3 nerv&es au stade premiere feuille puis plurinerve£es.
Longueur moyenne de l’Ecusson / longueur moyenne de la graine =
0,35—0,70; 2 premieres feuilles generalement A 3 paires de pennes;
glande p£tiolaire A allure de p£zize, plus tardive que les glandes du
radus a WAS . WAsbrevispica sspadregerng
ssp. brevispica
A. kamerunensis

B
Mode de succession foliaire 3 [18re feuille bipennee A 1 (2) paires de pen-
nes].
Spinescence uniquement stipulaire.
Funicule A1.
Collet saillant.
Petiole cotyl&donaire nul & subnul; graine de type Ia; longueur moyenne du
hile / longueur moyenne de la trace rapheale = 0,7 ; longueur moyenne de
la graine / &paisseur moyenne des teguments de l’ordre de 36; absence d’al-
bumen et de stipelles; &cusson de grande taille (longueur moyenne de l’cus-
son /longueur moyenne de la graine de l’ordre de 0,85) ; pas de glande pe-
Belinea BURN A ET N Re EN Bea albıda

®
Modes de succession foliaire (1B), 2.
Aiguillons Epars et infrastipulaires ; aiguillon infrapetiolaire possible;
stipules non Epineuses uni A trinervdes au stade 1£re feuille puis uninerv£es.
Funicules C1 et C2.
Collet generalement saillant ou rep£rable au net &largissement de l’hypocoty-
le par rapport & la radicule.

183

Petiole cotyledonaire bien developp& ; graines de types III et IV ; longueur
moyenne du hile /longueur moyenne de la trace rapheale = 1,3—3,4 ; lon-
gueur moyenne de la graine / &paisseur moyenne des teguments = 25 A 60;
ecusson petit A moyen (longueur moyenne de l’&cusson / longueur moyenne
de la graine = 0,20—0,55) ; albumen absent ; stipelles rares (pr&sentes chez
A. caffra) ; glande p£tiolaire pr&sente ou non sur les jeunes plantules.
1. Hile de longueur moyenne 2—3,4 fois plus grande que celle de la tra-
ce raphe£ale.
Aıguillons Epars rares.
Glandes possibles sur le rachis II de la feuille bipenn&e ou le rachis I
de la feuille pennee.
+ Stipules uninerv&es des le stade premiere feuille.
X Aiguillon infrap£tiolaire absent.
Nervures II parfois legerement saillantes A la face infe-
rieure des folioles.
Premiere feuille & 7—12 paires de folioles. . A. galpiniüi
X Aıiguillon infrap£tiolaire possible mais rare.
Nervures II et III pour une part legerement saillantes a la
face inferieure des folioles.
Premiere feuille A 3—5 paires de folioles.
i A. laeta, A. nigrescens
SF Stipules 1 a trinervees au ds lere feuille puis peu a peu uni-
nervees (apres le stade 5&me feuille environ) ou uninerv&es des
le stade 1£re feuille.
Aiguillon infrapetiolaire toujours present.
Nervures II parfois legerement saillantes A la face inferieure des
folioles.
Premiere feuille A 5—7 paires de folioles. . . . A.senegal
2. Hile de longueur moyenne 1,3—1,5 fois plus grande que celle de la
trace raph£ale.
Aiguillons Epars frequents.
Glandes absentes sur le rachis II de la feuille bipenn&e ou sur le ra-
chis I de la feuille pennee.
Stipules bi ä trinerv&es jusqu’au stade 5&me feuille environ, puis uni-
nerve£es.
Aiguillon infrapetiolaire possible.
Nervures II parfois legerement saillantes A la face inferieure des fo-
lioles.
Premiere feuille a 6—8(9) paires de folioles.
. A. caffra
A. polyacantha ssp. campylacantha
D
Modes de succession foliaire 1A, 1B, 2.
Spinescence uniquement stipulaire.
Funicules A, B, (C1).

184

Collet saillant ou reperable au net Elargissement de l’hypocotyle par rapport
ala radicule.

Petiole cotyledonaire developpe ; graines de types divers ; glandes p£tiolai-
res non visibles sur les jeunes Acacias.

Devant la difficulte de classer « lin&airement » les especes de ce groupe,
celles-ci ont te associees dans un tableau ou interviennent les principaux ca-
racteres distinctifs (tableau 2). Ce tableau est subdivise verticalement en
deux parties d’apres l’importance relative de l’eEcusson seminal. De bas en
haut les especes sont globalement classees dans l’ordre d’importance croissante
de la longueur du hile par rapport ä celle de la trace raph£ale. Des subdivi-
sions ou indications symboliques ont trait aux caracteres :

mode de succession foliaire,

precocite de la spinescence stipulaire,

epaisseur relative des teguments de la graine,

presence d’albumen et de stipelles.

Apres chaque nom d’espece est pre&cise
le type de graine (I, Il.etc.. .),
le type de funicule (A, B, C).

Remarques relatives A ce tableau

Il apparait une corr&lation globale entre les caracteres « importance de
la longueur du hile par rapport ä la longueur de la trace rapheale» et
« epaisseur relative des teguments de la graine ».

Le « type de graine » est sensiblement en correlation avec les deux carac-
teres evoques. Ainsi, dans l’ensemble des especes ä €cusson relativement
grand, les especes de type II succedent globalement, de bas en haut, aux espe-
ces de type I. De m&me au sein des especes ä Ecusson relativement court, le
type de graine I est remplac&, de bas en haut, par les types Ill et IV.

La spinescence se manifeste plus tardıvement chez les especes A &cusson
de petite taille (dA l’exception d’A. giraffae, A spinescence, au contraire, tres
precoce).

Les types de funicules et les modes de succession foliaire sont varıables.

SYNTHESE DES CONNAISSANCES ACTUELLES SUR LES
ESPECES ETUDIEES

Subdivision A.

Cette subdivision regroupe des especes classees par BENTHAM dans les
Vulgares et que l’on peut qualifier de « Monacanthae » car elles n’ont qu’un
seul type d’aiguillons (Epars).

Il faut dissocier A. ataxacantha du « groupe » pennata (A. brevispica ;
A. kamerunensis). La distinction &tablie plus haut d’apres les caracteres se-
minologiques et ontog&niques est corroboree par les differences entre les types

185

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186

d’inflorescences et les nombres chromosomiques. Ainsi A. ataxacantha A
inflorescence en £&pis est polyploide (2n = 52—104 ; ref. N’BoRouk, cite
par MiEGE, 1960). A. brevispica et A. Ramerunensis ont des inflorescences glo-
merulaires ; FRAHM LeLiveLd (1957) a d’autrepart observ& 26 chromosomes
dans l’espece collective « pennata ».

Malgre certains points importants de divergence, ces especes ont les
points communs fondamentaux suivants :

presence d’un seul type d’aiguillons (aiguillons &pars),

mode de succession foliaire 3,

collet nul ä faiblement marque,

gousses droites, relativement larges, non constrictees, d&hiscentes,

appareil vegetatif frequemment lianescent.
A. ataxacantha peut Etre considere comme le type d’un groupe qui pourrait
eventuellement englober les diverses especes classees par BENTHAM dans les
Ataxacanthae (subdivision de la sous-serie Gerontogeae Spiciflorae, au sein
des Vulgares). Ceci reste a v£rifier.
Les A. brevispica et kamerunensis sont a rattacher A un autre groupe qui
pourrait porter le nom de « Pennatae ».

A.ataxacantha et les Acacıas Pennatae se situent vraisemblablement A
un niveau €volutif analogue dans deux lign&es neanmoins distinctes.

SubdivisionB

La seule espece albida figure dans cette subdivision. Elle presente l’origi-
nalite d’associer les caracteres :

spinescence stipulaire,

mode de succession foliaire 3,

cotyledons sessiles,

diploidie,

Legende du Tableau II
Symboles utilises

Modes de succession foliaire : noms en italique (cf. A. farnesiana ...) = modes
1A—1B ou 1B dominants ; noms en script (cf. A. rehmanniana ...) = modes 1B—2
dominants ; noms en gothique IBM (cf. A. dolichocephala ...) = mode 2 dominant.

Epaisseur relative des t@£guments de la graine : noms soulignes d’un trait = tegu-
ments &pais (Lgm/Etm <20) ; noms soulignes de tirets = teguments moyennement
epais (Lgm/Etm = 20—35) ; noms soulignes de pointilles = teguments minces
(Lgm/Etm >35).

Les types de graines (I, Ia, Ib, ....) et de funicules (Al, A2a, A2b...) sont in-
diques A la suite des noms d’especes.

Presence d’albumen : signe + ; presence de stipelles : signe *.

Abr&viations: T.R. = trace raph£ale.

Erratum: apres A. giraffae lıre Ia, Al.

187

pollen de type « Ingeae » (GuInET, 1964),

etamines legerement conne&es A la base.
Cette espece doit donc &tre consideree a part”. Pour cette raison, il parait
necessaire de r&habiliter le genre Faidherbia cre& par CHEVALIER en 1934
(cf. Vassar 1967). GUINET parvient ä la m&me conclusion par l’etude du
pollen.

Subdivision C

Cette subdivision que l’on peut appeler « Vulgares A Epis » (A. ataxa-
cantha exclu), ou mieux, « Polyacanthae «, a vraısemblablement une valeur na-
turelle. Les gousses sont droites, generalement non constrict&es, et d&hiscentes.
Ce groupe est caracterıse par la tendance « fleurs jaunes ou jaunätres » et
« diploidie » (ArcHıson 1948 ; LEsCANNE®). Toutefois A. galpinii se distin-
gue nettement par ses fleurs rougeätres et la presence de 40 chromosomes
(LEsCANNE) ; A. laeta est d’autre part polyploide (2n = 52; ref. ATCHISON
1948).

Sebdıyısıon D

Ce groupe correspond globalement aux Gummiferae de BENTHAM (A. al-
bida exclu). A l’exception d’A. lahai (& longs £pis) et A. dolichocephala (£pis
courts ou glome£rules ellipsoides), les especes ont des fleurs group&es en glo-
m£rules spheriques.

Il s’agit d’un ensemble complexe dans lequel il est difficile de mettre en
evidence des groupes nettement distincts ainsi que les relations parentales
entre especes. Neanmoins celles-cı ont vraisemblablement une origine com-
mune. Une meme tendance a la polyploidie s’y manifeste ; les travaux de N.
LEscanne® le confirment. D’autre part, du point de vue biochimique, les
Gummiferae ont encore des caracteres communs, notamment en ce qui concer-
ne les amino-acides des graines (SENEVIRATNE et FOWDEN 1968). Enfin GuINET
(1969) y observe une assez grande homog£ne£ite en ce qui concerne les pollens
(en exceptant toutefois les A. giraffae et farnesiana).

La complexite de cet assemblage d’especes parait &tre le resultat d’un
« eclatement » en tendances @volutives diverses, et d’une grande heterog£-
neite dans le degr&e d’evolution des differents caracteres (seminologiques et
ontogeniques notamment), suscitant des « dephasages &volutifs » ; des especes
sont ainsi «en avance » pour certains caracteres et «en retard» pour
d’autres. Les caracteres seminologiques et ontogeniques apparaissent ici d’un
grand interet pour situer les especes les unes par rapport aux autres A tel ou
tel palier Evolutif. Le classement des especes effectu& d’apres ces criteres dans
le tableau 2 constitue un premier pas vers une conception phyletique de la ta-
xonomie du groupe. Si l’on superpose aux caracteres seminologiques et onto-
geniques des caracteres classiques (types de gousses, d’inflorescences etc... ),

7 Opinion partagee par J. P. M. BRENAN (communication personnelle).

8 Travaux encore inedits.

188

il apparait une corr£lation ‚globale entre le caractere « d&hiscence ou ind£his-
cence de la gousse » et l’importance relative du hile et de la trace raphe&ale
(sauf cependant chez A. tortilis).

Nous distinguerons ainsi deux groupes principaux d’apres ces deux cri-
teres.

I. Acacıas a gousses ind£hiscentes ou tardivement d£hiscentes (valves lig-
neuses Epaisses), A graines disposees sur 1—3 rangs.
Longueur moyenne du hile = 0,3—0,6 de la longueur moyenne de la trace
rapheale.
Fleurs en glom£rules axillaires solitaires A fascicules ; graines de type I,
la (sauf chez A. kirkii ssp. kirkii) ; teguments seminaux &pais (Lgm/Etm

<20).

A. Graines sur 2—3 rang£es, irregulierement disposees.
Involucelle apical ä subapical ; fleurs d’un jaune brillant ; mode de
succession foliaire 1B dominant; funicule Al.

1. Gousse large (1/3 longueur environ);
nervation foliolaire I, II, III saillante;

. \ ’ / \ \ =
spinescence tres precoce (frequemment des le stade l£re feuille);
ecusson relativement petit (Lecm = 0,5 Lgm);
albumen absent;
espece myırmecophile. u. a N SW Argiralae

2. Gousse moyennement large (1/4—1/5 longueur environ);
nervation foliolaire I (II) saillante;
spinescence apparaissant entre les stades 3eme— 10&me feuilles;
ecusson relativement grand (Lecm = 0,9 Lgm environ);
albumen present;
especenon myrmecophile. . . . 2 2.2... A. farnesiana

B. Graines disposees sur un rang.
1. Involucelle apical a subapical;
modes de succession foliaire LA—1B dominants;
fleurs jaunes blanchätres.
Gousse non constrictee ou tres faiblement, de largeur moyenne
(1/5—1/7 longueur environ) ; graine de type Ia, sans albumen,
a funicule B1 ; stipelles absentes ; espece non myrmecophile.
A. sieberana var. woodii

2. Involucelle median ou situ& dans la moitie inferieure du pedon-
cule;
mode de succession foliaire 2 dominant.
a. Fleurs jaunes blanchätres A jaunes ;
graines de type I, sans albumen ;
especes myrme&cophiles.

189

IT:

190

+ Fleurs nettement jaunes;
stipelles presentes ;
gousse plus ou moins constrictee, @troite A moyenne-
ment large (1/5—1/10 longueur environ) ;
funicule Aa . . . . A.nilotica ssp. adstringens
A.nilotica ssp. kraussiana
+ Fleurs jaunes blanchätres ;
stipelles absentes ;
gousse non constrictee moyennement large (1/4—1/5
longueur environ) ;
funicale Br ha ee Aibebecism
b. Fleurs rougeätres ;
graine de type Ila. albuminee ;
espece non myrme£cophile.
Stipelles presentes ; gousse constrictee moyennement large
(1/4—1/6 longueur environ) ; funicule A2b.
A. kirki ssp. kirkü

Acacias A gousses dehiscentes (valves coriaces peu Epaisses) a graines dis-
posees sur un rang ;
longueur moyenne du hile = 0,9—1,2 de la longueur moyenne de la
trace raph£ale (sauf chez A. tortilis).
A. Fleurs jaunes A jaunes orang£es ;

mode de succession foliaire 2 dominant.

1. Involucelle median ou sıtu@ dans la moitie inferieure du pedon-
cule ; teguments seminaux moyennement &pais (Lgm/Etm =
21-77):

a. Fleurs d’un jaune vif disposees en glom£rules axillaires fas-
cicul&s parfois terminaux (legerement panicules chez A. ka-
700);
gousses falciformes £troites A tres £troites (1/10—1/20
longueur environ) ;
ecusson relativement grand (Lecm/Lgm = 0,65—0,75) ;
funicule A2a ;
graines de types la, Ila, IIb ;
stipelles pr&sentes.

+ Spinescence tardive (apres stade 10&me feuille) ;
presence d’albumen.
© surface sous-corticale poudreuse apres disparition
de l’ecorce ;
graine de type Ia (mais ici proportions gen£rales
voisines cependant du type Illa) ;
myrmecophilie possible (var. fistula).
A.seyal var. seyal
var. fistula

© surface sous-corticale non poudreuse apres dispa-
rition de l’Ecorce ;
graine de type Ilb;
espece non myrme£cophile.
A. hockii
+ Spinescence apparaissant, en moyenne, entre les 3eme
et 10&me feuilles ;
albumen absent ;
graine detype lla;
espece myrm£cophile ;
surface sous-corticale non poudreuse apres disparition
de Peeoree, 0a ee Ar

b. Fleurs jaunes A jaunes orangees en glomerules panicules ;
gousse droite moyennement large (1/5—1/8 longueur envi-
ron) ; &cusson relativement petit (Lecm/Lgm voisin de 0,5) ;
funicule B2 ;
graines detype IV;
stipelles absentes.

Spinescence tardıve (apres stade 10&me feuille) ; albumen
absentan Fu A. macrothyrsa

2. Involucelle apical a subapicalP;
teguments seminaux &pais (Lgm/Etm voisin de 15) ;
fleurs jaunes en glom£rules ellipsoides fascicules.
Gousse droite A tres legerement falciforme, moyennement large
(1/4—1/5 longueur environ), sans constrictions nettes ; &cusson
relativement petit (Lecm/Lgm voisin de 0,5); funicule B2;
graine de type Ia ; stipelles presentes ; spinescence tardıve (apres
stade 10&me feuille) ; presence d’albumen.

en. 2... Asdolichorephatz

B. Fleurs rougeätres ;

mode de succession foliaire 1B dominant.

Involucelle situ& dans la moitie inferieure du pedoncule ; teguments
seminaux &pais (Lgm/Etm voisin de 15) ; fleurs en glom£rules axillai-
res fascicul&s ; gousse droite & faiblement falciforme moyennement
large (1/5—1/6 longueur environ) ; funicule B1 ; graine de type la;
ecusson relativement grand (Lecm/Lgm voisin de 0,8) ; stipelles ab-
sentes ; spinescence apparaissant entre les 3eme et 10&me feuilles
environ ; albumen absent. . . . . A.abyssinica ssp. calophylla

C. Fleurs blanchätres ;
modes de succession foliaire 1A, 1B, 2.

9 Cet involucelle est tr&s rapidement caduc. L’inflorescence &tant souvent läche, cet
involucelle est visible pres des fleurs proximales legerement detachees de l’inflores-
cence principale (renseignement aimablement communiqu£ par J. P. M. BRENAN).

191

192

Involucelle median ou situe dans la moitie inferieure du pedoncule.

1. Fleurs en &pis axillaires solitaires ou fascicules.
Teguments seminaux moyennement &pais (Lgm/Etm voisin de
21); gousse droite & faiblement falciforme, large (1/3 longueur
environ), non constrictee ou faiblement constrictee ; funicule
B1 ; graine de type Illa ; ecusson relativement court (Lecm/Lgm
voisin de 0,3) ; stipelles presentes ; spinescence tardıve (au dela
du stade 10&me feuille) ; albumen present. . . . . A.lahai

2. Fleurs en glom£rules axillaires fascicules.

a. Gousses larges A moyennement larges (1/3—1/5 longueur
environ), parfois etroites chez A. robusta (largeur atteignant
1/10 de la longueur environ), droites A legerement falcifor-
mes, non constrictees.

+ Teguments seminaux €pais (Lgm/Etm voisin de 12) ;
modes de succession foliaire 1B, 2 dominants.
Graine de type II; funicule Bl; stipelles absentes;
apparition de la spinescence stipulaire entre les 3eme
et 10&me feuilles ; albumen absent.
ar > A. rehmanniana
Tr Teguments seminaux moyennement €pais (Lgm/Etm
— 22—33)
@ modes de succession foliaire 1A, 1B dominants ;
graine detype ll;
funicule B2 ;
stipelles pr&sentes ;
spinescence stipulaire apparaissant entre les 3eme
et 10&me feuilles.
Absence d’albumen. . . . . . . A.robusta

@® mode de succession foliaire 2 dominant ;
graine detype III;
funicule C1 ;
stipelles absentes ;
spinescence stipulaire tardıve (au delä du stade
10&me feuille).
Absence d’albumen. A. Iuederitzii var. retinens

b. Gousses &troites (largeur = 1/8—1/15 environ de la longeur)
+ Gousse spiralee constrictee ;
teguments seminaux £pais (Lgm/Etm = 13—16) ;
graines de types I, la.
Mode de succession foliairre 2 dominant ; funicules
A2a, A2b ; absence de stipelles ; spinescence stipulaire
apparaissant entre les stades 3eme et 10&me feuilles ;
albumen present... . . A.tortilis ssp. heteracantha
ssp. raddiana

+ Gousses falciformes non ou faiblement constrictees ;
teguments seminaux minces (Lgm/Etm = 42—44) ;
graines de type IIb.

Funicules A2a, A2b ; spinescence stipulaire apparais-
sant entre les stades 3eme et 10&me feuilles ; albumen
absent.
® mode de succession foliaire 2 dominant ;
stipelles presentes. . . . A.drepanolobium
@® modes de succession foliaires 1 B, 2 dominants ;
stipelles absentes. . A. gerrardii var. gerrardii

Remarquessur les subdivisions des Gummiferae

A. Deux grandes subdivisions apparaissent parmi les Acacıas A fleurs
jaunes, jaunes orangees ou jaunes blanchätres.

1. Acacias A gousses ind&hiscentes ou tardıvement d£hiscentes.

Les especes giraffae et farnesiana ont d’incontestables affınites. Aux
caracteres communs cites plus haut il faut ajouter une identite de type pol-
linique : les pollens ont 4 sillions libres ou soudes ä leur extr&mite et diffe-
rent en cela de ceux des autres Gummiferae (GuInET 1969). Ces deux especes
se rattachent vraisemblablement A un rameau phyletique commun. Rappelons
que A. farnesiana est dissoci€ des Acacıas par certains auteurs et rattache au
genre Vachellia W. & A. (= Farnesia Gasr. = Aldina E. MeEr.), en raison
essentiellement de la structure de la gousse. Le genre Vachellia auquel il con-
viendrait logiquement d’adjoindre A. giraffae, pourrait donc &tre encore
defini par des caracteres polliniques particuliers!®. Les caracteres seminologi-
ques et ontogeniques de ces deux especes ne les dissocient pas des autres Aca-
cias Gummiferae avec lesquels il est possible de les mettre en continuite. A
notre point de vue, ces deux especes illustrent un aspect de la diversification
du groupe des Gummiferae dans lequel une place A part doit leur £tre reser-
vee.

Les A. sieberana, hebeclada, nilotica ont des affınites avec A. farnesiana
(types de graines, importance relative du hile et de la trace raphe£ale, &pais-
seur relative des teguments..). Notons que A. nilotica et A. farnesiana
d’une part, A. sieberana et A. hebeclada d’autre part peuvent &tre rappro-
ches deux ä deux par la couleur analogue de leurs fleurs et leurs types de funi-
cules tres voisins. A. nilotica et A. hebeclada sont vraisemblablement ä un
niveau evolutif distinct de celui des A. farnesiana et sieberana du fait des
differences dans les modes de succession foliaire et la position de /’involucelle.
10 Malgre les particularites du type pollinique, GUINET maintient ces especes parmi
les Acacias.

193

2. Acacias A gousses d&hiscentes

Les A. hockii, seyal et karroo ont d’incontestables parentes et doivent
tre rattaches A un m&me rameau @volutif. En raison de la couleur des fleurs
et de la myrmecophilie possible, ce groupe pourrait tre mis en relation phy-
letique avec certains Acacıas a gousses ind£hiscentes.

A. dolichocephala pose des problemes au taxonomiste en raison notam-
ment de la forme ellipsoide de ses inflorescences. Par le type de graine,
l’epaisseur des teguments seminaux, l’ımportance relative du hile et de la
trace raph£ale, la couleur des fleurs, Ja position de /’ınvolucelle, cette espece
se rapproche des A. giraffae, farnesiana etc..., c’est A dire globalement des
especes regroup£es dans la partie inferieure du tableau 2. Nous verrons plus
loın que cette espece, A certains points de vue, peut Etre mise en parallele avec
A.lahaı.

A. macrothyrsa est difficile a rattacher aux autres Gummiferae en raison
de l’originalite de ses graines, de ses folioles (grandes, les proximales souvent
non chlorophylliennes a l’extr&mite), la couleur jaune orang£e des fleurs, et
surtout le groupement en panicules des glome£rules floraux. Il occupe une
place particuliere et isol&e parmi les Gummiferae.

B. Les Acacıas a fleurs blanches qui ont icı des gousses d&hiscentes peuvent
etre subdivises en 2 groupes.

1. Acacias A gousses larges non constrictees ou tres faiblement constrictees,
generalement droites et funicules B1, B2 (C1)

Les A. rehmanniana et robusta peuvent @tre encore rapproches par un
certain nombre de caracteres :

types de graines identiques,

funicules analogues,

importance relative du hile et de la trace raph£ale voisine,

glandes foliaires possibles sur le rachis des premieres feuilles penn&es ou

sur les pennes des premi£res feuilles bipenn&es,

modes de succession foliaire compl&mentaires.

A. lahai et A. luederitzii, malgr& certains points communs (&paisseur
moyenne des teguments seminaux, types de graines III, IIIa, mode de suc-
cession foliaire 2, hile plus long que la trace raph£&ale, spinescence tardive),
doivent neanmoins se rattacher A deux voies volutives diffErentes car ils se
distinguent nettement par les caracteres «type d’inflorescence », « presence
ou absence d’albumen et de stipelles » et « type de funicule ». A. lahai peut ä
certains points de vue &tre mis en parallele avec A. dolichocephala bien que
les lignees phyletiques de ces deux especes ainsi que les niveaux Evolutifs soient
certainement differents : toutes deux ont une spinescence tardıve, un m&me
mode de succession foliaire, des gousses relativement larges et dehiscentes, des
graines albumin&es et des stipelles. Mais A. lahai est au « stade » inflorescence
en pi, A. dolichocephala & un stade interme&diaire entre l’inflorescence en glo-
me£rule et l’inflorescence en £pi.

194

2. Acacıas A gousses &troites et constrictees, falciformes a spiralees, et graines
A funicules A2, A2b

Il faut dissocier ici A. tortilis (A gousses spiralees, graines de types I, la,
hile court par rapport ä la trace raph£ale, teguments relativement £pais, al-
bumen present) des A. drepanolobium et gerrardii (gousses falciformes, grai-
nes de type IIb, hile long par rapport A la trace raph&ale, teguments semi-
naux relativement minces, absence d’albumen).

A. robusta peut se situer A la charniere entre ces deux groupes par la for-
me variable de ses gousses. Il est plus proche neanmoins du groupe A gousses
larges en raison de son type de funicule. Toutefois A. robusta et A. gerrardiüi
ont tous deux des glandes foliaires sur le rachis I de la premiere feuille penn&e
et le rachis II de la feuille bipennee.

C. Les A. abyssinica et kirkii sont originaux par la couleur rougeätre de leurs
fleurs.

A. kirkii, par les caracteres « hile court par rapport ä la trace raph£ale »
et « gousse indehiscente », s’apparente aux Acacias & fleurs jaunes ou jaunä-
tres et gousses ind&hiscentes A tardıvement dehiscentes. Par la presence conju-
gu&e d’albumen et stipelles, le type de graine IlIa, le funicule A2b, cette espe-
ce r&unit en outre des caracteres transitoires entre les A. seyal, hockii, Rarroo
d’une part et les Acacıas A fleurs jaunes et & gousses ind&hiscentes ou tardive-
ment dehiscentes d’autre part. Rappelons d’ailleurs que A. kirkii a la possibi-
lite de s’hybrider avec A. seyal (cf. F. T. E. A., 1959).

A. abyssinica ssp. calophylla s’apparente plutöt aux A. robusta et reh-
manniana en raison des analogies entre funicules, modes de succession foliai-
re, gousses et types de glandes foliaires (glandes des rachis secondaires des
feuilles bipenne&es).

CONCLUSION

Les Acacıias afrıcains, A la lumiere des differentes donne&es actuellement
connues, constituent un ensemble heterogene.

Les « Monacanthae » sont a separer des « Polyacanthae». Ces derniers
forment un groupe homogene nettement individualise et dans lequel les sub-
divisions sont claires.

A. albida doit &tre considere comme espece type du genre monospe£cifique
Faidherbia.

Les Gummiferae (A. albida exclu) forment un ensemble difficilement
dissociable car les especes qui le composent ont des points communs ind£nia-
bles. Il s’agit vraisemblablement d’un groupe « par enchainement » dans le-
quel seul un classement phyletique peut rendre compte des parentes entre
especes.

Certaines affinites existent entre les Acacıas des differentes subdivi-
sions proposees. Ainsi, entre les « Monacanthae » et « Polyacanthae » on
peut citer notamment les points communs :

195

gousses larges A moyennement larges, dehiscentes, droites ;

pollens analogues (GuinEt 1969) ;

presence d’aiguillons.

Les affınites sont plus nettes entre A. ataxacantha et les « Polyacan-
thae » du fait des analogies entre les types d’inflorescence, la couleur des
fleurs et le type de graine.

A. albida, par quelques caracteres de la graine, l’inde&hiscence de la gous-
se, Ja spinescence stipulaire, a des traits communs avec les Gummiferae. Il
derive vraisemblablement de la m&me souche que ce groupe.

Par certains caracteres, quelques especes d’Acacıas Gummiferae ressem-
blent aux Acacias « Polyacanthae ». C’est le cas des especes Iuederitzii, ma-
crothyrsa, lahai aux graines de types III, IV, funicules C1 (A. luederitzii)
ou inflorescences blanchätres en £pis (A. lahaı). Il faut voir la le sıgne de con-
vergences de formes.

Au total, les grandes subdivisions proposees plus haut A partir des don-
nees ontog£niques et seminologiques ne se superposent pas A celles qui decou-
lent des types d’inflorescences. Par contre elles s’accordent globalement avec
le systeme de classification de BENTHAM base essentiellement sur les caracte-
res de l’appareil vegetatif. L’eclatement du groupe des Vulgares parait
neanmoins necessaire.

Une &tude d’un plus grand nombre d’especes africaines ainsi que des re-
cherches anatomiques devraient apporter des elements compl&mentaires sus-
ceptibles d’eclairer encore la port&e de ces r&sultats.

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197

Mitt. Bot. Staatssamml. München 198—200 1. 1221971

CYTOTAXONOMIC RESULTS IN AFRICAN
LEGUMINOSAE: AN INVENTORY

J- A. FRAHM - LELIVELD

Besides morphology, anatomy and — eventually — biochemistry also
cytology in the widest sense has been applied as an aid to the evaluation of
taxonomic results, although the latter branch often maintains a precarious
position due to the degree in which individual taxonomists are inclined to
appreciate its applicability.

Linkage of cytology and taxonomy has met with an enormous response
in India, witness a continuous flow of publications in the last 20 years.
Against many of these may be objected that too often cytological data were
collected on uncertified material (e. g. no indication as to source or herbarıum
specimens). Moreover, all too readily sweeping conclusions have been pub-
lished with respect to generic or even family relationships, merely based on
scanty observations in one or a few species.

During some 50 years extensive research on chromosomal conditions has
been made in the Leguminosae, as many taxa have economical significance
(e. g. Trifolium, Vicia, Phaseolus, etc.). In this respect a few other instances
of monographic publications may be mentioned on e. g. Astragalus and Oxy-
tropis (LEDINGHAM c. s.) and Cassia (TURNER c. s.). In the last 20 years a
number of results have been published on African Leguminosae, mostly ac-
companied by references as to origin and herbarıum sheets stored in oflıcial
herbarıa. Mention may be made of the work of both MANGENOT’s, my stu-
dies on Indigofera and a recent joint publication on taxonomic, biochemical
and chromosomal results in Crotalaria (FRAHM-LELIVELD a. 0.).

Out of curiosity, I recently started a scrutiny in order to determine
approximately what has been done and what should be taken up in the mat-
ter of cytotaxonomy of the African Leguminosae, thereby taking as a basis
BrENAnN’s article on geographical relationships of Leguminosae in tropical Af-
rica, published in AETFAT Proceedings of 1963.

Brenan divides the 229 then recognized genera south of the Sahara in
10 groups on a geographical basis, from endemics to bi-areal and several
bi- and three-continental groups, the pantropicals and those with a world-
wide distribution. He offers an estimation of the approximate number of
species in each of the genera at that moment and mentions their geographic
distribution. My attempt to make an inventory on the cytological data
available lead to the following results.

198

In tropical Africa there occur 94 endemic genera: 43 of these are
mono-specific, 38 have less than 10 species, 8 have 10-20 species, the re-
maining 5 contain more than 20 recognized species. From 22 genera in all
a few data as to chromosome number are known. But from Humularia with
an estimated number of 40 species nothing is known; the same holds for Lep-
toderris (25-30 spp.) and Brachystegia (30 spp.). Quite a number of these
endemics are trees of the rainforest, some of them extending into the West
African region and owing to the extensive chromosome studies of Prof.
MANGENOT and Mrs. MANGENOT we have some information at least; e. g. on
Gilbertiodendron (26 spp.) and Anthonotha (27 spp.), as from each of these
two genera chromosome numbers in 3 species have been reported by them.

Proceeding to the non-endemics we meet with a group con-
taining 7 genera which have their main centre in South Africa, the estimated
number of species being at least 120 in South Africa and 13 in tropical Af-
rica. There exist 5 reports on chromosome numbers in all, and all of them
South African.

The next group, the members of which extend from South Africa to
tropical Africa and Europe or Asia — in the latter case only very few spe-
cies are involved — contains 3 genera with altogether fewer than 200 species
and the chromosome reports amount to only 7 in all.

For the time being leaving apart those sections in which the genera are
predominantly of temperate origin (chiefly Mediterranean) with a tendency
to southward extension into tropical Africa, we now come to 5 genera which
are restricted to Africa and Madagascar. Of these, 4 are rather small and in
2 cases chromosome numbers are reported, but the genus Kotschya (Africa +
50 spp. and Madagascar 20—30 spp.) is still “terra incognita” from a cytolo-
gical viewpoint.

With a view to the geographical distribution and its adherent problems,
a more extensive knowledge of chromosomal conditions might be of advan-
tage with respect to the Africa-India section, numbering 5 genera with a
rather limited number of species.

The eastern polycontinental section, reaching from Africa via Asıa to
Australia and Polynesia contains 31 genera. Also here the cytological data
are scarce and not seldom even contradictory. Amongst them our curiosity
may be directed to the genera Baphia (mainly African) and Flemingia
(mainly Asiatic) and those genera which display a strikingly discontinuous
distribution, e. g. Droogmansia (no reports), Bowringia (one species in Africa
with 2n = 22 chromosomes, and — perhaps? — the same species on the Far-
Eastern coasts), Pericopsis (no reports) and Gigasiphon (no reports).

On the whole, the western polycontinental section is represented in far
greater numbers of species in the Americas than in Africa: in this last region
a good number of trees have been studied by the ManGenor’s, but from the
enormous quantity of American species practically nothing seems to be
known.

Closing this summing-up with the many-centred groups, the pantrop-

199

ıcal ones and those with a world-wide distribution, everywhere we meet with
an inadequate amount of information, even in the best-studied genera the
gaps in the cytological knowledge appearing enormous.

Well-designed investigations on well-certified material are an urgent
necessity. Such investigations carried out monographically, i. e. on genera or
on related generic taxa could certainly extend the insight in taxonomic prob-
lems.

REFERENCES

BRENAN, J. P. M. The geographical relationship of the genera of Leguminosae in
Tropical Africa. Proc. 5th Plenary Meeting AETFAT, Genova-Firenze, 1963.
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Details on chromosome numbers, their authors and/or the titles of articles
may be found in:

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200

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 [201—204 1.12. 1971

RELATIONS ENIRE LES.CORPS GRAS DES
GRAINES DE LEGUMINEUSESEI
LA CLASSIFICATION MORPHOLOGIQUE

C. EVRARD, A. VIEUX & C. KABELE-NGIEFU

Les lipides des graines sont en general des triglycerides. Chez les Legu-
mineuses, ceux-ci forment la quasi-totalite des matieres grasses, l’insaponi-
fiable n’atteignant que tres rarement 2%/o. La caracterısation des acides gras des
triglycerides a ben£ficie dans les dernieres annees de la mise au point de me&-
thodes modernes, particulierement de la chromatographie en phase gazeuse.
Celle-cı permet de deceler et de doser les differents acıdes gras presents dans
les lipıdes. La nature et les proportions des acıdes gras peuvent @tre con-
sideres comme sp£&cifiques ; les variations observ&es entre les differents &chan-
tillons d’une m&me espece ne sont en effet que de l’ordre de quelques pour
cent dans la tres grande majorite des cas. On a tente de mettre en parallele
!a classification des lipides basee sur la comparaison de leurs teneurs en acıdes
gras et la classification botanique classique.

Avant de disposer des methodes recentes mentionnees plus haut, l’ana-
lyste tentait de deduire la composition en acides gras de differents indices
consideres separement ou en correlation. Les principaux sont l’indice de sa-
ponification, /’indice d’iode et l’indice de refraction. Cette methode de travail
avait permisä JUMELLE, des 1921, d’esquisser une classification botanique des
graisses et huiles vegetales. En 1936, HıLDıTcH Elargissait considerablement
cette premiere esquisse et il n’a cesse d’y apporter des ameliorations jusqu’en
1956, annee de la derniere edition de son ouvrage d’ensemble. SHORLAND, en
1963, a reppris et quelque peu £tendu la classification de HıLpıTcH.

Cette maniere de classifier les graisses vegetales, devenue classique, con-
sidere quatre grands groupes, dont le dernier est subdivise en une dizaine de
sous-groupes. Le groupe est caracterise par trois acıdes formant la majorite
des lipides : les acides palmitique, oleique et linoleique. Le sous-groupe (g),
auquel appartiennent les Legumineuses, contient en outre des familles de
moindre importance numerique comme les Ochnac£es, les Sapindac£es et les
Moringacees. En plus des acides caract£ristiques, le sous-groupe s’identifie par
la presence d’acides satures A 20 atomes de carbone ou plus. La litterature
consultee renseigne l’analyse des huiles et graisses d’une centaine d’especes
qui, A une ou deux exceptions pres, sont en accord avec cette maniere de voir.
Les analyses effectu&es ne fournissent pas toutes, loin s’en faut, le detail de la
comparaison des teneurs en acıdes gras mais l’interpretation des indices ou la

201

composition partielle fournıe permet d’etayer valablement cette conclu-
sion.

Lorsqu’on veut pousser plus loın la classification et rechercher des affın-
tes ou des differences aux rangs familial, generique ou specifique, les metho-
des anciennes sont insuffisantes et il est necessaire de disposer de l’analyse
complete que seule, en pratique, la chromatographie en phase gazeuse est ca-
pable de fournir de maniere precise. C’est dire que le nombre d’especes &tu-
diees est beaucoup plus reduit et que de nombreuses investigations seront ne&-
cessaires avant de pouvoir tirer des conclusions definitives. Nous nous som-
mes proposes de recolter et d’etudier les especes ol&agineuses spontanees et
cultivees au Congo et nous fournissons ici les premiers r&sultats des analyses
effectuees sur les Legumineuses.

Nous disposons actuellement des resultats de l’analyse des graines de 16
especes dont 10 sont originaux, les autres &tant tires de la litterature, en limi-
tant notre choix aux analyses completes realisees par des methodes compara-
bles. La chromatographie en phase gazeuse des esters methyliques pr&pares A
partir de nos Echantillons a Ete effectuee a I’Institut de Recherche pour les
Huiles et Ol&agineux de Paris, sous Ja direction de Monsieur M. SERVANT ;
qu’il trouve ici l’expression de notre reconnaissance. Les resultats des analyses
sont consignes au tableau 1. Ces donn&es completes sont evidemment trop peu
nombreuses pour &tayer une classification definitive mais, lorsqu’elles peuvent
Etre mises en relation avec les indices classiques, elles indiquent certaines di-
rections de recherche.

De la comparaison des compositions en acides gras on peut tirer les con-
clusions suivantes. L’ancienne classification qui separait les corps gras en hui-
les siccatives ou non, d’apres les proportions d’acides satur&s n’a pas de signi-
fication au rang familial. Les moyennes des acides gras satures sont pratique-
ment identiques pour les trois familles alors que les extr&mes oscillent large-
ment autour de la moyenne dans les trois groupes.

Les differentes familles de Legumineuses semblent caracterisees par la
proportion ou la presence de certains acides gras. L’acide gadoleique (C20-)
par exemple, caracterise les Papilionacees. La comparaison des compositions
en acides gras regroup&s par longueur identique de chaine carbon&e met mieux
en evidence les caracteres propres aux familles. Les Cesalpiniacees montrent
une composition variable. En general les acides a chaine dont la longueur de-
passe 18 atomes de carbone ne sont presents qu’en quantit@ mediocre, infe-
rieure A 4°/o et au pourcentage des acides en C16, sauf pour Afzelia bella qui
est tres exceptionnel non seulement pour la Famille mais encore pour l’Ordre
des Legumineuses. Les Mimosacees forment un groupe homogene. Les acides
a chaine longue, depassant C18, sont regulierement presents, inferieurs toute-
fois en quantite totale aux acıdes en C16. La somme C22 + C24 de&passe regu-
lierement le taux d’acides en C20. Les Papilionacees sont relativement ho-
moge£nes et caract£risees par la presence d’acides en C20 sup£rieurs en quan-
tite a lasomme C22 + C24. Castanospermum australe et, dans une moindre
mesure, Arachis bypogaea sont quelque peu exceptionnels A cet Egard.

202

Au rang generique, les donnees detaillees manquent encore, mais de la
comparaison des indices classiques fournis par la littörature, on peut deduire
que les differentes especes d’un m&me genre ont des compositions tres voisines.
Cette constatation est Etay&e notamment par l’etude des genres Tephrosia,
Pongamia, Millettia, Bauhinia, Afzelia, Dialium et Pentaclethra.

Ces m&mes genres nous montrent que de petites differences existent entre
les especes, tant du point de vue quantitatif que qualitatif. Ces differences
restent constantes lorsque plusieurs &echantillons de la m&me espece ont e&te
etudies. Les deux especes congolaises de Pentaclethra, P. macrophylla et P.
eetveldeana, illustrent ce fait. Les compositions sont tres proches et, d’apres
ADRIAENS, les differences resideraient seulement dans la presence de deux for-
mes isomeres de l’acide lignoc£rique.

Tableau 1. Composition centesimale en acides gras des graisses de graines de Legumineuses
Nom scientifique Reference

Caesalpiniaceae
Caesalpinia digyna RoTTL. GuPpTa etal.
1957

Bauhinia variegata L. | ADrIAENs
1944

Afzelia bella Harms
*C22+C2 — +X original

Paramacrolobium coeruleum (Taus.)
J. LEonaro original

Caesalpiniaceae sp. original

Mimosaceae

Albizia lebbeck (L.) BEnTH. original
N.B: C12 = 07 |

Cathormion altissimum (Hook. F.) original
Hurtcn. et Danpy

Entada gigas (L.) Fawc. et REnDLE original _ | 172 |
|

Leucaena glauca (L.) BENTH — | 16. 11.
(0.3) |

Pentaclethra macrophylla BEnTH. Vıeuxetal. | ır | 73 3.5
N.B: C16 = 2,9 1967 | (tr) | (2.9) |

Papilionaceae

| .r
Castanospermum australe A. Cunn. | original

Arachis hypogaea L. WOLFF
1968

Erythrina indica Lam. PATHAK et al.
1958

Millettia laurentii De WıLo. original

Pongamia glabra VEnT. PATHAR et al. |
1957 |

1963

Voandzeia subterranea 'THOUARS Uccıiant et al. | \ 24.4 | 34.2
I

Ces premieres conclusions sont certainement limitees et loin d’etre deh-
nitives, elles devront &tre Etay&es par de nombreuses autres analyses. Elles
nous semblent neammoins dignes d’avoir pu attirer l’attention de l’assemble&e
sur une methode r&cente qui pourrait apporter une precieuse contribution A
la taxinomıe.

BIBLIOGRAPHIE

EARLE, F. R., GLass, C. A., GEISINGER, G. C., WOLFF, I. A., and Jones, Q. Search for
new industrial oils IV. J. Amer. Oil Chem. Soc. 37: 440—447 (1960).
GuPpTA, D. K., IyEnGAR, B. T. R., and CHAKRABARTY, M. M. Components fatty acids
from the seed fat of Caesalpinia digyna. ]J. Ind. Chem. Soc. (Ind. News

Ed.) 20: 112—116 (Chem. Abstr. 53: 3737) (1957).

PATHAR, S. P., & Dey, L.M. The component acids and glycerides of Erythrina in-
dica seed fat. J. Sci. Food and Agr. 7: 200—203 (1956).

— — Fatty acids of the seed fat of Pongamia glabra. J. Chem. Soc. 1957: 1917
(1957).

SHORLAND, F.B. The distribution of fatty acids in plant lipids, in: Swaın, T., Che-
mical Plant Taxonomy. Acad. Press. London and New-York, pp.: 253—313
(1963).

Uccianı, E., & Busson, F. Contribution A letude des corps gras de Voandzeia sub-
terranea THouars. Ol&agineux, 1963 : 45—48 (1963).

WOLFF, J. P. Manuel d’analyse des corps gras. Azoulay, Paris, 552 p. (1968).

204

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 205—206 1212219741

PHYTOGEOGRAPHIE DES GUTTIFERES EN
AFRIQUE INTERTROPICALE

P. BAMPS

Au cours de notre Etude des Guttiferes pour la Flore du Congo-Kinsha-
sa, du Rwanda et du Burundi, nous avons eu l/’occasion de revoir une grande
partie du mat£riel & l’Echelle africaine. Bien que cette revision ne soit pas
complete, il nous a semble interessant d’etablir les cartes de distribution des
especes etudiees. Dans le but de permettre, ulterieurement, une manipulation
et un classement plus aises de ces cartes, nous les avons presentees sur des
feuillets libres, dans une serie intitulee « Distributiones Plantarum Africana-
rum », publiee en annexe du Bulletin du Jardin botanique national de Belgi-
que. Le premier fascicule a paru fin 1969 et un second fascicule est prevu
pour la fın de cette ann&e.

Il serait pr&matur& de tirer d&ja des conclusions de ce travail, l’objet
essentiel tant de procurer aux phytogeographe des informations aussi objec-
tives que possibles et qui n’auront de valeur qu’en fonction de la multiplicite
et de la diversite des cartes produites.

Il sera d’ailleurs necessaire d’interpreter ces cartes en tenant compte de
divers facteurs, tels l’&cologie de la plante, sa ph&nologie, son mode de dis-
semination, son röle phytosociologique, peut-&tre m&me son degr& de repre£-
sentation en herbier.

Nous nous limiterons donc, dans cette note, A esquisser rapidement la
distribution generique de la famille pour l!’Afrique intertropicale.

Les Guttiferes, dans lesquelles nous incluons les Hypericacees, sont re-
presentees sur le continent africain par 11 genres, auxquels on peut adjoindre
le genre Calophyllum, introduit et naturalise sur quelques plages du Golfe de
Guinee et de l’oc&an Indien. On retrouve le genre Calophyllum, & V’etat na-
turel, dans la region malgache, de m&me que les genres Eliaea, Ochrocarpus
et Rheedia, ce dernier &tant tres voisin et probablement synonyme du genre
Garcinia.

Parmi les 11 genres presents en Afrique continentale, 4 lui sont particu-
liers : Allanblackia, Endodesmia, Lebrunia et Pentadesma.

Les genres Harungana et Psorospermum sont distribues A la fois en
Afrique continentale etä Madagascar. Les genres Vismia, Mammea et Sympho-
nia sont communs A l’Afrique et ä ’Amerique tropicales. Le genre Garcinia,
sı on lui associe le genre Rheedia, serait pantropical et enfin le genre Hyperi-
cum est le seul dans la famille qui soit cosmopolite.

205

Nous terminerons en soulignant quelques traits qui se degagent de l’eru-
de compar£e des aires de distribution.

1. Le genre Lebrunia, monosp&cifique, est endemique dans les forets de
basse montagne du Kivu, au Congo-Kinshasa, ou il constitue des formations
caracteristiques, en association avec une autre Guttifere, Pentadesma lebru-
nl.

2. Le genre Allanblackia et le sous-genre Afrovismia sont distribues
dans les for&ts denses de ’Afrique occidentale et de l’Afrique centrale, de-
puis la Guin&e jusque dans l’est du Congo et l’ouest de l’Uganda ; ils se re-
trouvent tous deux dans les for&ts denses de la cöte orientale de l’Afrique.

3. Le genre Pentadesma habite &galement les forets denses de l’Afrique
occidentale et de l’Afrique centrale, depuis la Guin&e jusque dans l’est du
Congo, mais une espece se cantonne en outre dans les for&ts de montagne du
Rwanda occidental.

4. L’espece africaine du genre Mammea presente une distribution prati-
quement semblable, du Sierra Leone ä l’est du Congo, de m&me que la seule
espece continentale du genre Symphonia, repandue de la Guinee a l’Uganda
mais presente egalement en Ame£rique tropicale.

5. Le genre Endodesmia, monosp£cifique, occupe une aire plus restreinte,
de la partie centrale du Nigeria du sud ä la cuvette congolaise.

6. Les genres Garcinia, Psorospermum et Harungana sont r&partis aussi
bien en region de savanes et de for£ts claires qu’en zone de for£ts denses, et
ont de ce fait une aire de distribution beaucoup plus vaste en Afrique.

7. Le genre Hypericum enfin presente en Afrique intertropicale un ca-
ractere essentiellement montagnard.

206

Mitt. Bot. Staatssamml. München 207—234 191271971

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DU
GENRE HETEROPYXIS HARV.

A. FERNANDES
INTRODUCTION

Harvey (Thes. Cap. 2 : 18, t. 128, 1863) donne la description suivante de
son genre Heteropyxis, fond& sur V’espece H. natalensis ; « Calyx cyathifor-
mis, 5-dentatus, aestivatione vix imbricatus. Petala 5, ovata, calycıs fauce in-
serta, subsessilia, pellucido-punctata. Discus perigynus, calycis tubum tegens,
tenuis. Stamina 5, cum petalis inserta, et iisdem opposita ; filamenta subula-
ta ; antherae biloculares, versatiles, lateraliter dehiscentes. Ovarıum liberum,
2- vel rarissime 3-loculare ; ovula numerosa, semiamphitropa, in placentis
carnosulis dissepimento adnatıis ; stylus cylindricus ; stigma obtusum. Fruc-
Bus...? >».

Hookek f. (in BENTH. & Hook. f., Gen. Pl. 1: 785, 1867) donne une des-
ceription plus detaillee, dans laquelle il faut remarquer, outre /’indication que
les lobes du calyce sont imbriques et que l’ovaire est 3-lobe et 2-3-loculaire,
la description du fruit et des graines : « Capsula parva, late ovoidea, calycıs
semiinclusa, coriacea, 3-locularis, loculicide 3-valvis, oligosperma. Semina lı-
neari-oblonga, adscendentia, testa subspongiosa utrinque breviter producta ;
cotyledones oblongae, planiusculae ; radicula valida, recta. ». De plus, se rap-
portant aux fleurs, il ajoute : « Flores parvi, albi, in paniculas terminales ra-
mosas dispositi, abortu unisexuales ? ».

En 1895, OLıver (in Hook,, Ic. Pl. Ser. 4, 5 : t. 2407) decrit une deu-
xieme espece — H. canescens —, mais, comme contribution A une meilleure
connaissance du genre, il ajoute seulement que les fleurs peuvent &tre 4- ou
5-meres, que les petales sont imbriques et que l’ovaire est 2-loculaire.

La description de ScHinz (in Bull. Herb. Boiss. 4: 439, 1896) du A.
transvaalensis, basee sur le m&me specimen sur lequel OLıver a £tabli son es-
pece et par consequent synonyme de celle-ci, n’apporte aucune donnede nou-
velle de valeur A la connaissance du genre.

Burtr Davy (Man. Flow. Pl. Ferns Trans. Swaz. S. Afr. 2: 467, 1932)
donne une description de la famille des Heteropyxidaceae dans laquelle ıl
signale que le nombre des &tamines peut £tre 5-8 et qu’elles sont opposees aux
petales.

Bien que, en decrivant H. dehniae, SUESSENGUTH (in Trans. Rhod. Scı.
Ass. 43 : 27, 1951) dit « This new species shows aftinity to A. canescens OLıv.

207

(= H. transvaalensis ScHinz), but differs by considerably shorter stamens
and longer styles; a heterostyle form of H. canescens suggest itself .. .», nous
ne pourrons dire que cet Auteur ait apporte des donne&es concretes en ce qui
concerne une meilleure interpretation du genre.

Les descriptions de la famille presentees par EnGLe£r (Pflanzenw. Afr. 3,
2: 655, 1921), GUNDERSEN (Fam. Dicot.: 123, 1950) et HurcHıson (Fam.
Flow. Pl., ed. 2, 1: 341, 1959) ne fournissent aucune nouvelle contribution,
mais le m&me n’arrive pas avec le travail de STERN & Brızıcky (in Bull. Torr.
Bot. Club 85 : 111—123, 1958), puisque ces Auteurs (p. 115) ont remarque
que “Sometimes 1—3(5?) stamens opposite the sepals and inserted within the
hypanthium also occur”.

Le probleme de la position systematique d’Heteropyxis est tres contro-
verse et l’historique de cette question a Ete magnifiquement exposee par
STERN & Brızıcky (op. cit.). Apres l’&tude anatomique qu’ils ont mene.a bout,
ces Auteurs discutent les rapports d’Heteropyxis avec les Lythraceae, Myrsi-
naceae, Rhamnaceae, Rutaceae et Myrtaceae, en arrıvant a la conclusion que
le genre doit Etre range dans les Myrtaceae, comme une sous-tribu des Lep-
tospermeae, point de vue qui est partag& par MELCHIOR (in Engt., Syll. Pflan-
zenfam. 2: 351, 1964).

Ayant l’impression que les caracteres d’Heteropyxis n’etaient pas encore
suffisamment connus et qu’il serait avantageux de considerer une fois de plus
les questions de la position syst@matique et des rapports du genre, nous avons
entrepris ce travail dont nous pre&sentons icı les r&sultats obtenus.

MATERIEL ET METHODES

Nous avons pu observer les specimens d’Heteropyxis de l’aire de la Flo-
ra Zambesiaca, ainsı que ceux de l’Afrique du Sud (Transvaal, Natal et Swa-
ziland) existant dans les herbiers suivants :

BM — British Museum, Natural History, London
COI — Institut Botanique de /’Universite de Coimbra
EA — East African Herbarıum, Nairobi
K — Royal Botanic Gardens, Kew

LISC — Centro de Botänica da Junta de Investigagöes do Ultramar,
Lisboa

LMA — Instituto de Investigagäo Agronömica de Mogambique,
Lourengo Marques

LMU — Laboratörio de Botänica da Universidade de Lourengo Marques

PRE — Botanical Research Institute, Pretoria

SRGH — National Herbarıum, Causeway, Salısbury

De plus, nous avons eu /’opportunite d’etudier & BM etä K les types d’
H. natalensis et nous avons eu en pret A Coimbra ceux d’H. canescens de !’

herbier de K et d’H. dehniae de l’herbier deM.

208

Nous remercions vivement les Directeurs de toutes ces institutions qui
ont bien voulu nous accorder de l’aide qui a permis l’elaboration de ce tra-
vail.

Nous remercions aussi ma Femme, qui a lu le manuscrit et nous a donn&
beaucoup de suggestions, Madame Margarıda Queirös, qui a execut£ les
planches concernant A. dehniae, Monsieur Carlos Ladeira, qui a fait les des-
sins du texte, M. Luis Gaspar Cabral, ä qui nous devons la construction des
graphiques, et M. Jose Luis Cabral, qui a ex&cut£ les photographies.

OBSERVATIONS

En mettant de cöte H. canescens OLıv. et quelques specimens ind£eter-
mines, tous les autres Echantillons existant dans les herbiers ci-dessus men-
tionnes etaient determines comme H. natalensis Harv. L’examen de ces sp£-
cimens nous amen& A la conclusion qu’il y avait des plantes mäles et des plan-
tes femelles. Chez les mäles, les fleurs (fig. 1) presentent des &tamines bien de-
veloppees (quelquefois une, deux, trois, etc. atrophiees) et un pistil (fig. 1 et
Pl. I, fig. 1) A ovaire reduit, produisant des ovules qui avortent (Pl. I, fig. 2),
et pourvu d’un style court dont le stigmate ne d&passe pas les lobes du calyce.

Le nombre des &tamines n’est pas constant dans les fleurs d’un m&me in-
dividu. En examinant le specimen Bargosa & Lemos 7548 (COI), recolte A
la Namaacha, nous avons obtenu les r&sultats mis en Evidence par la fig. 2.

On constate donc que chez ce specimen presque toutes les fleurs posse-
daient 5 &tamines. Chez 54 fleurs de ce type les etamines Etaient opposees aux
petales, tandis que chez 4 fleurs nous avons observ& 4 eEtamines opposees aux
petales et une opposee aux sepales. Chez les fleurs ä 6 etamines, 5 Etaient op-
posees aux p£tales et 1 aux sepales et chez celles A 7, 5 &taient opposees aux
petales et 2 aux sepales.

Fig. 1. Fleur mäle d’H.natalensis Harv. A gauche, vue de profil. A droite, la
m£&me fleur au p£rianthe &tal&, montrant l’androc£e, le disque et le pistillode. x 8.
(SCHLECHTER 4285).

209

Frequences

1 2 3 4 5 40

7 Me
Nombre des etamines

Fig. 2. Representation graphique de la variation du nombre d’etamines chez
H. natalensis Harv. (BarBosa & LEmos 7548).

Frequences

40

7 2 3 [A 5 7 8 dE:
Nombre des &tamines

Fig. 3. Variation du nombre d’etamines chez une autre recolte d’H. natalensis
Harv. (ESTEVES DE SousA 93).

210

L’examen du specimen EsTEvESs DE SousA 93 (LISC ; PRE), recolte A Go-
ba, nous a amen& au resultat montre£ sur la fig. 3.

Pendant cette observation, nous avons v£rifi@ qu/il y avait des fleurs
montrant quelques &tamines atrophiees. Celles-ci peuvent £tre soit des el£-
ments opposes aux pe£tales soit aux sepales, bien que les derniers Etaient les
plus frequents. Nous avons constate de plus que les divers types de fleurs se
trouvaient melanges dans une m&me branche de l’inflorescence.

L’etude du specimen CHAsE 1954 (COI), ramasse a Inyanga, nous a
montre le resultat presente sur la fig. 4.

Dans ce cas, ’amplitude de la variation est plus large, puisque des fleurs
a 6, 7 (fig. 5A), 8 (fig. 5B), 9 et 10 (fig. 5C) Eetamines ont Et& trouve£es.

Des fleurs A 7 &tamines, dont 2 & filets tres courts, mais A antheres norma-
les, ont &t& aussi observ£es (fig. 5D). D’autre part, des fleurs ä 1 ou 2 &tamines
atrophiees ont &t@ aussi rencontr&es. Ainsi, nous avons trouve& des fleurs A 6
etamines normales et 1 atrophiee, d’autres A 8 dont 1 atrophiee et d’autres
encore A 6 normales et 2 atrophi£es.

Chez le specimen TORRE & CorREIA 14862 (LISC), recolte au Mont Gü-
rue, dans le district de la Zamb£zia, nous avons rencontr& la varıation mise
en evidence par la fig. 6. La fig. 7 montre une fleur de ce specimen a 9 &ta-
mines.

Les r&sultats obtenus chez le specimen ToRRE & Paıva 10386 (LISC)
sont montres sur la fig. 8. Parmi les fleurs examindes, nous avons trouv& une
dans laquelle, outre 4 etamines normales, 3 staminodes, un desquels reduit
seulement au fılet, Etaient visibles (fig. 9).

Frequences

7 8 AI 40
Nombre des &tamines

Fig. 4. Variation du nombre d’etamines chez un Echantillon d’H. dehniae Suzs-
SENG. (CHASE 1954).

211

ASAHIRIION
\ NUN

Yr
AN Iı

li
(vd

Dan

0%
1! My npaasel

y

1, N

Ing
1, fi

AH

NUNEE |,

Frequences

4 [7 3 4 5 6 7 8 ; 9 40
Nombre des etamines
Fig. 6. Variation du nombre d’etamines chez le specimen TORRE & CORREIA

14862 d’H. dehniae SuEssenc.

Fig. 7. Fleur mäle d’H. dehniae Suzssenc. ä 9 &tamines, vue de profil (A gauche)
et avec le p£rianthe £tal& (A droite). x 8. (TORRE & CoRrREIA 14862).

Fig. 5. A, Fleur mäle d’H. dehniae Suzsseng. A 7 @tamines. B, Idem & 8 &tami-

nes. C, Idem avant l’anthese A 10 &tamines. D, Idem dont les filets de deux

etamines ne se sont pas developpes. A gauche, fleur vue de profil et ä droite la
A Je [4 [4

m£me avec le p£rianthe £tale. x 8. (CHAseE 1954).

213

Frequences

4 ° 3 4 5 6 10

7 SIE
Nombre des stamines

Fig. 8. Variation du nombre d’etamines chez H. dehniae Suzssenc. (TORRE &
PAıvA 10386).

N
RAY)

Zug

FIELMANN
= A ls

Fig. 9. Fleur mäle d’H. dehniae SuEssEnG. montrant 3 staminodes, dont un re-
duit au filet. x 8 (ToRRE & PaıvA 10386).

En mettant ensemble les r&esultats de toutes ces observations, nous avons
obtenu la representation graphique de la fig. 10, ou les deux courbes concer-
nant, respectivement, les totaux et les moyennes, montrent qu'il y a deux
maxıma (5 et 7) et par consequent d’heterogeneite. L’etude d’autres carac-
teres de la morphologie externe des plantes determinees comme H. natalensis
a confirme le r&sultat obtenu, puisque, en realite, nous avons v£rifi@ qu’il y
avait dans le mat£eriel examine deux especes : H. natalensis, ayant, en gen&-
ral, 5—6 Etamines, et H. dehniae, possedant 7—8.

214

Freque nces

Moyenne des moyennes=6,7
Moyenne ponderee=6,8

Totaux
Moyennes

7 9 40
Nombre des etamines

Fig. 10. Representation graphique de l’ensemble des observations, montrant la
variation des nombres totaux et des moyennes. Il ya deux maxima, ce qui mon-
tre qu’il y a d’heterogen£ite.

Fig. 11. Fleur mäle d’H. canescens OLıv. vue de profil (ä gauche) et avec le
p£rianthe Etal& (& droite). Remarquer l’absence de poils sur le disque. x 8.
(GaLpin 518).

215

“

Ken

2

Chez le specimen Porr 5700 d’H. canescens OLıv., nous avons remarque
qu’il y a aussi variation du nombre des &tamines chez cette espece, puisque
Vobservation de 21 fleurs nous a montre 24 5, 144 6 et 5A 7. Une constata-
tion semblable a &t& faite chez Garrin 518, dont la fig. 11 montre une fleur ä
6 Etamines.

Les fleurs des plantes femelles offrent des pistils bien developpes (fig.
12A—D et pl. I, fig. 3) avec des placentas ou s’inserent des ovules nombreux
et & aspect normal (Pl. I, fig. 4).

BURTT-DavY (op. cit.), STERN & BRIZICKY (op. cit.) et HUTCHINSON (op.
cit.) considerent l’ovaire comme supere, ce qui s’accorde aussi avec nos ob-
servations. D’autre part, ıl est 2-loculaire le plus souvent, les cas d’ovaires
3-loculaires Etant tres rares. Les staminodes (fig. 12A—D et Pl. I, fig. 5—6)
present des filets courts et des antheres qui n’engendrent pas du pollen
(DI. I, fig. 7).

Ayant Etudie la variation du nombre des staminodes chez quelques plan-
tes, nous avons obtenu les r&sultats mis en Evidence sur les fig. 13 et 14.

Bien que les plantes femelles Etudiees aient &t@ moins nombreuses que les
plantes mäles, on constate que la varıation du nombre des staminodes (fig.
15) nous amene aussi a la conclusion de l’existence de deux groupes de speci-
mens, un a nombre de staminodes plus bas que l’autre. Ce fait montre que le
mat£riel est heterogene et qu’il y en avait deux taxa me&lange&s (H. natalensis
et A. dehniae), conclusion A laquelle l’&tude des &tamines des fleurs mäles
nous avait mene aussi.

D’accord avec les observations de STERN & BrızıckY (op. cit.), nous
avons remarque la presence, chez H. natalensis, de liber intraxyl&mique dans
la tige (Pl. II, fig. 1). La nervure mediane de la feuille offre aussi du liber
abaxial (Pl. II, fig. 2) et des cavites secretoires ont &t& observees dans la ner-

vure me&diane (Pl. II, fig. 2), ainsi que dans les autres parties du limbe (Pl.
II, fig. 3).

BI

Heteropyxis dehniae SUESSENG.

Fig. 1. Pistillode. Fig. 2. Contenu de l’ovaire du pistillode montrant des ovu-
les avortes. Fig. 3. Pistil de la fleur femelle. Fig. 4. Contenu de l’ovaire de la
fleur femelle montrant des owules se devellopant en graines. Fig. 5 et 6. Staminodes
de la fleur femelle. Fig. 7. Anthere du staminode &crasee pour montrer qu’elle n’en-
gendre pas de pollen.

217

218

Les grains de pollen d’Heteropyxis natalensis sont decrits par ERDTMAN
(Pollen morphology and plant taxonomy: 203, 1952) comme “3-colporate
(parasyncolpate), oblate-peroblate (15X25u). Sexine slightly thinner than
nexine; pattern obscure. Ora narrow, lalongate (about Zu broad)”. D’autre
part, cet auteur ajoute que des grains du m&me type existent chez les Myrta-
ceae. D’accord avec cette affırmation d’ERDTMAN, nous avons constate, en
effet, que les grains de pollen du specimen TORRE & CoRREIA 14862 (H. deh-
niae, voir plus loin) sont semblables ä ceux de Metrosideros angustifolia et
M. scandens (comparer les figs. 4, 5 et 6, Pl. II).

7 BT: 10
Nombre des staminodes

Fig. 13. Variation du nombre des staminodes chez A. natalensis Harv. (CHASE
7934).

4 2 3 4 5

7 9 40
Nombre des staminodes
Fig. 14. Variation du nombre des staminodes chez H. dehniae SuEsseng. (CHA-
sE 5463).

Fig. 12. A, Fleur femelle d’H. canescens OLıv. montrant 7 staminodes (DLAMINI
25372). B, Idem A 7 staminodes plus reduits que ceux montres sur la figure an-
terieure (DLamint s. n.). C, Fleur femelle d’H. dehniae ä 8 staminodes (DEHN
188b, holotypus). D, Idem montrant 8 staminodes et l’ovaire apres la feconda-
tion (CHAsE 5463). Ä gauche, fleur vue de profil et ä droite la m&me avec le
perianthe £tale. x 8.

219

220

En etudiant des meristemes radiculaires de plantules issues de graines
d’H.natalensis recoltees A Namaacha, nous avons denombr& 24 chromoso-
mens dans les plaques metaphasiques (fig. 16). Bien que le nombre le plus fre-
quent chez Metrosideros soit 2n = 22, le nombre 2n = 24 existe aussi chez
quelques especes de ce genre.

Frequences

Moyenne des moyennes=66
Moyenne ponderee=6,4

Fe aux

Moyennes

7 8 9 40
Nombre des staminodes
Fig. 15. Variation du nombre des staminodes dans l’ensemble des fleurs femel-
les Etudices.

Q

Fig. 16. Plaques &quatoriales dans deux cellules du merist@me radiculaire d’A.

natalensis Harv. montrant 24 chromosomes. Nous n’avons reussi A observer
> rr DEN Nr;

qu’un element satellitifere. X ca. 3000.

Pl

Fig. 1. Heteropyxis natalensis Harv. Secteur d’une coupe transversale de la
tige montrant le phlo&me interieur (fleches) et une cavite secretoire. Fig. 2. Idem.
Coupe transversale de la nervure mediane de la feuille montrant aussi du phlo&me
abaxial (fleche double) et une cavite secretoire. Fig. 3. Idem. Coupe transversale du
limbe foliaire montrant deux cavites seeretoires. Fig. 4. Grain de pollen d’Heteropy-
xis natalensis. Fig. 5. Idem de Metrosideros scandens. Fig. 6. Idem de Metroside-
ros angustifolia.

m
1557
art

TAXINOMIE

Les observations mene&es a bout nous permettent d’amplifier et de corri-
ger en quelques points la description du genre Heteropyxis. Nous presentons
donc la description suivante :

Plantae dioicae per abortum, floribus regularıbus. Flores d : calycis
tubus cyathiformis, generaliter 4—5-dentatus, dentibus + triangularibus, ob-
tusis, imbricatis ; petala 4-5, ovata, + unguiculata, pellucido-punctata, in
calycis fauce inserta ; discus perigynicus, calycis tubum tegens, tenuis, ple-
rumque + pilosus ; stamina (4)5—8(9—10), 5 petalis opposita, caetera sepa-
lis opposita, filamentis rectis, in alabastro non inflexis, margine disci insertis,
ın anthese exsertis ; antherae biloculares, dorsifixae, lateraliter dehiscentes,
connectivo dorso 1—3-glanduloso ; pistillodium liberum, ovario late ovoideo
vel turbiniformi, bilobo, ovulos abortivos producente, styloque sessili vel
brevi, calycıs lobos non superante, constitutum. Flores $: perianthum ut in
mare ; ovarıum liberum, ellipsoideum, 2(3)-loculare, apice depressum, ex-
trinsecus generaliter 2-lobum, stylo elongato, calycıs lobos multo superante,
stigmata capitato coronato ; ovula & , angulo interiori loculorum inserta.
Capsula fere inclusa vel longe exserta, glanduloso-punctata, generaliter locu-
licide 2(3)-valvarıs. Semina plurima, lineari-oblonga, testa subspongiosa
utrinque breviter producta ; cotyledones oblongae, planiuscula ; radicula va-
lida recta.

Arbores vel frutices, ramis teretiusculis. Folia alterna, petiolata, exsti-
pulata, integerrima, pellucido-punctata. Flores parvi, albi, odoriferi, in pani-
culas dispositi.

On reconnait dans ce genre 3 especes dont les caracteres distinctifs sont
mis en Evidence dans la clef suivante :

1 Capsule subglobose, ca. 3X 3 mm, incluse ou legerement exserte ; &tamines (5)
6—7(8) ; limbe foliaire 5—15 X 2—4 cm, A nervures laterales tres saillantes A la page
inferieure et formant un er aigü avec la mediane ; reticule de la page inferieure
che, ® ; De a RERTESFEEE
1° Capsule lese 2 4 x 15 2,5 mm, nettement exserte ; &tamines (4)5—8
(9—10) ; limbe foliaire A nervures lat@rales moins saillantes et a. un angle plus
ouvert avec la me@diane ; reticule de la page inferieure serre: . . . 2. .2...2
2 Capsule 3—4 X 2—2,5 mm ; €tamines (6)7—8(9—10) ; limbe foliaire (3—5)
6—14 X (1)2—4 cm, generalement A plusieurs (jusqu’ A 9) nervures laterales + sail-
lantes A la face inferieure ; feuilles En et rameaux de l’inflorescence portant des
poils longs et # dresses . . re 2.)dehmian
2° Capsule 2—3 X 1,5—2 mm; £tamines (4)5— 7(8) ; > oe foliaire (2,5—4)
4,5—7(8—9) X (0,6—0,8)1—2,5 cm, sans ou avec une seule paire de nervures la-
terales saillantes a la page inferieure ; feuilles jeunes et rameaux de l’inflorescence
portant des poils courts et apprime&s N ara)

222

SPECIMENS OBSERVES

1. Heteropyxis canescens Orıv. in Hook., Ic. Pl. 25: t. 2407 (1895) —
Burrr-Davy, Man. Flow. Pl. Ferns Transv. Swaz. S. Afr. 2: 469, fig. 74
(1932). — STERN & Brızıcky in Bull. Torr. Bot. Club 85: 116, fig. 1 e (1958).
— Hurchinson, Fam. Flow. Pl., ed. 2, 1: 341, fig. 199 (1959).

Heteropyxis transvaalensis SCHINZ in Bull. Herb. Boiss. 4: 439 (1896).

TRANSVAAL: Barberton, Rimer’s Creek, alt. 900—1065 m, 6-VII-1906,
BurTtT-Davy 2777 (PRE); Barberton, Rimer’s Creek, alt. 900—1200 m, in wooded
ravines, tree 25 ft., fl. &, @ et fr., IX-1889, Garrin 518 (K, holotypus; PRE); Bar-
berton, Berlin, Kaapesche Hoop, fr. 25-IV-1923, Hormyer 1 (PRE); Nkunzi,
Goetzeestroom, tree 40 ft. high, along streams, ornament in appearance, stems
straight, crowns umbrageous, leaves with reddish patches, fr. s. d., KEET s. n. (PRE);
Barberton, fl. & XII-1916, Porr 5700 (PRE); Barberton, Pyrites Mine, off road to
Hovelock from Barberton, edge of kloof forest along creek, light shade to full sun,
deep moist soil, rather small spreading crooked tree, 22-I-1965, SCHEEPERS B (K).

SWAZILAND: Mbabane, Palwane Valley, alt. 1050 m, small tree, greenish
flowers, fl. @ 19-XII-1958, Dramint s. n. (PRE); Mbabane, Palwane Valley, alt.
1200 m, roadside and forest, small tree, flowers greenish white, fl. @ 18-I-1956,
Comrron 25373 (PRE); Lupalywane stream, nr. Mbabane, stream bank, tree 30 ft.
high, bark smooth, flaking, fl. @ II-1940, Mırer S/219 (K), S/240 (PRE); Usutu
Govt. Farm, grassland, alt. 720 m, fr. III-1940, Mırrer S/250 (PRE).

2. Heteropyxis dehniae SuzssenG. in Trans. Rhod. Sc. Assoc. 43: 27
(1951). — Pl. I et IV.

RHODESIA. N: Mazoe, Iron Mask Hill, common tree, 20 to 30 ft. high, with
smell like Eucalyptus, flowers yellow-green, alt. 1320—1500 m, fl. & I-1915, Ey-
Es 607 (BM; K; PRE; SRGH). W: Matopos, Gordon Park, small tree, st. 28-II-1950,
CUTHBERTSON D (SRGH); Matobo Dist., Matobos Hills, near Moth Shrine over-
looking the Mtshelele Valley, on the top of rocky kopje, tree about 12 ft. tall, fl. &
14-II-1960, DArBYSHIRE 3076 (SRGH); Matopos, near Rhodes’ grave, fr. 12-V-1936,
Epwarps E. 15/3 (K); Bulawayo, Matopos hills, in sheltered places near kopjes or
streams, the leaves when broken have a strong scent similar to Eau de Cologne, the
bark has a blotchy appearance, st. 11-IV-1950, Knarman 13 (SRGH); near Matopos
Dam, open woodland, 10 ft. high, flowers yellow, alt. 1350 m, fl. d& X11-1952, Mır-
LER 1442 (SRGH); Matobo, Besner Kobila, alt. 1410 m, tree 16 ft. high, leaves
shining, flowers whitish, bark yellow brown, n. vern. “Nkiza” (Sind.) fl. & I-1953,
Mırrer 1489 (K; SRGH); Matobo, Farm Besner Kobila, alt. 1410 m, tree 20 ft. high,
flowers pale yellow, fringing forest, fl. & 11-1953, MırLer 1561 (SRGH); Matobo,
Farm Besner Kobila, alt. 1350 m, fringing forest, tree 25 ft. high, flowers pale yel-
low, fl. 2 XII-1953, Mırrer 2029 (K; LISC; SRGH); Matobo, Farm Besner Kobila,
alt. 1380 m, fr. IV-1954, MıLrer 2316 (K; LISC; SRGH); Matobo, Farm Besner Ko-
bila, alt. 1440 m, woodland, fr. II-1956, MıLLer 3362 (SRGH); Matobo, granite
sandweld, fl. Q 4-I-1948, West 2539 (SRGH). C: Chiduku Dist., Makoni, alt.

223

Margarida Queiros del.__
Pl. III

Heteropyxis dehniae SUESSENG.
Plante Ö

A. Inflorescence. X 1/2. B. Feuille vue par la face inferieure. X 1/2. C. Partie de
la face inferieure de la feuille montrant le reticule et les glandes secretoires. X 12,5.
D. Calyce. X 6. E. Petale. X 12,5. F, G et H. Fleurs ä 7, 10 et 9 Etamines. X 6.
I. Etamine. X 12,5. J. Pistillode. X 12,5 (Beet C, de Garcıa 879 [LISC] ; les autres
de CHase 1954 [COIJ)).

224

1350 m, small tree, light smooth bark, sandveld, fr. [IV-1955, Davırs 1180 (SRGH);
Makoni, Forest Hill, alt. 1470 m, 15—20 ft. tree, leaves smell like Eucalyptus, fr.
VI-1917, Eyıes 818 (BM; K; SRGH); Gwelo, Salemore Farm, 20 ft. tree, fl. ö
10-II-1950, Harvıe 7/50 (SRGH); Makoni, Lesapı Peninsula, Rusape, tree growing
amongst granite rocks near river, smooth white bark, green beneath, tree 12 ft. tall,
fr. 30-III-1964, MasTErson 378 (LISC; SRGH); Domboshawa, 15 ft. small tree on
granite kopje, leaves aromatic, fr. 16-11-1947, WıLp 1666 (BM; EA; SRGH). E:
Umtali, Commonage, 20 ft. tree, smooth bole, fl. 4 12-IV-1946, Chase 195 (BM;
LISC; SRGH), fr. 22-VI-1946, Chase 195 (K; SRGH); Umtali, S. E. slope of
Quagga Hill, Commonage, alt. 990 m, 12 ft. tree, bark brownish grey, leaves alter-
nate, lanceolate, glandular, flowers in terminal cymes, calyx greenish yellow, petals
white, fl. @ 30-I-1955, CHase 5463 (BM; COI; K; LISC; LMA; SRGH); Umtali,
Commonage, alt. 1095 m, 18 ft. tree, bole grey, flaking, foliage dense, flowers green-
ish-white, fl. & 10-I-1958, CHase 6791 (K; SRGH); Umtali, “Charleswood”, alt.
1350 m, small tree in savannah, st. 15-I-1947, FısHEr 1283 (PRE); Chipinga, Chirin-
ga, large tree up to 18” diam., not tall, flowers said by native to make excellent
honey, leaves aromatic when crushed, nom. vern. “Chisurudza”, fl. & 14-II-1950,
Hack 50/50 (SRGH); Melsetter, st. VI-1932, Jack 5979, 5993 (SRGH); Chirinda
Forest, tree, in grassland, fr. VI-1954, Parpy & ARMITAGE 8 (SRGH); Chipinga, alt.
1050 m, upright aromatic bush, common in open “bush” grasslands, flowers white,
n. vul. “Wild Camphor Laurel”, nom. vern. “Chisurudza” (Chindao), fr. 5-VII-1934,
MICHELMORE 236 (K); Chikere, 1080 m, fl. & III-1906, SwynnerTton 163 (BM);
Nyahodi R., alt. 1500 m, small tree, fr. 1907, SwYNNERTON s. n. (BM); Chipinga,
John Scotts Farm, small tree common in small bush clumps and the edge of bush
clumps, fl. @ 5-II-1963, West 4481 (SRGH); Lower Sabi Dist., Sabi-Chipinga Rd.,
alt. 810 m, 4,5 m shrub with white flowers, fl. & 1-II-1948, Wırp 2453 (LISC;
SRGH). S: Fort Victoria, 20 ft. tree, bark flaking leaving white bole, fr. 17-IV-1947,
AcHzson 18 (K; SRGH); Fort Victoria, 45 ft. tree in damp situations, fl. & 17-IV-
1947, AcHeson 19 (SRGH); Marandellas, grasslands, on outheap in vlei, fl. &
30-XII-1953, Corsy 784 (SRGH); Chibi, Sibanajene hills, granite mountain, alt.
600 m, tree 20—30 ft., smooth light grey, flaky bark, n. vern. “Muwengahonye”
(Chik), fr. XII-1955, Davies 1788 (K; LISC; LMA; SRGH); Marandellas, fl. ?
X1I-1947, Denn 188 b (M, holotypus); Chibi, near Madzivire Dip, + 4 miles N. of
Lundi R. bridge, 15 m tree, elge of woodland among granite rocks near summit of
kopje, fr. 3-V-1962, Drummonn 7914 (SRGH); Victoria, alt. 1200 m, fr. IV-1921,
Eyes 3782 (K; SRGH); Zimbabwe, tree 15 ft. high, 7” diam., fr. V-1951, GıiBson
39/51 (SRGH); Victoria, Zimbabwe, 35 ft. tree, distinctive whitisb bark, fr.
21-V-1951, GrEENHow 51/51 (SRGH); Victoria, Zimbabwe Ruins, tree up to 40 ft.
X 12”, fr. 24-III-1951, McGrecor 46/51 (SRGH); Chibi, Madzivire Dip, tree about
3 m high, common at the bottom of a kopje, amongst other trees, flowers green, fl.
in alab. 29-XII-1962, Morı 360 (LISC; SRGH); Victoria, Zimbabwe Ruins, Car
Park, quite common all over this area, tree 15 ft. high, 6” diam., bark peels very
similarly to Ochna pulchra, fl. & 4-II-1951, Murrin 28/51 (SRGH); Zimbabwe, tree,
fr. VII-1951, SewAarn 39/51 (SRGH); Zimbabwe, near Curator’s office, tree 28 ft.,
fr. 21-V-1951, Seymow Hau 25/51 (SRGH); Zimbabwe, fr. VII-1929, Smurts s. n.
(PRE); Zimbabwe, flaky peeling bark, fr. 22-V-1951, Thuomrson 63/51 (SRGH);
Zimbabwe, on granite kopje, 30 ft. tree, leaves scented, fr. 4-X-1949, Wırp 3035
(K; LISC; SRGH); Zimbabwe Ruins, Acropolis, medium-sized tree 4,5 m high,
light-coloured bark, having same peeling characteristic as Ochna sp., fl. & s. d.,
Wormoıp 14/51 (SRGH). ?: St. Irias Hill Mission, fl. @ II-1917, Munpry 3185 (K).

225

226

MALAWI. C: Dedza, road to Sosola Rest House, Mua Livulezi Forest, near
intermitent stream with Adina, rocky steep ground sandy soil, tree 30—40 ft., at-
tractive appearance, bark distinctive mottled brown, dull yellow and bright orange,
st. 22-III-1962, ApLAarp 456 (SRGH). S: Shire Highlands, Zambesiland, fl. 5 s. d.,
Apamson 317 (BM; K); Shire Highlands, fl. Q et fr. s. d., BucHanan 88(63) (K);
Blantyre, Shire Highlands, shrub to 6 ft., fl. & s. d., BucHanan 127 (K), fl. 5 s. d.,
BucHAnan 278 (BM), fl. & s. d., BucHanan s.n. (PRE); s. 1., fl. & s. d., BUCHANAN
327 (BM; K); s. 1., fl. 2 1891, BucHanan 460 (K); s. 1., fl. & 1891, BucHAanan 788
(K); Mlange Mt. forest, lower slopes above N. A. Nkanda’s, fr. 16-IV-1957, CHar-
MAN 356 (BM; K); Zomba, alt. 3000 ft., fl. & II-1916, Punuis 262 (K).

MOCAMBIQUE. M: Ribaue, andados 54 km de Rıbäue para o alto Molöcue,
margens do rio Natchiug, alt. c. 550 m, ärvore de 5—6 m, floresta aberta de Brachyste-
gia spp., solos argilo-arenosos avermelhados, fl. & 1-II-1964, ToRRE & Paıva 10386
(COI; K; LISC; SRGH); Ribaue, serra de Ribau& (Melopu£), junto a uma linha de
agua, alt. c. 900 m, arbusto de 2—3 m, flor creme, floresta aberta de Brachystegia, solos
argilosos negros, fl. & 23-III-1964, ToRRE & Paıva 11343 (BR; LISC; LMU; P;
PRE). Z: Lugela, do Posto Administrativo de Tacuane para o Limbo&, ärvore de
8 m, mas atingindo 15 a 20, solo humifero e fresco, sobre camada argilosa, floresta
aberta, mas sombria e subümida em que domina Brachystegia spiciformis, n.
vern. « Terro-terro » (Quelimane), fr. 25-V-1949, AnprAapa 1499 (COI; LISC);
entre Tacuane e Limbue, a 6 km de Tacuane, ärvore de 6—8 m de altura, n. vern.
« Xifite » (macua), fr. 25-V-1949, BARBOSA & CARVALHO 2863 (K; LMA); Serra de
Milange, na encosta, ärvore de 8S—10 m de altura, fr. 11-IX-1949, BARBOSA & CAr-
VALHO 4039 (K; LMA; SRGH); Maganja da Costa, margem do rio Mabala, a 15,2
km de Maganja, arvore de 8 m de altura, fr. 28-IX-1949, BARBOSA & CARVALHO
4237 (K; LMA); Lioma, southwards Mossolua mounts, banks of a small trıbutary of
Lürio river, in forest galleries, fl. @ 22-III-1954, Gomzs E Sousa 4248 (COI; K;
LISC; LMA; PRE); Gürue, intermediate semievergreen forest, fibrous bark, fr. s. d.,
Hornegy 2675, 2678 (PRE); 5 miles W. of Gürug, small tree in semievergreen forest,
fibrous bark, st. 26-VI-1942, Hornsy 2680 (PRE); Milange forest, fr. 13-IX-1942,
Hornegy 2803 (PRE; SRGH); Gürue, Vila Junqueiro, ärvore de 9 m, fr. 7-X-1958,
Rur MonTEıro 115 (LISC); Milange, alt. 1000 m, arvore de 15 m, copa ovöide, das
encostas dos montes, fl. & 24-II-1943, ToRRE 4817 (EA; FHO; FI; LISC; LMA; M);
Gürus, serra do Gürug, alt. 700 m, ärvore de 6-10 m da encosta dos montes, flores
brancas, fl. & 12-IV-1943, TorrE 5183 (LISC); Metolola, ärvore de 5-12 m da flo-

PITV

Heteropyxis dehniae SUESSENG.
Plante ?

A. Inflorescence. X !/2. B. Rameau en fruit. X !/a.. C. Fleur ouverte montrant
le pistil et quelques staminodes. X 6. D. Staminode. X 12,5. E. Pistil. X 6. F. Fruit
avant la maturation. X 6. G. Capsule avant l’ouverture. X 6. H. Capsule ouverte
a trois valves provenant d’un ovaire A 3 carpelles (cas tres rare). X 6. I. Vieille cap-
sule ä ouverture loculicide et septicide par 4 valves. X 6. ]J. Graines vues de face
et de profil. X 12,5. (A, C, Det E de Chase 5463 [LMA] ; F—]J de TorrE 4266,
LISC).

227

resta de Brachystegia, fr. 23-V-1943, TorRE 5375 (COI; K; LISC); Gürue, ao km
24 na estrada para Lioma, alt. c. 700 m, fl. & 25-II-1966, ToRRE & CorrEIA 14862
(B; BM; LISC; LUA; LUAT). MS: Chimoio, Amatongas, fl. 5 14-II-1948, ANDRA-
pa 1040 (LISC; LISU; PO; WAG; Windoek); Chimoio, perto do rio Vanduzi, fr.
28-IV-1948, AnprADA 1203 (LISC); Manica, Mavita, Mabongo, mato secundario, n.
vern. « Chifite », st. 12-II-1948, Barsosa 1013 (LISC); Manica, encosta da serra de
Mavita, ärvore de 10 m da floresta densa higröfila, fr. 10-IV-1948, BarBosAa 1439
(COI; LISC; LMU; SRGH); Manica, Mavita, entre o rio Revu& e o Munhinga, är-
vore de 10 m, n. vern. « Chifite », fr. 27-IV-1948, BarBosa 1580 (K; LISC; M; PRE;
WAG); Inyamatshira Mt. Range, B. S. A. farm Birkley, mountain slope, tree 12 ft.,
flowers yellow, fl. d 29-I-1950, CHase 1954 (BM; COI; K; LISC; SRGH); Inya-
matshire Range, B. S. A. Coy farm Birkley, small tree 15 ft., flowers yellow, fl. 5
29-I-1950, Chase 1955 (BM; SRGH); s. loc., st. 1948, EGBERTO PEDRO 2135, 2346
(LISC); Chimoio, Amatongas, ärvore de 10 a 12 m da floresta decidua, n. vern.
« Chaumba », fl. in alab. 14-II-1948, Garcıa 230 (LISC); Chimoio, vertente orien-
tal da serra de Garuzo, ärvore de 10 a 12 m da orla da floresta higröfila, st. 5-IV-
1948, Garcıa 879 (LISC); Chimoio, Amatongas, ärvore de 10 m da floresta, n.
vern. « Chohombe », fr. 14-XI-1945, Sımao 636 (LISC); Revu£, na floresta aberta,
arvore de 8 m, n. vern. « Chuize », fr. 9-VIII-1946, Sımao 851 (SRGH); s. loc.,
Sımao 79/48, 176/48, 184/48, 282/48, 351/48, 415/48 (LISC); Cardo (Gorungosa),
arvore de 12 m, casca acinzentada, n. vern. « Chirussa », s. d., Sımao 1403 (EA);
Manica e Sofala, Spungabera, Upper Jihn, alt. 1050 m, a small tree with briar-
scented foliage somewhat like that of Cinnamomum camphora, flowers white, n.
vern. “Chisurudza” (chindao), fl. 4, Q & fr. X-1905, SwyNNERTON 36 (BM); Mos-
surize, pr. da. Missäo Catölica de Espungabera, fr. 8-VI-1942, TorRRE 4266 (LISC);
Manica, ao Km 50 de Dombe, estrada de Mavita, fr. 18-VI-1942, ToRrRE 4355
(LISC).

TRANSVAAL: Potgietersrus, Pyramid Estate near Potquiters-Rush, alt. 1480
to 1680 m, fr. 20-VII-1920, GaLrın 8813 (K; LMA); Pietersburg, 20-V-1929, GAL-
pın 11409 (K; PRE).

3. Heteropyxis natalensis Harv., Thes. Cap. 2: 18, t. 128 (1863). —
Hook. F. ın BENTH. & Hook. F., Gen. Pl. 1: 785 (1867). — BurTT-Davy,
Man. Flow. Pl. Ferns Transv. Swaz. S. Afr. 2: 468 (1932). — STERN &
Brızıcky in Bull. Torr. Bot. Club, 85: 116, fig. 1a—d (1958). — MELCHIOR
in Enctr., Syll. Pflanzenfam. 2: 351 (1964).

RHODESIA. E: Umtali, in St. David’s School grounds, alt. 1080 m, 10 ft. tree,
bole brown, straight much-branched, leaves light green, flowers minute yellowish, fl.
Q© 12-I-1963, CHase 7934 (K; LISC; SRGH).

MOCGAMBIQUE. MS: Vallon du Masetane (Shilouvane?), 2—4 m, fl. ö
III—IV, Junop 1090 (K); Chiluvo, Shilouvane, colline, 1—3 m, III, Junon 1423
(K). LM: Namaacha, pr. Fäbrica da Canadä Dry, savana secundäria com äreas mais
hümidas, arbusto de 2 m de altura, flores esbranquigadas, fl. & 27-III-1957, BAR-
Bosa & Lemos 7548 (COI; LISC); Namaacha, alt. 500 m, numa ravina, floresta
ribeirinha, arbusto ou ärvore at 7 m de altura, ritidoma esbranquigado (as folhas
servem para fazer uma decocgäo que se toma contra as bronquites; tem aroma
semelhante ä « lücia-lima », mas menos activo), n. vern. « M’Couse », fr. 4-VII-1957,
Barsosa & Lemos 7582 (K; LISC; LMA); Namaacha, margens da ribeira Impam-

228

puto, a.c. de 1 km da Lagoa dos Patos, arbusto ou ärvore at& 15 m, floresta ribeirinha
de Adina microcephala, Rauwolfia caffra, Rapanea sp., etc., st. 14-XI-1968, A. FER-
NANDES, R. FERNANDES & M. F. Correıa (COI; LMU); Goba, pr. Fonte dos Libom-
bos, galeria florestal com Adina microcephala, Ficus capensis, Ekebergia capensis,
Clausena anisata, Acacia sp., etc., fr. 18-VIII-1967, GomEs E Sousa & BALSINHAS
4935 (COI); Mailana, alt. 120 m, fl. & 27-I-1919, Rocers 19297 (PRE); Goba, at the
end of side road going into forest of Androstachys from the bridge, red argillous soil,
rocky ground, in the hiemisylva of Androstachys sp., a shrub 2 m high, flowers
white, regular, calyx rosy-cream, flowers very abundant and aromatic, fl. & 18-III-

1945, E. Sousa 93 (BM; COI; FHO; LISC; LMA; PRE; SRG).

TRANSVAAL. Mapumulo Dist., Insuzi Gorge, between Nkandhla and
Ntingwe, alt. 750 m, sub-tropical scrub-forest, 1,8—3 m shrubs, leaves undulate, fr.
13-VI-1946, Acocks 12724 (PRE); pr. Warm Bath, alt. 3600 ft., in fruticetis, fl. ö
I-1906, Borus 11884 (K); Warmbaths Dist., 6 miles N. of Warmbaths on rd. to
Nylstroom, fr. s. d., CHEADLE 488 (PRE); Waterberg Dist., Farm Klipfontein 82,16
miles E. of Vaalwater, poor gravelly soil derived from Waterberg quartzite, tree
12 ft. high, fl. @ 11-III-1946, Coop 938 (PRE); Waterberg Dist., 18 miles E. of
Vaalwater, 5 miles beyond Twenty four Rivers, amongst quartzite rocks, small tree
12 ft., smooth grey bark, leaves scented of lemons, fr. 12-III-1946, Coop 984 (PRE);
Zoutpansberg, Kruger Nat. Park, alt. 420 m, 6 miles N. W. of Punda Maria, low-
land woodland on quartzite ridge, slender tree 20 ft. high, white smooth bark, aro-
matic leaves, fr. 18-IV-1950, Copp 5957 (K; PRE); Nelspruit, alt. 600 m, 8-II-1949,
Copp & DE WINTER 6145 (K); Bronkhorstspruit, Brockenhoutcloof 9.7 miles N. E. of
Roodeploat Hors Exp. Station, fl. & 11-XII-1962, DE WINTER 7776 (K); Pretoria,
S. slope of Boekenhout Kloof, in dry situations amongst brown sandstone outcrops,
trees 2,5—3 m tall, trunk up to 20 cm diam., bark smooth and creamy white, leaves
with aromatic smell resembling Eucalyptus oil, fr. VII-1967, DE WINTER 8756 (K;
PRE); Barberton, Rimer’s Creek, alt. 840 m, fl. @ II-1891, Garrın 1295 (K); Orne-
fontein?, near Haakdoorn, 6-III-1920, GaLrın 8860 (K); Laboomfontein near
Haarkdoorn Liding, alt. 1140 m, shrub 3,6 m, 13-I-1921, GaLrın 8864 (K); Water-
berg, Bokpoort (25 miles W. of Naboomspruit), on mountains side, tree 25 ft., fr.
27-XII-1931, GaLrin 11654 (PRE); Zebediela, Percy Fyfe Nature Reserve, alt.
1350 m, tree of 15 ft. in granite outcrop, leaves simple entire alternate stipulate with
pellucid gland dots, very glabrous, bark whitish, flaking in patches, fr. 22-XI-1967,
Huntey 1259 (PRE); Waterberg Hills, fr. 14-XII-1928, HurcHınson 1907 (K); Wa-
terberg, Nylstroom-Naboomspruit, Kranskop, E. of road, rocky slope, in crevice of
solid rock near summit, small shrub # 4 ft., very thick tuberous part of stem near
the base, fr. VII-1954, MEEusE 9337 (K; PRE); Waterberg, Southern of Bokpoort,
about 18 mls. from Raboomspruit, fl. Q 24-II-1957, MEEusE 9747 (K); Waterval Bo-
ven, fr. 6-VIII-1917, Mocc s. n. (PRE); Middelstetburg Dist., Loskop Irrigation
Dam, alt. 990 m, fr. 5-III-1944, Mocs 17255 (K; PRE); Middelburg Dist., Loskop
dam Nature Reserve, alt. 930—1350 m, bushveld vegetation, fr. 5-III-1944, MocsG
30389 (BM); Loskop dam Nature Reserve, Dist. Middelstetburg, 930—1350 m, fl. &
5-III-1944, MocG 4908A (K); Warmbath, Roosberg, 12-II-1929, Moss s.n. (K);
Nylskoom, small tree, fr. VI-1928, Morısse 165 (PRE); South-East Africa, Dorum
River, Cave Mountains, Tropic of Capricorn, shrub, fl. Q, s. d., Nerson 406 (K);
Zoutpansberg, Elim, n. vern. “Nthasane” (Thouga-Shangam), fr. VI-1930, OBEr-
MEYER 467 (PRE); Pretoria, Hartebeestfontein, beyond Premier Mine, fr. VI-1935,
PoreE Evans 3818 (K; PRE); Nylstroom, near summit of Krantzberg, 16-XII-1951,

229

Prosser 1719 (K); Waterberg, Nylstroom, valley 6 miles N. near river, tree 30 ft.

high, bark whitish, fr. 12-IV-1936, Rerron 514 (PRE); Trigaards Poort, steep slops
of mount, shrub or small tree, fr. 26-VII-1936, Rerron 659A (PRE); Pretoria, tree
up to 4,5 m high, fl. & III-1937, Rerron 968 (K); Pretoria, Komelduft (?) Road, 25
miles N. E. of Pta. Aellope (?), alt. 1320 m, tree 10—20 ft. high, flower small,
greenish, fl. & ® fr. 28-I-1951, Rerron 3702 (PRE); Rimer’s Creek, Barberton, fl.

Q IX-1919, Rocers 1060 (K); Premier Mine, fl. & II-1924, Rocers 25352 (K); Se-

taba, fl. & 9-III-1960, ScheLres 914 (K); Botsabela, in saxos, alt. 1630 m, fl. Q
20-XII-1893, SCHLECHTER 4091 (BM; K); pr. Badsberg, alt. 1400 m, in fruticer., fl. &
22-I-1894, SCHLECHTER 4285 (BM; COI; K); Kruger Wildtuin (?), alt. 600 m, fr.
29-VIII-1951, v. p. Schijfr 46 (PRE); Zoutpansberg, Lejuma Plateau, Zoutgaws-
berg, alt. ca. 1550 m, 13-IV-1966, SCHLIEBEN 10675 (K); Blaauwberg, fr. IV-1947,
SCHWEICKERDT 1963 (PRE); Eastern Valley, Blauwberg, 26-X11-1923, Smurs &
I.B.P.E. s. n. (K); Waterberg, near Kransberg, fr. III-1932, van Son s. n. (PRE);
Sponytskloof, Watersberg-Dionikp (?), THEson 2081 (BM); Pietersburg road to
Tzaneen, fl. & 19-IV-1962, van VuuREN 1450 (K); Lydenberg Dist., IV-1893,
Wırms 210 (BM).

SWAZILAND. Pigg’s Peak, Somati River, alt. 390 m, usual tree, fl. @ 21-III-
1958, Comrron 27644 (K); Mankaiana, Evelyn Baring Bridge, small tree, flowers
greenish, alt. 2500 m, fr. 19-III-1959, Comrron 28683 (K; PRE); Pigg’s Peak,
Wyldesdale Forest Margin, small tree, alt. c. 600 m, 26-III-1959, Compron 28738
(K); Manzini Dist., Tulwane, alt. 450 m, small tree, white bark, fr. 24-IV-1959,
ComrToN 28809 (K; PRE); Manzini, Tulwane, near River, alt. 450 m, small tree, fr.
24-IV-1959, Comrton 28812 (PRE); Stegi, Mongani, alt. 450 m, fl. & 10-III-1960
ComrTon 29936 (K); Mbabane, Gobolo, alt. 1050 m, 15-11-1965, Dramınt s.n. (K);
nr. Paramount Chiefs Kraal of Ezita, alt. 720 m, st. III-1940, MıLLer 5/243 (K);
above Usutu River, N.A.B., alt. 1200 m, fr. IV-1940, Mırzer S/260 (K); Pigg’s Peak,
Mbabane, fl. 5 7-II-1959, WERDERMANN & ÖBERDIECK 2206 (KR).

NATAL. Nkandhla Dist., 10 miles W. of Nkandhla, Usuzi River Valley, bush-
veld on dry rocky hillside, small tree 10 ft., fr. 13-VI-1946, Copp 1419 (PRE);
Krantzkop Dist., Drift, a few miles from Jamesons, alt. 750 m, slender tree 20 ft.
high, fl. @ & fr. 22-III-1956, Epwarns 1283 (PRE); Eshowe, alt. 30 m, small tree,
streambank, under Tugela Bridge, Mandeni, 28-III-1956, Epwarnps 1347 (K);
Nkandhla Dist., Insuzi River Valley, alt. 720 m, small tree 10 ft. high, on steep south
aspect hillside in bush, fr. 20-VI-1956, Epwarps 1475 (PRE); Lower Lugela, Stan-
ger, hillsides, tree 4,5 m, fr. 4-VIII-1932, Garrin 12111 (K; PRE); s. 1, fl. 9, d &
fr. s. d., GERRARD 1511 (K, syntypus); Zululand, fl. 9, & & fr. s. d., GERRARD s. n.
(BM, syntypus); Port Natal, fl. &, Guemzıus s. n. (BM; K, syntypus); Zululand
Dist. Hlabisa, Huhluwe Game Reserve, alt. 450 m, tree 10,8 m high on flat ground
in forest, fl. © 13-11-1959, Guy 75 (K); Oribi Flats, small tree, in woodland areas
along the top of the Omzimkulu Gorge, fr. IV-1937, McCrean 551 (K); Inanda Dist.,
alt. 60 m, scrub patch, small tree 5 m high, fr. 14-IX-1965, Morı 2027 (PRE); Ale-
xandra Dist., Statio Dumisa Farm Friedenau, fl. 2 & d&, 16-II-1908, Ruparıs 267
(BM; K); s. loc., fl. & s. d., Sanpersson 919 (K); Umzinto, Hilberdene, alt. c. 30 m,
small tree, fr. 1920, Sım 19089 (PRE); Ingwavuma, Lebombo Mts., East foot hills,
slops scrub forest, tree 3 m, fr. 9-IV-1966, Strey 6579 (K; PRE); Camperdows,
Nagle dam, alt. 405 m, 29-I-1957, Weııs 1118 (K); Inanda, alt. 1800 m, fl. P & ö
II-1882, Woop 12 (BM); Inanda, 1880, fl. d, Woon 893 & fr. 805 (BM; K; PRE);
Durban, fl. & & fr. 1915, Woo» s. n. (PRE); Kloof nr. Durban, fls. yellow-green,
fl. & 12-III-1936, WyLie s.n. (K).

230

DISCUSSION

Comme nous l’avons remarque, HookEr F. (op. cit.), en presentant la
description du genre Heteropyxis, se demande si les fleurs ne seront pas uni-
sexuelles par avortement. D’apres nos observations, il faut repondre affirma-
tivement A cette question, puisque on constate que les fleurs des plantes A
etamines normales possedent un ovaire dont les ovules ne se developpent pas
et celles des plantes a ovaire produisant des ovules normaux ont des &tamines
ne produisant pas du pollen. Les plandes du premier type sont donc physio-
logiquement des mäles et celles du deuxieme des femelles. Il y a donc dioicis-
me par avortement chez ce genre.

L’ etude de la variation du nombre des &tamines montre qu’il ya eu dans
l’evolution du genre une dıminution du nombre de ces organes. Les fleurs A
10 Etamines, c’est-a-dire A deux verticilles de 5, sont tres rares, ainsi que cel-
les a 9. Plus frequentes, cependant, sont celles ä 8, 7, 6 et 5. Quelquefois, on
peut remarquer qu’il y a des etamines normales et d’autres atrophiees m&me
dans les plantes mäles. Les &tamines atrophiees peuvent &tre opposees aux p&-
tales ou bien aux sepales. Cependant, par le fait que chez les fleurs A 5 &ta-
mines celles-cı sont en general opposees aux pe£tales, le verticille oppose aux
sepales, c’est-a-dire le verticille exterieur, est celui qui disparait.

De ce point de vue, l’espece H. dehniae, ayant 7—8 comme moyenne du
nombre des etamines et montrant parfois des fleurs A 9 et A 10, semble &tre
la plus primitive. A. canescens, avec 6—7, se place ensuite et finalement AH.
natalensis oü le nombre des &tamines est generalement 5—6. Cette esp&ce
serait donc la plus Evoluee.

Le probleme de la position systematique d’Heteropyxis a et discute en
detail par STERN & Brızıcky (op. cit.). Ä notre avis, les caracteres les plus
frappants de ce genre sont les suivants : 1) dioicisme par avortement ; 2)
ovaire completement libre ; 3) etamines 5—10, A filets droits et A antheres
relativement grandes (fig. 17) ; 4) feuilles alternes ; et 5) absence, d’apres
STERN & BrizickY, de parenchyme xyl&mique axial.

La comparaison de ces caracteres avec ceux des Myrtaceae nous montre
le suivant::

1) Bien qu/il y ait chez les Myrtaceae avortement des organes mäles et
femelles qui amene A la polygamie, des cas de dioicisme net comme celui
d’Heteropyxis n’ont pas &te mis en Evidence chez la famille. Cependant, ce ca-
ractere seul ne justifie pas, A notre avis, la separation du genre dans une fa-
mille distincte ;

2) WHITE (in Journ. Arnold Arb. 23: 79—92, 1942) decrit comme libres
les ovaires de Metrosideros ornata, M. parallelinervis et M. parviflora. Dans
la description de ce genre, NIEDENZU (in EnGL. & PRANTL, Nat. Pflanzenfam.
3, 7: 87, 1893) dit: „Frkn. am Grund mit der Blütenachse verwachsen “ et,
dans la description de la fleur des Myrtaceae, ajoute : „bei den meisten Lep-
tospermeae bleibt die Verwachsung eine, so wenig innige“ (op. cit. : 59). Il
pourra donc arriver que l/ovaire ne soit pas completement libre chez les es-

231

peces de Metrosideros mentionn&es par WHITE, autant de plus que nous avons
constate que chez M. angustifolia Sm. V’ovaire est adherant au r&ceptacle sur
une petite etendue a la base. Quoi qu/il en soit, ce qui est certain c’est que la
difference entre un ovaire completement libre et un ovaire adherant a la
base sur une petite etendue, parfois tres difficile a deceler, ne devra pas avoir
de grande valeur systematique ;

3) Les fleurs d’Heteropyxis sont caract£risees par le nombre defini d’eta-
mines (5—10), tandis que chez les Myrtac£es elles sont en nombre ind£fini. Ce-
pendant, cette difference ne peut pas se considerer absolue, puisque, comme
STERN & BRIZIcKY (op. cit.) le remarquent, ıl y a 5 &tamınes opposees aux p£-
tales chez Micromyrtus flaviflorus, M. ciliatus et Baeckea crassifolia var. pen-
tamera et 10 (5 opposees aux sepales et 5 opposees aux p£tales) chez Baeckea
ramosissima, B. crassifolia et quelques autres especes de Micromyrtus.

Chez Heteropyxis les filets des &tamınes sont toujours droits. Ceux des
Myrtaceae sont « inflexa vel involuta, rarıus biplicata » (BENTH. & Hook,.,
op. cit.). A cette difference ne pourra pas Etre attrıbu&e d’importance syste-
matique, puisque quelques genres de Myrtaceae (Orthostemon et Ugni) ont
les etamines presque droites dans le bouton, comme BENTHAM & HOoOokek (op.
cit.) ’avaient remarqueg, puisqu’ils ajoutent « vel etiam in alabastro retiuscu-
la ».

D’une facon generale, les Myrtaceae possedent des antheres petites, tan-
dis que celles d’Heteropyxis sont volumineuses ;

4) Comme STERN & BrızıckY (op. cit.) le font remarquer, le caractere
des feuilles alternes se rencontre aussi chez les Myrtaceae (Callistemon, Kun-
zea, Leptospermum, la plupart des especes de Tristania, quelques especes de
Metrosideros et d’Eucalyptus et plusieurs especes de Melaleuca) ;

5) Comme STERN & BRIZICKY (op. cit.) le remarquent aussi, on ne con-
nait pas encore la valeur syst@matique de l’absence du parenchyme xyl&mique
axial.

D’autres caracteres revelent aussi des affinites avec les Myrtaceae : pre&-
sence de cavites secretoires dans les tiges, feuilles, tube et lobes du calyce,
petales et pistil ; lobes du calyce imbriqu£s ; petales imbriqu&es se detachant
du bourgeon comme une calyptre ; conformation des grains du pollen qui
rappelent beaucoup ceux de Metrosideros ; et nombre chromosomique 2n =
24 qui, d’apres SKOTTSBERG (in Ark. Bot. 3 : 63—70, 1955), se trouve aussi
chez Metrosideros polymorpha subsp. incana, bien que les autres especes Etu-
diees jusqu’ a present possedent 2n = 221.

STERN & BrIZIckY (op. cit.) sont amen&s a conclure que la famille Hete-
ropyxidaceae « is superfluous, and Heteropyxis should be placed in Lepto-

1 La famille des Myrtaceae n’a pas &t@ encore suffisamment explor&e du point de
vue caryologique. Etant donn& qu’on trouve n=6 chez Darwinia (Brıccs in Con-
trib. N.S.W. Nat. Herb. 3 : 129—150, 1962), il est probable que 2n=24 ait &te en-
gendr& par polyploidie. A notre avis, le chiffre 2n=22, qui se trouve le plus sou-
vent dans la famille, aurait &t& deriv& de 24.

232

spermeae as a subtribe, Heteropyxineae ». Nous sommes d’accord avec ces
auteurs et, par le fait que la description de ce taxon n’avait pas encore £te
valablement publiee, nous la pr&sentons icı.

Heteropyxineae, subtr. nov.

Plantae dioicae per abortum. Flores & : stamina (4)5—8(9—10), fila-
mentis rectis, antheris magnis ; pistillodium liberum, stylo sessili vel brevi
coronatum. Flores $: staminodia (4)5—8(9—10), filamentis brevibus et an-
theris sterilibus instructa ; ovarıum liberum, 2(3)-loculare, stylo longo muni-
tum. Capsula in 2(3)-valvis loculicide dehiscens. Semina adscendentia. Chro-
mosomatum numerus 2n —= 24.

Typus : Heteropyxis Harv.

Ä notre avis, Heteropyxis presente des affınites avec Metrosideros, se
traduisant particulierement par le manque d’adherence de l’ovaire au calyce,
par le fruit capsulaire, par le type de l’inflorescence, etc. Dans cette conne-
xion, il faut remarquer, en suivant STERN & BRIZICKY (op. cit.)., qu’ne espece
de Metrosideros — M. angustifolia Sm. — existe aussi en l’Afrique du Sud.

D’aprees la distribution de la famille des Myrtaceae — Ame£rique sub-
tropicale, Afrique tropicale et australe, Asıe tropicale, Australie, Polynesie
et region mediterraneenne —, il est &vident que les ancetres des taxa actuels
se trouvaient largement dissemines dans l’ancien continent de la Gondwana.
Les donnedes de la distribution geographique montrent que la differenciation
des ancetres prochains des genres Eugenia, Syzygium et Metrosideros ou meme
de ces genres a eu lieu bien avant la separation des regions qui constituaient
le continent et que des r&presentants de ces genres ont demeure en Afrique.
Etant donne& les rapports entre Metrosideros et Heteropyxis, nous pourrions
penser que le premier aurait probablement donne& origine au deuxieme. Ce-
pendant, une origine d’Heteropyxis et de Metrosideros A partir d’un ancetre
commun ou bien une origine independante des deux genres sont aussi des hy-
potheses A &tre envisag£es.

RESUME

1. En &tudiant les specimens d’Heteropyxis existant aux herbiers de BM, COI,
EA, K, LISC, LMA, LMU, M, PRE et SRGH, nous avons r£ussi A obtenir des don-
nees qui nous ont permis d’amplifier et corriger en quelques points la description du
genre.

2. Trois especes sont reconnues — H. dehniae SuessenG., H. canescens OLıv.
et H. natalensis Harv. — pour l’identification desquelles une clef est presentee (voir
pag. 222).

3. L’evolution dans le genre s’est faite par avortement soit de l’ovaire soit des

233

&tamines, ce qui a abouti au dioicisme. D’autre part, il y a eu une Evolution dans la
direction de la diminution du nombre des &tamines depuis 10 jusqu’ A 5.

4. En discutant la question de la position syst@matique du genre, nous avons
et& amends A concorder avec STERN & BrizIckY, auteurs d’apres lesquels Heteropyxis
devra &tre consider& comme le repr&sentant d’une sous-tribu — Heteropyxineae — de
la tribu Leptospermeae de la famille des Myrtaceae.

5. On discute finalement les rapports phylogen£tiques du genre.

234

1 zt

235 —244

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10

THE DISTRIBUTION OF THE AFRICAN
SIRYCHNOSZESPEGIES

A. J. M. LEEUWENBERG

The present author recently revised the genus Strychnos as occurring in
Africa. This revision was based on the material of 75 herbaria and studies
of living plants. The author observed 40 out of the 75 African species in the
field.

Some of the distribution maps published in the revision are compared
here with the “Vegetation Map of Africa” of the A.E.T.F.A.T. (1958). It ıs
evident that this comparison can give only limited information on the eco-
logy of the species involved.

A great number of species are restricted to the “Moist Forest at low and
medium altitudes” (7 ofthemap), e.g., $S. aculeata (Revision Map 1),* $. cam-
picola, $S. camptoneura, S. congolana (Map 11), S. densiflora, S. floribunda,
S. icaja (Map 20), S. johnsonii (Map 22), and $. longicaudata (Map 24),
which between them inhabit almost the entire forest area of the continent.

S. afzelii (Map 2), S. barteri, $S. cuminodora (Map 12), S. dinklagei, S.
melastomatoides, $. millepunctata, $S. odorata, S. soubrensis, and S. splendens
inhabit the West-African forests, sometimes only a part of this area.

S. chromatoxylon, $. cuniculina (Map 12), $. dale (Map 13), S. dolicho-
thyrsa, S. elaeocarpa, S. fallax, S. gnetifolia, $S. Rasengaensis, S. malchairii, S.
mimfıiensis, S. moandaensis, S.ngouniensis, S.tschibangensis, and S. zenkeri are
confined to Central Africa or a portion of it. S. asterantha (recently dis-
covered in Liberia by J. W. A. Jansen, 869 (WAG), and in Ivory Coast by
F. J. BRETELER, 6059 (WAG)), $. malacoclados, and S. nigritana (Map 25) oc-
cur ın West and northern Central Africa, whereas S. boonei, S. chrysophylla
(Map 9), S. memecyloides, $. samba, S.talbotiae, and $.urceolata occur in
the forest area of Nigeria and Central Africa. The majority of the afore-
mentioned species prefer river banks.

Several of the forest species do not only occur in the forest area, but
penetrate into the savannas by way of the gallery forests, e. g., S. kasen-
gaensıs, S. longicaudata, and S. nigritana (Map 25). The East-African for-
est species, $. mellodora, $. mitis (Map 30), and $. panganensis, are even re-
stricted to the gallery forests in the greater part of their areas, there being
only a few closed forests in their area.

All map numbers cited here are found in my monograph of 1969 (see Reference);
only a selected number of maps accompany this present paper.

|
ö

30

Map 1. S. aculeata; Map 2. S. afzelii; Map 3. S. angolensıs.

Map 11. S. congolana; Map 12. $S. cuminodora, S. cuniculina; Map 13.
S. dale; Map 14. S. decussata.

236

S. angolensis (Map 3) and S. scheffleri, widely distributed in Central and
East Africa, occur both in the closed forest area and in the gallery forests.

The majority of the forest species inhabit riverine forests. It is there-
fore understandable that they occur in the gallery forests which often are
reduced to small groves or thickers.

It goes without sayıng that the areas of the species enumerated in the
two preceding alineas cannot easily be compared with this map the:scale of
which is far too small to indicate the gallery forests.

On the other hand there are true savanna species which occur normally
only in woodlands and bushlands. Nevertheless they may penetrate into
gallery forests, like, e. g., $. gossweileri, S. madagascariensis (Map 26), S. ma-
topensis, and $. spinosa.

The savanna species are generally more widely distributed than those of

Map 19. S. henningsii.

238

239

Map 20. S. icaja.
Map 21. S. innocua.

Map 25. S. nigritana, S. lucens.

the forests. S. innocua (Map 21) and $. spinosa (Map 38) which occupy a
horseshoe-shaped area adjacent to the central forest area the most widely
distributed African species of the genus. The area of $. innocua covers
nearly all of the savannas with /soberlinia and those with Brachystegia and
Julbernardia (Vegetation map 17, 18, 19), except for the eastern part. There
the species is replaced by its nearest relative, $S. madagascariensis (Map 26).
The areas of the latter two Strychnos species overlap only partly in East Af-
Fiea.

S. spinosa (Map 38) also avoids the forests, but it occupies more diverse
habitats. It occurs not only in the woodlands enumerated above (17, 18, 19),
but also in the “Forest-Savanna Mosaic” (8, 9), the relatively moist savannas
(16), and the rather dry savannas (11, 20, 21, 22, 23). Furthermore it has
some ısolated stations in the “Wooded Steppe with abundant Acacia and
Commiphora” (25) in relatively moist places, e. g., the Jebel Marra in the
Sudan.

S. cocculoides and S. pungens (Map 35) have been collected many times
throughout Central, Fast, and northern South Africa. They inhabit the

240

Map 26. $S. madagascariensıs.

same vegetations as $. spinosa as far as they are found south of the “Moist
Forest at low and medium altitudes” (7).

The area of S. potatorum (Map 34) covers 18 and 19 in East Africa only
roughly.

The area of S. decussata (Map 14) which has been collected many times
is manifestly disjunct. The species occurs in Kenya i in the “Wooded Steppe
with Acacia and Commiphora” (25) and ın the “Coastal Forest-Savanna
Mosaic” (9), whereas in the southern part of its area, in Rhodesia, Mogam-
bique, and South Africa it inhabits the rather dry savannas (20) often with
Colophospermum monopana (22) and also the “Coastal Forest-Savanna Mo-
saic” (9). It evidently avoids the Brachystegia-Julbernardia-woodlands
(18), which we may conclude here are too moist for this species. Also in Ma-
dagascar it inhabits the drier parts: “Dry deciduous Forest and Savanna”
(11), “Thickets” (13), and the “Madagascar Grass Savanna and Grass Step-
pe :(23).

241

Map 30. $. mitıis.

The also frequently collected $. henningsii (Map 19) occurs in 9, 20, 22,
and 25, but on a much larger surface, even in Angola, and avoids the Brachy-
stegia-Julbernardia-woodlands (18, 19), but not so clearly. The disjunction
of the area of $. henningsii may be explained in the same way as that of the
area of $. decussata. The preference for dryness of S. henningsii, as far as it
occurs in Madagascar, is not pronounced as may be true for East Africa.

A clearly disjunct area also is shown by $S. usambarensis (Map 44), which
occurs in the forests or the gallery forests in the greater part of tropical and
northern South Africa. It has, however, never been collected in Cameroun,
the Central African Republic, nor in Gabon. The present author collected it
repeatedly in the Ivory Coast, but never saw it in Cameroun, a country very
rich in Strychnos species. This disjunction cannot be explained by the eco-
logy of the species and therefore the question remains why this species has
never been found in the three above-named countries.

A few dots have been added to the distribution maps. They are based
on collections which arrived after the publication of the revision, e. g., J. J.
Bos (Cameroun, 1968—1970), F. J. BRETELER (Gabon, Ivory Coast, Liberia,

242

Map 38. $. spinosa.

243

1968 and 1970), C. GEERLING & J. BokDam (Ivory Coast & Upper Volta,
1967-1968), A. J. M. LEEUWENBERG (Cameroun, Ivory Coast, 1970), J. LE-
WALLE (Burundi, 1968-1970), C. VERSTEEGH & R. W. DEN OUTER (Ivory
Coast, 1969).

REFERENCE

LEEUWENBERG, A. J. M. The Loganiaceae of Africa VIII. Strychnos III. Re-
vision of the African species with notes on the extra-African. Meded. Landbouwh.
Wageningen 69(1): 1—316 (1969).

Map 44. S. usambarensis.

244

| Mitt. Bot. Staatssamml. München | 10 245252 | 1.121971

GENERIC LIMITS IN PLECTRANTHUS, COLEUS
AND ALLIED GENERA

L. E.CODD

In recent years there has been a revaluation of the distinctions previous-
ly drawn between the genera Plectranthus L’H£rır. (1784), Coleus Lour.
(1790) and various segregate genera. The historical background and the
reasons for placing certain usually accepted Coleus spp. (including the type
of the genus, C. amboinicus Lour.) in Plectranthus have been well sketched
by Morton (1962) in his review of the West African species, and LAUNERT
(1968) when considering the species of South West Africa.

MOoRTON correctly states: “The difficulties centre round defining generic
limits and around the large number of closely allied species, many of which
are inadequately known from scanty herbarium material. Ideally an at-
tempt to re-define these genera should await a revision of all the species
throughout their range.” Unfortunately this stage has not yet been reached
and my comments are derived mainly from a knowledge of the South Afri-
can species, while attention is drawn to certain implications based on a some-
what superficial study of species occurring in the rest of Africa and beyond
its borders.

In addition to Plectranthus and Coleus, the genera of this complex dis-
cussed by MorTton are: Solenostemon ScHum. (1827), Englerastrum BrıQ.
(1894), Neomuellera Brıq. (1894) and Burnatastrum Brıq. (1897)*. To
these must be added: /sodon (BEnTH.) Kuno (1929), Holostylon Rosyns &
Lesrun (1929), Ascocarydion G. Tayı. (1931), Amethystanthus Naxaı (1934)
and Homalocheilos J. K. Morton (1962). The group is well represented in
Africa south of the Sahara and extends through southern Arabia to tropical
and eastern Asia and the Pacific islands with a few outliers in nothern
Australia.

Of this complex, by far the largest genera are the two oldest, namely
Plectranthus and Coleus, and a quick count in Index Kewensis yielded about
490 names in the former and 312 in the latter. Many of these have resulted
from the transfer of species from one genus to the other, while a critical
study of the species will no doubt result in quite a reduction in their number.

The genus Germanea Poır. (1786) is omitted as being a straightforward synonym
of Plectranthus.

245

The segregate genera are either monotypic or include, at present, only a few‘
species. Thus the union of the entire group into Plectranthus would not
result in too unwieldy a genus. Several groupings of species showing distinct
similarities may be recognized, however, and the question arises whether these
are worthy of giving separate generic status.

The conventional distinction between Plectranthus and Coleus, based on
the stamens being free in the former and fused into a sheath in the latter,
breaks down frequently and is now generally accepted as being unreliable.
There are, however, certain other characters which may have value in sup-
porting a separation of genera, such as the bracts being leaf-like or reduced,
the structure of the inflorescence and the shape of the calyx. Cytological in-
formation is conflicting due partly to the confusion which exists in the clas-
sification of the species and to other reasons pertinently outlined by MErx-
MÜLLER (1970). Within the South African species, the somewhat scanty cyto-
logical information gives support to a classification based on morphological
characters, on the lines of that proposed by MorTon (1962).

In addition to Plectranthus, which remains the repository for species
which cannot be satisfactorily excluded, it is proposed that the following
genera should be upheld: Solenostemon (as amended by Morron), Engle-
rastrum, Isodon and Holostylon. They may be keyed out as indicated be-
low.

Bracts small, sharply differentiated from the leaves:
Style shortly bifid:

Calyx variously shaped, but the lower two teeth not fused for
more than half their 5 and the lateral teeth subequal to the
lower ar uch, Plectnantbes

Calyx with the ee two ah Be for more than half their length,
the lateral pair of teeth much shorter than the rest or obsolete

Rn PAR SENDEN TEN 2.Solenostemon
Senne RE “= oo or
Bracts leaf-like, nes ei; Smallee ei the apex
of the inflorescence:
Flowers in slender axillary racemes . . . . . 3. Englerastrum
Flowers in dichotomously branched cymes . . . ...4.Isodon

It is evident that BENTHAM, in his classic work on the Labiatae (1832,
1848), recognized certain of these groupings and gave them sectional status.
Unfortunately, his classification became obscured by the emphasis placed on
the importance of the stamens being fused in certain species.

1. PLECTRANTHUST Hexit:

A good deal of variation is apparent within the genus and a tentative
grouping into five sections is presented. The first section, containing the

246

“typical” species, is again subdivided into three subsections. These subdivi-
sions are not given formal names at this stage.

The main character used to separate Plectranthus from Englerastrum
and /sodon is the reduction of the bracts so that there is a sharp transition
from leaves to bracts in Plectranthus. Englerastrum and Isodon also have a
distinctive facies each with its characteristic inflorescence structure which
assists in their recognition.

Section 1, which includes the so-called “typical” species, is defined as
having: (a) the flowers in verticils or in short cymes; (b) the upper tooth of
the calyx conspicuously larger than the other four, usually erect in the ma-
ture stage and often decurrent on the calyx tube; and (c) the stamens are
usually free to the base.

Subsection (1) narrows the field to those species in which the bracts
are persistent and the corolla tube is deflexed and saccate to spurred at
the base. These species are prevalent in Africa, particularly southern
Africa, and extend at least to India. The South African species in this
category which have been cytologically examined by DE WET (1958) have
2n = 28 chromosomes, namely: P. ciliatus E. Mey. ex BENTH., P. doli-
chopodus BrıQ., P. elegantulus Brıq., P. fruticosus L’HErrT., P. grallatus
Brig. (2n = 28, 56), P. nummularius BrıQ., P. rehmannii GUERKE, P.
saccatus BENTH., P. strigosus BENTH., P. suluensis T. Cooke and P. thun-
bergii BENTH. Other records in this affinity recorded by MorTon (1962)
are: P. punctatus ’HERIT. (2n = 28) and P. purpuratus Harv. (2n = 30,
56): It would be interesting to compare the last-mentioned result with
naturally occuring South African plants, but this has not yet been done.

Subsection (ii) includes plants with persistent bracts, but with the
corolla tube straight or curved and not saccate at the base. Species in
this subsection occur in southern and tropical Africa and those examined
by DE WET (1958) allhave 2n = 28: P. ambiguus (Bor.) Copp, of which
P. dregei Copp is a synonym, P. ecklonii BENTH., P. laxiflorus BENTH.
and ?. petiolaris E. Mey. ex BENTH.

Subsection (111) consists of portion of BENTHAM’s Plectranthus Sect.
Coleoides and includes plants with deciduous bracts (shed before the
flowers open) and with the corolla tube deflexed and saccate at the base.
Difficulty may be found in deciding whether a species belongs in this
subsection or in Section 4 but, in this subsection the stamens are free to
the base while in Section 4 the stamens are almost invariably united.
Although the stamen character is unreliable in Sections 2, 3 and 5, it
seems to work fairly satisfactorily between this subsection and Section
4. Species in this subsection occur mainly in southern and east tropical
Africa, extending to southern Arabia, India and northern Australia.
Species limits are particularly difficult to determine between certain of
the species. Specimens for cytological examination by DE WET were,
therefore, carefully selected to be as representative as possible of the
species names used, and all were found to have 2n = 42, namely: P.

247

grandidentatus GUERKE, P. hirtus BENTH. (wrongly recorded by MoRToN,
1962, as 2n = 28), P. pachyphyllus GUERKE ex T. CookE, P. tomentosus
BENTH. and P. woodii GUERKE.

Section 2 includes the genera Neomuellera, Burnatastrum and Ascocary-
dion and is characterized by (a) the inflorescence structure, which consists of
paired cincinni or paired scorpioid cymes, usually on a short peduncle; and
(b) the calyx is more or less equally 5-toothed and often ventricose or cir-
cinnate (see MORTON 1962, Fig. 4B). Consideration was given to placing this
group as a separate genus, but intermediates occur between these species and
those of Section 1. Also, the inflorescence structure in P. cylindraceus
Hochst. ex BENTH., which appears to belong here, is difficult to interpret be-
cause of the congested flower clusters. The distribution of the section ex-
tends from South Africa to Angola and east tropical Africa. Chromosome
counts by DE WET (1958) yielded the following results: P. cylindraceus
Hochsr. ex BENTH. (= P. villosus T. CookE), 2n = 28; P. myrianthus BrıQ.,
2n = 28; P. spicatus E. Mey. ex BENTH., 2n = 28; P. mirabilis (Encı.) Lau-
NERT, 2n — 42. The last mentioned ıs a particularly handsome plant and
was separated as the monotypic Ascocarydion mirabile (Encı.) G. Tayı.
Other numbers recorded for this section are 2n = 28 by MorTon (1962) for
Coleus frederici G. Tayı. (= Neomuellera angolensis Brıq.), and 2n = 30
for P. myrianthus by MorToN (1962) and for P. hereroensis EncL. by NoR-
DENSTAM (1969). These last two names are probably conspecific and so here
is a discrepancy with DE WET’s results that calls for further investigation.

Section 3 includes the single species Coleus amboinicus Lour. It is cha-
racterızed by producing the flowers ın dense clusters while the upper calyx
tooth, though distinctly larger than the other four, is horizontal, not erect.
The distinctions do not appear to be sutficient to warrant separate generic
status. The species ıs widely cultivated in the tropics of both hemispheres
but, as stated by LAunerT (1968), it probably originates ın Africa. The chro-
mosome number 2n — 32 has been reported by SCHEEL under the name of
C. aromaticus BENTH. (a synonym of C. amboinicus Lour.) fide MORTON
(1962).

Section 4 includes the majority of species placed by BENTHAM as Coleus
Sect. Calceolus BENTH. In this section (a) the bracts are clearly differentiated
from the leaves and are early deciduous; (b) the inflorescence is verticillate
and often subspicate; (c) the upper calyx tooth is distinctly larger and is
erect while, in certain species the calyx tube becomes hirsute on the inside;
and (d) the stamens are united at the base. The Section occurs in southern
and east tropical Africa, extending through southern Arabia to India. Spe-
cies examined cytologically by DE WET are: Coleus pentheri GUERKE (now
regarded as a synonym of P.neochilus SCHLTR.), 2n = 32; C.comosus HochHsr.,
2n = 32; and C. vagatus E. A. Bruce, 2n = 32. "The number 2n = 32 was
also recorded in C. barbatus (AnDr.) BENTH., which ısa member of this group,
by HAkEEMm & RırE (1966). While the species mentioned above clearly be-

248

#

long to this Section, certain others are somewhat intermediate between this
Section and Section 1.

Section 5. Plectranthus esculentus N. E. Br. is separated because of se-
veral odd characters. Its has tuberous roots and the flowers are produced on
pseudo-racemes after the leaves have shed, while the upper calyx tooth is
only slightly larger than the four lower. Its position in Plectranthus is some-
what anomalous and it has been placed in Coleus and in Englerastrum. The
chromosome number according to DE WET (1958) is 2n = 24. This species
is distributed from southern to tropical Afrıca and the tropical African P.
defoliatus HocHsT. ex BENTH. appears to be closely related to it.

2. SOLENOSTEMON ScHuM.

Solenostemon ScHum. is based on the single species $. ocymoides SCHUM.
& THonn. which is generally regarded as a synonym of $. monostachyus
(P. BEAuv.) BrıQ. The genus is characterised by the markedly 2-lıpped calyx
in which the lower lip, formed from the two fused lower teeth, is upturned
and closes the mouth of the tube, while the median teeth are obsolete. The
species (of which several subspecies are recognized by MorTon, 1962), ap-
pears to be restricted to West Tropical Africa.

Allied to this species in a superficial way is a group with a large num-
ber of species names, extending from West Tropical Africa to South and
East Africa and thence to Asıa and the Pacific area. In this group, which is
placed as Solenostemon Sect. Coleoidea by MorTon, the lower two teeth of
the calyx are fused for more than half their length, producing an oblong,
curved lip with a forked or emarginate apex, while the two lateral teeth are
short and deltoid to truncate (see MoRToN, 1962, Fig. 4 L). The calyx and
corolla characters are remarkably uniform throughout the entire range of the
group, so that species have been based mainly on vegetative differences.
Over 60 names, mainly in Coleus, belonging to this group have been noted
but a critical study is required before making a wholesale transfer to Sole-
nostemon.

The decision to separate Sect. Coleoidea from Plectranthus seems to be
well founded. Whether the group is correctly placed in Solenostemon is
open to question, but the alternative would be to erect another genus to ac-
commodate the species.

It is of interest to note that SCHUMACHER & THonnIng (1827) described
a member of this group as Ocymum guineense SCHUM. & THONN., indicating
that they did not associate it with their genus Solenostemon. BENTHAM
(1832, 1848) placed a number of species belonging to this group as Coleus
Sect. Solenostemon BENTH. from which he excluded the type of Solenostemon,
S. ocymoides SCHUM. & THONN. BRIQUET (1894) maintained the group as
Coleus Sect. Solenostemoides BrıQ., and upheld Solenostemon ScHum. as a
distinet genus. A few combinations were made in Solenostemon by BAKER

249

(1900), who was not consistent in his treatment, and by MorToNn (1962), who
decided that the group is best included in Solenostemon, though as a separate
section.

The available cytological information supports the view that at least
two sections are involved in the emended concept of Solenostemon. The ty-
pical Section, consisting of $. monostachyus and its subspecies, was found by
MorTon (1962) to have 2n = 14 and 28. In Section Coleoidea, South Afri-
can plants reasonably typical of Plectranthus tysonii GUERKE and Coleus
rehmannii BrıQ. were studied by DE WET, who recorded 2n = 24 and 2n =
48 and 60, respectively. These two “species” can scarcely be separated from
Solenostemon latifolius (HocHsT. ex BENTH.) J. K. MorTon, for which Mor-
Ton found 2n = 48. A similar count was found for the commonly culti-
vated Coleus blumei BENTH., which also belongs in Sect. Coleoidea. On the
other hand, MorToNn records the following disjunct 2n numbers: Solenoste-
mon chevalieri Brıq., 28; $S. decumbens (Hook. f.) BAk., 22; S.mannii (Hook.
f.) Bax., 28; S. repens (GUERKE) J. K. MorTon, 30; and the rather odd species
with edible, tuberous roots, $. rotundifolius (Poır.) J. K. MorTon, with
2n = about 80.

3. ENGLERASTRUM Brng.

This is a small genus of delicate herbs with a characteristic appearance.
The bracts are not clearly differentiated from the leaves and the flowers are
arranged in slender pseudo-racemes and the calyx is more or less equally
5-toothed. The genus was enlarged by Th. Frıes (1924) but restored to its
former extent by HurtcHınson & Danpry (1926), and the latter view is sup-
ported by Morton (1962). On the present basis the distribution of the sec-
tion is mainly in central and west tropical Africa. MoRrToN (1962) investi-
gated two species and records the following chromosome numbers: E.
schweinfurthi, 2n = 24; E. gracillimum, 2n — 28, 42 and 56. The genus
appears to be closely related to /sodon and is separated mainly on the
grounds of the pseudo-racemose inflorescence.

4. ISODON (BEnTH.) Kuno!

Kuno (1929) erected the genus /sodon, basing it on several sections of
Plectranthus separated by BENTHAM (1932) as Sect. /sodon, Sect. Amethystoi-
des, Sect. Melissoides and Sect. Pyramidium. The last mentioned has a some-
what different facies from the rest but can probably be included here. Ame-
thystanthus Nakaı (1934) ıs based mainly on Sect. Amethystoides BENTH.
and should rather remain in /sodon Kupo. This genus has the greatest con-
centration of species in eastern Asıa and the Pacific area, but there are two or
three outliers in tropical Africa. It was on one of these, Plectranthus ra-

1 Brake (1971) has pointed out that the genus /sodon should be included in Rab-
dosia (Bı.) Hassk.

250

mosissimus Hook. f., that MorToN (1962) based his genus Homalocheilos (see
Copp, 1968). |

Characteristics of the genus are: (a) the leaf-like bracts which gradually
become smaller towards the apex of the flowering branch; (b) the dichoto-
mously branched cymose inflorescence; and (c) the more or less equally
5-toothed calyx (see MORTON, Fig. 6).

A chromosome count of 2n = 42 was obtained by MorTon for the spe-
cıes P. ramosissimus, while DE WET (1958) recorded 2n = 28 for the South
African species P. calycinus BENTH. The latter species belongs in the Sect.
Pyramidium BENTH. and thus differs in certain respects from typical /sodon.

5. HOLOSTYLON Rogyns & LEBRUN

This is a small genus of three or four species based originally on two
tropical African species by Rogyns & LEBRUN (1929). It is related to Plec-
tranthus, with the calyx subequally 5-toothed and stamens united at the
base, the chief differentiating feature being the entire style. This appears to
be a relatively minor character but, until a more thorough evaluation of it is
made, it seems advisable to uphold it as a distinct genus. No cytological
work on the genus has been undertaken.

In conclusion I may add that I have recently had some correspondence
with Prof. van STEENIS of Leiden in connection with the preparation of an
account of the Labiatae for Flora Malesiana (see Keng, 1969). It seems
that their view is that the distinctions drawn between Plectranthus and the
allied genera upheld above are somewhat tenuous. This brings home the
fact that a classification which works well in one region may not be satis-
factory in another region. Plectranthus in the narrow sense is not well re-
presented in the Malesıa area. Here the majority of species fall within the
genera Solenostemon and Isodon as here defined, and it is obvious that a
good deal more study is required throughout the whole range of the complex
in order that an acceptable classification can be produced.

Appendix

A cursory examination of material in various herbaria revealed a number of
species, mainly described in Coleus, which have the characteristic calyx and facies
of Solenostemon Sect. Coloidea Morton. The list below is given as a guide and does
not claim to be exhaustive. It is obvious that a critical study of the material will
reveal that many of the species names will be reduced to synonymy.

AFRICAN CONTINENT: C. dewevrei BriQ.

Coleus autrani Brıa. C. eetveldianus BrıQ.
©. betonicoides Bar. C. heterotrichus Brıq.
C. chevalieri Brıq. C. monticola GUERKE
C. collinus Lesrun & Touss. C. parviflorus BENTH.

C. platystomoides Rog. & LEBr. MADAGASCAR:
C. quarrei RoB. & LEBR. Coleus bojeri BENTH.
C. ringoetii DE WıLD. C. goudotii Brıq.
C. welwitschii BrıQ. C. latidens S. MOORE
C. briquetii Bar. C. bernieri BrıQ.
C. claessensii DE WILD. C. gracilifolius Brıq.
C. copiosiflorus BriQ.
C. dupnissii BriQ. PACIFIC AREA:
©. giorgii DE WILD. Coleus acuminatus BENTH.
C. marquesii BrıQ. C. blumei BENTH.
C. myrianthellus Brıq. C. forsteri BENTH.
C. phymatodes BrıQ. C. grandifolius Bar.
C. punctatus Bar. C. laciniatus (Bı.) BENTH.
C. ramulosus Brıa. C. malabaricus BENTH.
C. rehmannii BrıQ. C. pumilus BLAnco
C. seretii DE WILD. C. atropurpureus BENTH.
©. shirensis GUERKE C. crispiflorus MERR.

C. gaudichandii BrıQ.

C. igolotorum BrıQ.
Plectranthus porpeodon Bar. C. macranthus MERR.
P. schizophyllus Bar. C. multiflorus BENTH.
P. tysonii GUERKE C. scutellarioides (L.) BENTH.

REFERENCES

BAKER, J. G. Labiatae in: ital. Fl. Trop. Afr. 5: 398—446 (1900).

BENTHAM, G. Labiatarum genera et species 29—58 (1832).

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BLAkE, $S. T. Contr. Queensl. Herb. No. 9 (1971).

BRIQUET, J. Labiatae in: ENGLER & PrAnTL, Pflanzenfam. iv, 3a: 348—363 (1897).

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tiser 122: 398—408 (1969).

Rogyns, W., & LEBrun, J. Etude critique sur les Labiatac&es monadelphes. Ann.
Soc. Sci. Brux. ser. B, 49: 88—106 (1929).

252

EOSTY/ZL

253—255

Mitt. Bot. Staatssamml. München

TAXONOMIC REVISION OF THE GENUS
CAPSICUM IN WEST AFRICA

J- YANNEY EWUSIE
INTRODUCTION

According to the Flora of West Tropical Africa (HurcHınson and
Darzıer, 1954, 1958) there are two species of the genus Capsicum ın West
Africa, namely C. annuum L. and C. frutescens L. The present work has
shown, however, that there is a third species which can be separated off the
original C. frutescens. This third species answers correctly to C. sinense
JacQ., which has been earlier noticed in the United States and described by
two leading American workers, SMITH and HEıser (1954, 1957a and b). This
discovery plus the fact that this has lead to a re-evaluation of the principal
characters used in identifying the three species, have made a taxonomic revi-
sion of the genus Capsicum in West Africa inevitable.

TAESTAIUS OFTHER PEDICEELNUMBER

As evident from the Flora of West Tropical Afrıca, earlier workers on
the genus seem to have placed so much reliance on the pedicel number at a
node in distinguishing between the two original species C. annuum and C.
frutescens. "The former species is thus described in the Flora of West Tropi-
cal Africa as having one pedicel per node (and only rarely two at the first
flowering node) while the latter (C. frutescens) is identified as having two or
more pedicels per node. The present work has however shown that in order
to distinguish between the three species that have emerged, it is no longer
possible to use the pedicel number per node as the principal taxonomic cha-
racter, since this character has been shown to be unreliable.

The unreliability of the pedicel number per node particularly when it
comes to distinguishing between C. frutescens and C. sinense is partly due to
the fact that while the average pedicel number per node for C. frutescens
ranges between one and four, that of C. sinense ranges between two and se-
ven. Even more important is the fact that pedicel number per node for a
particular variety of a species varies so much. Some varieties have the ten-
dency to drop ofl a fair number of their flower-buds before they are mature
enough to set seed. But for nearly all varieties, the pedicel number seems to
decrease during the dry period of the year. Finally younger plants tend to

253

have higher average pedicel number per node than older plants, so that age
seems to affect pedicel number.

Under these circumstances, unless one made a special study of the num-
ber flower-buds including the scars left by those that have been dropped, a
wrong figure of pedicel number could easily be obtained.

IHEINATURE OFTEHIECATIXANDITEEPEDICHE

The present studies showed, however, that greater reliability now resi-
des in such more permanent characters as (a) the nature of the calyx, that is,
whether it is conıcal, cup-shaped or widely open (b) the presence or absence
of a distinct circular constriction at the Junction of the pedicel and the calyx
and (c) the nature of the pedicel at anthesis, that is, whether erect or recur-
ved.

Thus if the calyx was conical, particularly in a normal-sized fruit with
no constriction between it and the pedicel, then the species must be C. an-
nuum. 1f the calyx was cup-shaped (also with no constriction) the the spe-

cies would be almost invariably C. frutescens. If on the other hand, there is
a clearly marked constriction between the pedicel and the calyx, then irre-
spective of the shape of the calyx the species in question would be C. sinense
(Fig. 1).

It may be pointed out that the shape of the calyx described here as a
taxonomic character which distinguishes between C. annuum and C. frutes-
cens, ıs not destroyed by the size of the fruit. 'Thus generally, the fruits of
C. frutescens are small and narrow with a cup-shaped calyx which often
encloses the narrower base of the fruit. However, in varieties with large

254

fruits, the base of the fruit ıs much larger, and here the calyx is found to be
split into two or more parts in most of the fruits. This situation is quite unli-
ke that in C. annuum which lıke C. frutescens has no constriction. Here the
calyx rarely spits in large forms however large the base of the fruit. Rather
the calyx seems to spread out to contain the size of the fruit at the base.

It may also be noted, that although some large forms of C. annuum may
be found with some demarcation between the calyx and the pedicel, this is
not like the clearly continuous constriction in C. sinense but is rather in the
nature of wrinkled folds (SmıTH and HEiıser, 1957a).

Finally, the disposition of the pedicel on the plant is also a useful cha-
racter. If the pedicel is erect in bud, the species is likely to be C. frutescens,
but when it is recurved in bud then it is possibly C. sinense. 'The pedicel
could also be long and thin (typical of C. frutescens and C. annuum) or short
and thick, which is typical of C. sinense.

NEW KEY

On the basis of the more permanent and hence reliable characters descri-
bed above, a proposal is made as to a new key distinguishing the three spe-
cies of Capsicum in West Africa, as shown below:

Calyx conical with no continuous constriction between it and the pedicel.
Pedicel commonly one per node. Corollas clear white . . . . C.annuum.
Calyx cup-shaped, with no continuous constriction between it and the pedicel.
Calyx often small endosing the rather narrow base of the fruit, but in forms with
large fruits, the calyx is split into two or more parts. Pedicels number from one
to about four per node, often erect at anthesis. Corolla greenish-yellow
; & f rutescens.
ei ale endet en continuous constriction between it and the pedicel.
Pedicels number from two to about seven per node, often recurved at anthesis.
Beollasdullyellews.-.n Stack 1. 8.0 DEE ERS reinen

REREERENGES

HUTcHINsoN, J., and DArzıeL, J. M. Flora of West Tropical Africa. 2 vols. London
(1954, 1958).

_ SMırH, P. G. & Heıser, C. B. The cultivated Capsicum peppers. Econ. Bot. 7:
214—227 (1953).

SMITH, P. G. & Heıser, C. B. Taxonomy of Capsicum sinense. JacQ., and the
geographical distribution of the cultivated Capsicum specis. Bull. Torrey
Bot. Cl. 84: 413—420 (19573).

SMITH, P. G. & Heıser, C. B. Breeding behaviour of cultivated peppers. Amer. Soc.

Hort. Sci 70: 288—290 (1957b).

255

Mitt. Bot. Staatssamml. München | 10 | 256—265 1. 122 1971 |

EXPERIMENTAL STUDIES IN THE TAXONOMY
OF THE SPECIES OF ELYTITRARIA IN WEST AFRICZ

O. B. DOKOSI

In West Tropical Africa, four kinds of Elytrarıia occur: One is an
acaulous perennial plant bearing a rosette of radical, mostly spreading lyrate
leaves. Another is a cauliferous, erect, unbranched or sparingly branched
annual plant, bearing more or less spathulate-acute leaves. The third is a
much branched, prostrate, creeping plant, bearing more or less elliptic leaves.
And the fourth is also acaulous but annual plant, bearing radical obovate
leaves.

In a recent taxonomic and cytological study of this genus, J. K. Mor-
Ton (Revista Biol. 1: 49—58, 1956) showed that the first of the above three
plants was the same as Elytraria lyrata VAHL, the second, the same as E.
marginata Vanı. He described the third as a new species and named it E.
maritima J. K. MORTON.

Morron also clearly showed that the earlier determination of the first
two kinds of plants as E. acanlıs (L. f.) Linpau (in F.W.T.A. ed. 1, 2, 261,
1931) was incorrect as the true E. acaulis, an Indian plant, was clearly dis-
tinct from any of the above plants. On the basis of this, BREMEKAMP’s treat-
ment (in Reinwardtia 3: 249, 1955) of the second kind of plant as E. acaulis
and the first kind as E. acanlis var. lyrata is also to be rejected.

In the most recent account of the West African species of this genus,
however, HEmE (in F.W.T.A. ed. 2, 2: 418, 1963) recognised only two spe-
cies: 1) E. marginata VaHL and E. marıtima J. K. MorTon. Under E. margi-
nata VaHL of which E. lyrata VaHL was regarded a synonym, HEINE added
the following note: “A polymorphic species which is accepted here in a broad
sense”. In the case of E. maritima, he expressed the view that it is “a lo-
cal race of E. marginata, described in specific rank”.

The first three kinds of Elytraria occur in Ghana and the fourth in the
Ivory Coast!. The study of these plants has been based on specimens collect-
ed from these two countries, although herbarium specimens from other parts
of Africa and India have also been examined. The herbarium specimens of
E. marginata obtained from Nigeria F.H.I. 23962, F.H.I. 15511, and J.P.M.

1 Recently, E. ivorensis has been recorded also in Ghana, Atewa Range F. R. by
A. A. Enti nr. G C 37441 (GC).

256

BrEnAan No. 9237, F.H.I. 58972) are similar to those from Ghana. So is the
herbarium specimen obtained from the Congo (Ex Herbario Botanici Yan-
gambiensis, L. Coussaınt 2279).

All these differ from the herbarium specimen of E. acaulis LinpAau ob-
tained from India Central National Herbarıum, Flora of Nagarjuma, Kon-
da Valley No. 9635).

HABITAT CONDITIONS AND DISTRIBUTION

Observations in the field and field notes on the relevant herbarıum spe-
cimens from Ghana Herbarıum and from other herbarıa show that each of
the four forms of Elytraria has a distinct ecological niche.

E. marginata is widespread in the forest regions in cocoa and coffee
farms and in other parts of the forest where trees afford shade. The mean
annual rainfall is 50°—70 in. and the Relative Humidity ranges from 70 to
100°/0. The soil ıs rich in humus. E.Iyrata ıs mainly a dry zone plant and
grows in the coastal scrub and grassland where the mean annual rainfall is
30—40 in. The Relative Humidity is low and the surface of the soil is baked
hard in the dry season.

E. maritima occurs along the western coast of Ghana and extends into
the adjacent forests of the Ivory Coast. The mean annual rainfall is
70—80 ın. This is the region of heaviest rainfall in Ghana.

E. ivorensis Doxosı which has just been described (description in print)
has so far been recorded only from the forest region of the Ivory Coast.

J- K. Morton (l.c.) gives the following distribution of the first three
types of Elytraria as follows:

E.lyrata: Ghana, Congo and Angola.

E. marginata: Sıerra Leone, Liberia, Ghana, Republic of Togo, Nigeria,

Cameroons, Fernando Po, Sao Tome, Principe, Spanısh Guinea,
Gabon, Congo and Angola.
E. maritima: Ivory Coast, Ghana.

METHOD AND MATERIAL

The following methods were used in the course of this study:

1. Collateral cultivation in a neutral and uniform habitat by transplantation.

2. Crossing experiments between all the four kinds.

3. Comparison of herbarıum specimens of those plants collected from their
natural habitats.

Cultivation by transplanting of the first three types started in Septem-
ber 1964. For this purpose, 50—60 living plants were selected from each po-
pulation. They were placed in polythene bags previously wetted with
water. These plants were cultured in wooden boxes containing John Innes

257

Potting Compost after the soil had been carefully washed from the roots.
The wooden boxes which measured 46X30X 12 cm were placed on concrete
platforms in the greenhouse and the plants watered twice or thrice per week.
Some of the plants were cultured on beds in the University Botanical Gar-
den. Plants of E. ivorensis Doxosı were obtained from the Ivory Coast Uni-
versity Botanical Garden in Abidjan with the kind permission of Professor
L. Ak& Assı in April 1968. They were collected from their natural habitats
and cultured in that garden. The plants brought from Abidjan and planted
in the Legon Botanical Garden produced seeds and several generations are
being raised from seeds. The plants of E. ivorensis being raised from seeds
of the original plants resemble their parents in every respect, i. e. they are
breeding true to their morphological characters.

All the four types are still being grown at Legon. They have spread as
weeds in the green house, in pots planted with other plants and in the Bota-
nıcal Garden. Wherever they are found, there is no difficulty in identifying
one form from the other.

DESCRIPTION OF THE PLANTS

Elytraria lyrata VAHL is an acaulous perennial plant bearing a rosette of
radıcal lyrate leaves (Fig. 1). The first 2—4 first formed leaves at the basal
part of the rosette are obovate-cuneate, more or less entire and smaller than
those formed later. All the later formed ones are lyrate and vary in size
from (15)—40—105(—150) mm in length and (10)—20—40(—55) mm in
breadth at the broadest part. The hairs are confined to the petiole and the
midrib and the lamina is glabrous. After germination the epicotyl under-
goes extremely little elongation, so that the distance between the cotyledo-
nary node and the next node above it is hardly more than 2—3 mm in length.
Stem elongation ceases and a rosette of leaves produced. The result is a
seemingly stemless plant bearing a rosette of apparently radical leaves,
spreading on the surface of the soil. The terminal bud produces leaves, but
at the time of flowering, it develops directly into a narrow long-stalked cy-
lindrical spike. One or two axillary buds usually from the periphery also
often give rise to a corresponding number of rosettes which produce their
own adventitious roots at the base. During the flowering period they deve-
lop directly into spikes as do the terminal buds.

After the maturity of the flowers all the spikes and the leaves die down
and wither, but the rootstock persists and remains dormant beneath the sur-
face of the soil. Shortly after this, one or more axillary buds develop into
shoots, bearing, like their parent plants a rosette of leaves and adventitious
roots. These shoots undergo the same life-cycle as the parent plants and in
this way perennation takes place.

The inflorescence is a spike and the corolla is bilabiate. In this type of
Elytraria each of the three lobes of the lower lip is markedly emarginate and

258

in the open flower all the three lobes lie flat in the same plane, and look like
three short-armed Y’s. The filament is terrete. The anthers are two-celled
and the cells are unequal in size. The connective is prolonged into a hook-
like appendage on top of the anthers. This feature is characteristic of this
form of Elytraria only and does not occur in the other three forms.

BENTHAM and HookeR f. (in Gen. Pl. 2: 1073, 1876) described the stigma
thus: ‘stylus apice brevissimo 2-lobus’. I. H. Burkırr and C. B. CLARKE (in
F.T.A. 5: 27, 1900), Jonrı and SıncH (in Bot. Notiser 112: 227, 1959) also
described the style in the following terms: “The style passes along the pos-
terior side of the flower and ends in two laterally expanded unequal stigmas.”
In the species investigated, two types of stigma have been found: In E. lyrata
the distal portion of the style expands into a complanate more or less reni-
form stigma. In the other forms it expands into a lanceolate stigma.

The capsule is narrowly cylindrical with straight sides and blunt apex;
it is glabrous and varies from 4—6 mm in length. In E. Iyrata it is tinted
red at the apex. The seeds which are 0.36—0.55 mm X 0.31—0.46 mm are
coarsely wrinkled, pale brown, glossy with small lighter coloured granula-
tions on the surface.

1 (>
@ 1, )
MISST
N \ N\ IT
N) JE | 2
| VESIN
gı. wer Ü
ee:
{ = I: ground level

r, adventitious root

(and others unlabelled)

Figi E.lyrata

259

s, stalk of dead inflorescence

E. marginata is an erect annual wrth an unbranched or sparingly branch-
ed distinct aerial stem (Fig. 2). The first whorl of leaves is carried 4—20 cm
above the soil surface. The terminal bud develops into a terminal spike after
the production of the first whorl of leaves. It elongates and produces flow-
ers. Normally a few more buds from the axils of the inner leaves of the
whorl also develop into spikes.

The leaves which are distinctly different from those of E. lyrata are
more or less spathulate with usually a broadly acute tip and more or less
entire to faintly crenulate margin. Towards the base of each leaf, the lamina
usually shows a few faint transverse foldings on both sides of the midrib.
These at the corresponding sides of the margin, give a slıght wavy appearan-
ce, but are distinctly different from the lobed margin of the lower part of the
lyrate leaves of E./yrata. In the unbranched plant, the single internode
4—20 cm, bears a rosette of 5—10 leaves. These vary in size from (15—)

=i3
9-1., ground level N »
<.1., cotyledonary leof =
a, stem 5

t, tap root

Fig.2 E.marginata

260

45—100 (—145) mm in length and (10—) 25—40 (—45) mm in breadth at
the broadest part. In the’branched plants each plant consists of 3—8 cm long
internode and bears a single terminal rosette of 5—10 leaves which are smal-
ler than those on the main stem. In this species, the petiole, midrib, veins
and lamina are puberulous.

The inflorescence is similar to that of E. lyrata except that it is always
carried above the surface of the soil. The axis of the spike in this form of
Elytraria ıs also thicker than that of E. !yrata. In this form of Elytraria the
three lateral lobes of the lower lip are rounded at the apex, not emarginate as
in E. lyrata and slightly reflexed. The middle lobe is rounded and retuse; it
is concave and up-turned in an open flower so that the three lobes do not lie
in the same plane. The stamens of this form are different from those of E.
lyrata in that the connective does not extend beyond the distal end of the
anther cells. The style also, unlike that of E. lyrata, expands into a compla-
nate lanceolate stıigma. The capsule ıs similar to that of E. !yrata, but is not
red-tinted atthetip. The seeds are also similar to those of E. I yrata.

E. maritima is a much branched, prostrate, creeping plant. It ıs a facul-
tative perennial without any perennial rootstock (Fig. 3). After germination
the epicotyl grows in length and bears the first whorl of normal leaves at the
second node. But unlike E. marginata this internode attains a maximum
length of only 1—2 cm. The apical bud then begins to develop directly into
a spike. At this time, the vegetative branches begin to appear. The first to

RTZÄS Ihe
FR IQ), IN
N

. .
Fig.3 E.maritima. J.K.Morton 7
r, adventitious root R \\

(and others unlabelled) /
<.1., cotyledonary leaf TH

v/,

9.1., ground level STAHL
t, tap root. ;

arıse are the two lateral branches from the axils of the cotyledonary leaves.
These grow horizontally in opposite directions more or less at right angles to
the main axis, bear a whorl of leaves at the end of 6—12 cm long naked
internode and trail on the ground, producing adventitious roots from the sur-
face of the internodes. This type of branching from the axils of the cotyle-
donary leaves is characteristic of E. maritima only. Shortly after this, or
about the same time, 3—5 branches also appear from the axils of the leaves
of the main stem at the second node. These follow the same pattern of
growth as the branches from the axils of the cotyledonary leaves. Branching
generally continues beyond the primary to the secondary and tertiary degrees
usually following a dichasial pattern but with frequent suppression of one of
the two axillary branches. Many of the branches trail on the surface of the
soil and produce roots from the internodes. After fruiting, the spikes wither
and the plant dies. But those of its branches with adventitious roots esta-
blished in the soil persist. They become eventually separated from the pa-
rent plant and continue to grow by the development of new axillary bran-
ches. This type of vegetative reproduction and perennation by the progres-
sive death at the older parts of the plant and growth at the younger is not
known in the other kinds of Elytraria.

The leaves are more or less broadly elliptic, with a slightly crenate cilia-
te margin, and are not cuneate at the base. They are also conspicuously
smaller than those of the other three kinds of Elytraria. Mature leaves have
a size range of (35—) 40—50 (—55) mm long, and (22—) 25—29—(31) mm
broad.

In this species, only one short spike is formed at each node of the much
branched stem and varies from 80—90 mm in length. The spikes of this spe-
cies are therefore much shorter than those of the other types of Elytraria.

The floral and capsule characters are broadly the same as those of E.
marginata. The seeds of this species are larger than those of other types of
Elytraria.

Elytraria ivorensis ıs an acaulous annual herb with a basal rosette of
obovate leaves, (2.5—) 5.0—9.0 (—13) cm long, (2—) 4—5.5 (—6.5) cm
broad; apex obtuse, margin sub-entire, base cuneate or rounded, undulate-
corrugate; lamina bullate, pubescent above, glabrous below; petiole and mid-
rıb villous above, pubescent below; secondary nerves pubescent above and
below.

The inflorescence is up to 30 cm long, longer than that of any of the
three types of Elytraria. Floral and seed characters are similar to those of
E. marginata.

HYBRIDIZATION
The four kinds of Elytraria occur largely in separate areas. So far no
plants suggestive of hybridization between them have been known in the

field.

262

But in the green house and in the garden, hybrids were found. These
plants appeared to be intermediate between E. marginata and E. maritima ın
the following characters:

I) Leaf size and shape

II) Branching pattern and stoutness.

III) Position of branches.

IV) Inflorescence length and branching and
V) Size of central lobe of lower lip.

But the most remarkable difference has been found in the fecundity of
these plants. A large proportion of non-turgid or bad pollen has also been
observed. This condition appears to throw light on the sterility of these
plants.

Later, attempts were made to bring about artificial crossing. The spikes
of the first three kinds of Elytraria were bagged in the afternoon of the day
before artificial crossing. Early in the morning, between 5.45 and 7.00 a. m.,
when the flowers were beginning to open, the two stamens were removed by
means of a pair of specially prepared fine forceps. The stigma of the emascu-
lated flower was then dusted with pollen collected by means of a mounting
needle from another flower of a desired kind. The bags were replaced after
every single operation, and the forceps and needle sterilised in absolute alco-
hol before another flower was emasculated and artificially pollinated. Arti-
ficial pollination was effected in all the first three kinds of Elytraria in ma-
ting pairs. The mature seeds of the capsule of each pollinated flower were
sown in separate boxes. The percentage germination was very good (80°/o),
and the seedlings were later transferred into larger boxes. Among the adult
plants obtained later, some showed features possessed by both paternal and
maternal parents. Those suspected hybrids resembled those that arose spon-
taneously in the green-house and in the garden in mixed cultivation.

When later Elytraria ivorensis was obtained, similar breeding experi-
ments were performed. The cross between E. /yrata on the one hand and the
other three on the other hand, resulted in plants all of which resembled E.
lyrata if the pollen of each of the three was dusted on the stigma of E. lyrata.
When the pollen of E. lyrata was dusted on the stigma of each of the other
three, the mature plants obtained resembled their maternal parents. Hybrids
were obtained only when the last three were crossed in mating pairs.

The cross between E. marginata and E. ivorensis produced hybrids
which were acaulous but possessed spathulate, glabrescent leaves. Hybrids
obtained from crosses between E. ivorensis and E. maritima, were caulescent
and resembled those obtained from crosses between E. marginata and E. ma-
ritima.

All the hybrids are sterile and it is only in rare cases that a mature via-
ble seed was obtained in one capsule out of 100—150 capsules.

These results seem to show that the pollen grains of E. lyrata will not
germinate on the stigma of the other three kinds of Elytraria.

Chromosome counts of each of the first three kinds of Elytraria have al-

263

ready been obtained by Morton (]. c.) from root-tips. He showed that alt-
hough the diploid number in each case was 38, the chromosomes of E. mari-
tima were “little more than half the sıze of those in the other two species”.
This size difference of the chromosomes is particularly interesting vis-a-vis
their potentiality for hybridization. It is possible that the almost complete
sterility shown by the spontaneous as well as artificially induced F, hybrids
between E. marginata, E. marıtima and E. ivorensis is due to differences in
their chromosome sıze. The high °/o of aborted pollen grains in the flower of
F, hybrids strongly suggest some kind of meiotic irregularity during micro-
sporogenesis.
Work on chromosome counts of the four species is still in progress.

DISCUSSION AND CONCLUSION

Results of collateral cultivation of the four kinds of Elytraria obtained
from Ghana and the Ivory Coast show that they maintain their normal mor-
phological features and identities in cultivation in uniform neutral habitat,
except that under experimental conditions, E. marginata, E. maritima and E.
iworensis show a degree of luxuriance which is not normally encountered in
plants growing in their natural habıtats.

A comparative study of the four kinds of plants shows that they differ
from one another in a number of important features. In addition they also
differ from one another in their habit, mode of branching, life-form, life-
span, their geographical distribution and ecological preferences.

As to the breeding relationships between these plants, it was observed
that E. lyrata would not hybridize with any of the three. A complete repro-
ductive barrier therefore exists between E. lyrata on the one hand and the
other three, on the other.

The other three types are interfertile but their F, hybrids are sterile.

From all the above evidence, it seems clear that E. !yrata, E. marginata,
E. maritima and E. ivorensis represent populations which differ from one
another not only in several morphological and eco-geographical features, but
also in the fact that each is isolated from the other by a reproductive barrier.

If a “species is an isolated group of individuals whose sum of characters
tends to keep constant by natural in breeding” and if a species is morpholo-
gically definable in that it has a sum total of characters, and every individual
within it has constant resemblances with every other individual within it and
constant differences from every individual of other species, even when the
individuals are grown under diverse conditions (Turrıır, 1925, 1940) or if
species are “...the smallest natural populations permanently separated
from each other by a discontinuity in the series of biotypes”, (Du RıETz, Sv.
Bot. Tidskr. 24:333. 1930) then there seems to be no reason why each of the
four kinds of Elytraria ın question should not be regarded as a distinct spe-
cies.

264

Even if a purely genetical criterion is applied for the definition of spe-
cies, if species are “groups of actually or potentially natural populations
which are reproductively isolated from other such groups (MAYR, 1940 upheld
by A. Löve, Taxon 13:33. 1964) but which may or may not be morphologi-
cally distinct,” then each of the Elytrarias in question is to be regarded as a
distinct species. For in the present investigation, it has been found that each
has a reproductive barrier with the other three. This latter feature takes
away all force from any possible argument for subspecific status for the four.

It is therefore concluded that Elytraria lyrata and E. marginata are not
conspecific (HEINE 1. c.) but are distinct species. Similarly E. maritima and
E. ivorensis are distinct enough to merit specific status. These conclusions
agree with the view adopted by Morron (|. c.) for the first three of these taxa.

The citations for the first three species, therefore, should be as appear in
Morron (|. c.) viz.,

1. Elytraria lyrata VaHL, Enum. Pl. 1; 106 (1805).
2. Elytraria marginata VAHL, Enum. Pl. 1; 108 (1805).
3. Elytraria maritima J. K. MorTon in Rev. Biologia 1:54 (1956).

155)
Oo
wm

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 266—274 112

THE TAXONOMY, ECOLOGY AND POSSIBLE
METHOD OF EVOLUTION OF A NEW METALLI-
FEROUS SPECIES OF DICOMA CASS.
(COMPOSITAE)

H. WILD

ABSTRACT

A new species of Compositae belonging to the Mutisieae Dicoma niccolifera
WırD ıs described. Its distribution is compared with that of the most nearly related
species of Dicoma, ı. e. D. schinzii O. Horrm. and D. macrocephala DC. D. niccoli-
fera ıs almost entirely confined to nickel bearing soils and most often the mother
rock of these nickeliferous soils is serpentine. It occurs in Rhodesia and in one small
area near Lusaka in Zambia whilst D. schinzii ıs found in sandy soils, in more arid
areas on the whole, in the Transvaal, Orange Free State, Northern Cape Province,
Botswana, South West Africa, Southern Angola, Zambia and Rhodesia. D. macro-
cephala also occurs on sandy soils in more arıd areas in the Transvaal, Natal, Orange
Free State, Northern Cape Province, Botswana, South West Africa and Rhodesia.
As D. niccolifera has been recorded in two widely separated areas in non-nickeli-
ferous and serpentiniferous soils and shows no visible morphological differences in
these two types of locality, it is suggested that this is an “old” relic species produced
by biotype depletion and not a species produced by edaphic modification from say
D. schinzii or D. macrocephala, or a common ancestor, through the influence of me-
talliferous soils. However, it is suggested that there may be other endemic species
confined entirely to serpentine soils in Rhodesia, such as Aloe ortholopha CHRISTIAN
and MıLnE-REDHEAD, Lotononis serpentinicola WıLn, Pearsonia metallifera WıLo and
Vernonia accommodata WıLv, which could have evolved on these toxis soils from po-
pulations isolated by restriction of gene flow through processes analogous to those
described by BrapsHaw (1959) and others who have investigated population diffe-
rentiation in such European species as Agrostis tennis under different edaphic con-
ditions, even when these populations are separated by very short distances. Cytoge-
netic and cultural investigations are desirable to investigate the possibility that there
may be two different types of evolution which have produced the endemic heavy
metal or serpentine species in Rhodesia, where suitable research material of this kind
is so abundant.

INTRODUCTION

In preparing the treatment of the Composite tribe Mutisieae for the Flo-
ra Zambesiaca, it became necessary to describe a new species of Dicoma
Cass. occuring in Rhodesia and Zambia which in Rhodesia has been found
to be confined (with only three records excepted) on nickel bearing soils, in so
far as information is available at present. As considerable attention has been

266

paid to evolutionary divergence in adjacent plant populations in Europe and
N. America of recent years (Jaın & BRADsHAw, 1966 and EHRLICH & Raven,
1969) and its importance in the evolution of plant as well as anımal taxa, it
was thought worthwhile to consider the taxonomic relationships of this spe-
cies and its ecology, particularly in relation to metalliferous soils.

The species is therefore first described, its distribution in relation to the
distributions of its nearest relatives discussed and then the problem of how it
might have evolved considered.

THE NEW SPECIES, ITS DISTRIBUTION AND THAT OF ITS
NEAREST-REEATIVES

Dicoma niccolifera WıLD, sp. nov.

Type: Rhodesia, Bindura, Kingston Hill, WıLp 7770 (K; SRGH, holo-
type)

Dicoma schinzii sensu F. C. Wırson in Kew Bull. 1923: 384 (1923)
pro parte quoad specim. WALTERS 2345; 2347. — Wırp in Kirkia, 5, 1:81
(1965).

Dicoma macrocephala, subsp., sensu WıLp inKırkıa, 7, Suppl.: 7, 10,
14, 16, 26, 28, 41, 57, fig. 1, 58, photo. 6, 8, t. 1 (1970).

Aftinis D. macrocephalae DC. sed lobis corollae recurvatis, pappi setis
interioribus ad bases nec latiıs nec undulatis; affınıs D. schinzii ©. Horrm.
sed foliis sessilibus vel pseudopetiolatis, lobis corollae recurvatis, pappi setis
interioribus ad bases nec latıs nec undulatis.

Herba perennis, prostrata vel subprostrata; caules ad 25 cm longi,
eylindrici, albido-lanati. Folıa alterna, sessilia vel pseudopetiolata, ad 4
(6) x 1,3 (1,7) cm, elliptica, apiıce acuta mucronata, bası cuneata vel angustis-
sıme auriculata vel in pseudopetiolum longe et anguste attenuata, margine
integra, supra griseo-viridia lanata demum glabrescentia, subtus dense albı-
do-lanata, costis supra immersis subtus prominentibus, nervis lateralibus utrin-
secus 1—2 supra immersis vel inconspicuis subtus # prominentibus. Capi-
tula ad apices ramorum inter folia sessilia. Involucrum c. 2 cm lon-
gum, c. 1,7 cm latum, campanulatum; foliola c. 4-seriata, ad 2 cm longa, co-
riacea, rigida, versus interiora sensim majora; foliola extima c. 4 mm longa,
angusta, lanceolata, apice rigide setosa demum valde reflexa; foliola interiora
2 cm. longa attingentia, c. 1,7 mm lata, linearia, scariosa, extus pubescentia
purpurea vel purpurea suffusa, apice cuspidata. Flores radii asexuales,
corollae desunt; ovarıum rudimentale c. 0.5 mm. longum, turbinatum, com-
pressum, glabrum sed ad bases pilis longis ornatum, ad apicem pappi setis
albidis ciliatis c. 1,8 cm longis coronatum. Flores disci numerosi, pallide
purpurei, c. 11 mm longi, parte inferiore c. 4 mm longa cylindrica glabra,
parte superiore c. 7 mm longa anguste campanulata 5-lobata, lobis maturis c.
4 mm longis versus apices valde recurvatis, extus minute sparse puberulis,
apice minute pilosis; stylus 1 cm longus, ad apicem minute bifidus; ovarıum c.

267

2,2 mm longum, c. 1,1 mm latum, turbinatum, 4-sulcatum, pilis longıs albidis
ornatum, ad apicem pappı seti albidis 1 cm longis coronatum; setae 2-se-
riatae, extimae angustissime setosae ciliatae, interiores crassiores parte infe-
riore angustissime alatae ciliatae. Achaenia brunnea, 2,2 cm longa, dense
longe albido-hirsuta; pappus in siccitate quasi rotatae.

ZAMBIA: Central Province. Lusaka, 8 km. E. Munali. sandy late-
rite soil, short grass, 5.VIII.1955, Kıng 86 (K), flowers purple; Woodlands Extension,
gravel pit, bare ground, 1400 m., 7.VIII.1960 Best 221 (SRGH,), florets purple; ibid.,
savanna woodland, trampled soil, 1400 m., 7.VIIl.1960, Best 222 (SRGH).

RHODESIA. Northern Division. Darwin Distr., Great Dyke, Mpin-
gi pass, serpentine 16.111.1960, DrummonD 6853 (SRGH); Lomagundi Distr., Great
Dyke, Caledonia Ranch, 12.1V.1969, DrummonD 6050 (SRGH). Darwendale, on
serpentine, 20.1V.1948, Ropın 4345 (K; PRE); Mtoroshanga, chrome hills, VI.1959,
LEAcH 8928 (SRGH), prostrate, silvery leaves; Bindura, Kingston Hill, near Trojan
Nickel Mine, on nickel anomaly, 7.V.1969, WıLp 7770 (K; SRGH), prostrate, pale
mauve flowers; Urungwe Distr., Sengwe Gorge, Brachystegia woodland, sandy soil,
12.V.1969, N. JacoBsen 655 (SRGH), flowers pale mauve; Gokwe Distr., Chimakaze
Hill, nickeliferous greenstones, 1.VII.1969, WıLdp 7783 (K; SRGH). Western
Division. Bubi District, Ndumba Hill, bare stony ground, 1500 m. 15.V1.1947
Keay in FH, //21320 (K; SRGH), straggling, flowers pale mauve. CentralDi-
vision. Selukwe, IX.1917, WALTERs in GHS 2345 (SRGH); ibid. IX.1917, WAL-
TERS in GHS 2347 (SRGH). Eastern Division. Umtali; Forbes Border Post,
open grassy area on hill, 4.V.1947, CHase 364 (COI; SRGH).

For a good many years herbarium workers have assumed that this spe-
cies was merely a form of the widespread species Dicoma schinzu O.
Horrnm. It was even considered as such by F. C. Wırson (1923) in his revision
of the genus in Kew Bulletin, as is shown by his inclusion here of the two spe-
cimens WALTERS 2345 and 2347. Our plant differs from this species, however,
in a number of characters; the leaves are not petiolate but sessile, or the lami-
na tapers gradually into a pseudopetiole; the corolla lobes are minutely pu-
bescent outside not glabrous and there is a tuft of small hairs on the outside
of the lobes at the apex; the corolla lobes are strongly recurved except when
the corolla is immature and finally the broader pappus setae do not have un-
dulate wings near their bases. Separation of the two species is also easy be-
cause the sessile or tapering pseudopetiolate leaves of D. niccolifera as com-
pared with the distinctly petiolate leaves of D. schinzii change the general
appearance or facies of the two plants. In fact from the general appearance
point of view our plant is more easily confused with D. macrocephala DC.
Here, the leaves are very similar in both cases. Nevertheless, since the florets
of D. macrocephala do not develop recurved lobes and the broader pappus
setae are also strongly alate and undulate towards the base, as in D. schinzii,
D. niccolifera must be considered specifically distinct from this latter species
also. It was at first thought that D. niccolifera was only separable from D.
macrocephala at the subspecific level only but no true intermediates were

268

found and the difference between them was not confined to one character.
These differences may be set out in a diagnostic key as follows:

Est distineely Spetiolate,, =, „0 15 32 Mo ee ne. er DES AN ZU
Leaves sessile or pseudopetiolate with the lamina tapering gradually at the base:
Broader pappus setae dilated or winged, and undulate in the lower part;

corolla lobes not recurved at maturity . . . . . D. macrocephala
Broader pappus setae lacking undulate wings in the lower part;
corolla lobes strongly recurved at least when mature . . D.niccolifera

Apart from the morphological differences, the differences and similari-
ties in ecological behaviour and distribution (Fig. 1) of these closely related
species are interesting. D. macrocephala is recorded from the Transvaal,
Natal, Orange Free State, Northern Cape (the old British Bechuanaland),
Botswana, South West Africa and Rhodesia. In so far as the collectors’

—— 77? Serpentine

;, ET Norite

m Dicoma. niccolifera

26

Fig. 1. The distribution of Dicoma niccolifera in relation to serpentine areas in
Rhodesia.

269

records go it is only recorded from sandy soils or sandy loams (one record
from calcareous gravels) and seems to prefer open grassy places in low or
very low rainfall areas. Dicoma schinzii is recorded from the Transvaal,
Orange Free State, Northern Cape, Botswana, South West Africa (many re-
cords), Rhodesia (Western and Central Divisions), southern Angola, and
Zambia (Barotseland and the neighbouring parts of the Southern Province).
All available records show it as occurring on sandy soils (both red and white
sands), sand dunes, sandy flats, sandy river banks, calcareous sand and often
in open grassy areas. Once again it is a plant of from very dry to dry areas,
except that it does extend into Rhodesia and Barotseland and so into some
areas of higher rainfall up to about 1000 mm per annum. These plants of
somewhat higher rainfall areas, e. g. Eyes 771 from Beatrice in Rhodesia and
Coop 7499 from Barotseland are different from the remainder in being more
robust and with a fulvous instead of a grey indumentum. The possibility of
their being subspecifically distinct was considered but plenty of intermediate
specimens exist and no evidence was found of any reliable differences.

When we come to D. niccolifera the distribution (Fig. 2) and ecology are
noticeably different. The species is common on the serpentine soils of the
Great Dyke of Rhodesia from its northern end at the edge of the Zambezi
escarpment as far south as Selukwe in the region of the northern escarpment
of the Limpopo River. In additon, it also occurs near Umtalı (CHAsE 364),

+ D. macrocephala

o D. schinzii

ee D.niccolifera

Fig. 1. The distribution of Dicoma macrocephala, D. schinzii and D. niccolifera.

270

Bindura (WıLp 7770) and Ndumba Hill near Lonely Mine (Kray in FHI
21 320) but very strikingly all these latter records, together with others from
Wedza and the Tipperary claims near Salisbury where no specimens were
collected, are from serpentine soils. Furthermore, wherever soil samples ha-
ve been taken from near the base of the plants high values of soil nickel have
been recorded, ı. e. up to about 9000 p. p. m. So marked ıs this correlation
that in Rhodesia the plant serves as a reliable nickel indicator (WıLp 1970).
Not only does the species tolerate very high soil nickel values but it carries in
its tissues (whole plant) as much as 2120 p. p. m. nickel (WıLn, 1970, fig. 1).
When it is recalled that some plants like oats (Avena sativa) cannot survive
more than a few parts per million of available nickel (HUNTER & VERGNANO,
1952) this is a remarkable phenomenon. It must also be remembered that
other plants such as the grasses Loudetia simplex and Themeda triandra
which can sımilarly tolerate up to 9000 p. p. m. nickel (Wırp, loc. cit) are
nevertheless resistant to take up of the metal in their above ground parts (but
not into their roots) and ın fact do not contain under these circumstances
more than 100 p. p. m. of nickel (Wırp, loc. cit.). If we now turn to the
three Zambian records of this species it will be seen that they were all found
near Lusaka and were growing in sandy or gravely soil. It ıs also as good as
certain that one Rhodesian specimen, JACOBSEN 665 was growing in non-nicke-
liferous soil since the collector says it was growing in Brachystegia woodland
with sandy soil. These few occurrences in sandy soils with an absence of
heavy metals are not so surprising in that a precisely similar situation occurs
with the well known copper indicator Becium homblei which frequently indi-
cates copper in Rhodesia, Zambia and the Congo but is not completely con-
fined to these soils, and for example, grows in granite sand in the Chinamora
Reserve near Salısbury (WırLn, 1968a: 68).

The question now arises as to how such a species evolves and perpetua-
tes itself under these rather peculiar edaphic circumstances. We now know
that gene flow in populations considered to be conspecific is much more re-
stricted in nature than was commonly thought until recently (EHRLICH and
Raven, 1969, p. 1228) and that tolerant and non-tolerant populations gro-
wing on and oft heavy metal occurrences often occur when separated by di-
stances of only about 100 m (Jaın & BrAapsHAw, 1966, p. 408). Further-
more, these characters of tolerance and non-tolerance are hereditable as
shown by culture experiments and their consequent isolation could be expec-
ted through subsequent mutation to lead to the evolution of distinct taxa,
either as subspecies or species. Much of the European work in this field by
BRADSHAw (1959 and subsequently) and latterly a number of other workers
was on grass species such as Agrostis tenuis SıBTH. This is a grass species
with wind-borne pollen and such populations are quoted as being exposed to
pollen contamination over distances as little as 20—50 m and with only very
minute proportions beyond. Dicoma niccolifera is an insect pollinated spe-
cies like so many Compositae but, even with these, pollen contamination is
also very rare beyond about 15 m (EHRLICH and Raven, 1969, p. 1229). This

271

means that a metalliferous or otherwise isolated species could evolve relati-
vely rapidly and easily from more closely related species. Subsequently both
species, i. e. the parental species and that evolved from it, might remain gro-
wing successfully in the same area but on different soil types. Alternatively
both could have evolved from a common ancestor now extinct or perhaps
surviving elsewhere. This sequence of events could perhaps apply in the
case of Becium homblei (DE WıLn.) Duvisn. & PLAncke since this well
known copper tolerant species always occurs in Rhodesia contiguously with
the only marginally tolerant B. obovatum (E. Mey.) N. E. Br. which is in
addition very closely related taxonomically to B. homblei.

This method might also be thought aplicable to the evolution of Dicoma
niccolifera but the nearest relatives of this species D. schinzii and D. macro-
cephala, although they both occur in Rhodesia, have never been found grow-
ing ın contiguous areas so far, although the number of occurences of D. nicco-
lifera ıs greater than for Becium homblei in Rhodesia. Another species of
Dicoma, D.kirkii Harv. does grow adjacent to D.niccolifera on lower
nickel values quite frequently but this species is widely separated taxono-
mically from D.niccolifera, as it is in a different section (Plumosae F. C.
Wırson). Furthermore, in the case of D.niccolifera sufficient passage of
time must have elapsed since the evolution of the species to have allowed
changed conditions, probably of climate, to have induced an isolation of the
related species or the extinction of intermediate or more ancestral species.

However, it cannot be assumed that the metalliferous soils have been a
factor in the evolution of D. niccolifera since it has been found on non-me-
talliferous soils in Zambia some three hundred miles north of the next most
northerly record of D. niccolifera, and it has proved impossible to detect any
morphological differences between the metalliferous and non-metalliferous
plants.

One should perhaps instead consider EHRLICH & RAvEN’s statement that
“populations that have been completely isolated for long periods often show
little differentiation (1969)”. These authors quote as examples animals such
as a sand crab (Emerita analoga) with strongly disjunct Northern-Southern
Hemisphere distributions with no possibility of significant gene flow. In this
part of the world we may quote the tree Bivinia jalbertii Tur. which oc-
curs ın very restricted localities in Rhodesia, Tanganyıka, Kenya and Mada-
gascar with no significant taxonomic differences between the Madagascan
and African material (Wırp, 1960). There are many other similar cases. It
seems that the material of Dicoma niccolifera on non-metalliferous soils near
Lusaka and the same species in Rhodesia on metalliferous soils falls into the
same category. This is not to say that we should not consider the various
populations as distinct ecospecies with no recognisable morphological differ-
ences but perhaps with well developed physiological differences. This possi-
bility needs to be tested by cultural experiments with seeds from both types
of locality. It does seem in such cases as Dicoma niccolifera, and probably
also Becium homblei, that we must be dealing with examples of biotype

272

depletion in the sense used by STEBBINS (1942) as suggested by WıLp (1968a)
with reference to endemic species on serpentines (Wırp, 1965, p. 85) and on
copper soils (WıLp, 1968a), i. e. that these species were once widespread and
perhaps through the change of a climate most suited to the species have be-
come extinct in all but a few localities; particularly in those, such as areas
bearing heavy metals, which are favourable to selected populations of the
species which are tolerant of heavy metals but not to many other intolerant
species which would otherwise enter into competition with them.

Although such species may not therefore have arisen through significant
evolution induced by heavy metals, nevertheless these edaphic pressures on
species exist and, as with Agrostis tenuis in Europe, Dr. G. H. WILTSHIRE, of
this department, has recently found that hereditable differences in popu-
lations of species such as Eragrostis viscosa and a Borreria species can be
found between populations from heavy metal soils and nearby populations
on non-metalliferous soils. This work will be published in the near future.
Species other than Dicoma niccolifera and Becium homblei may have or
maybe evolving by this method. Dicoma niccolifera and Becium homblei
are not the only local species with this type of distribution, the following also
occur on the serpentines of Rhodesia, and in Rhodesia are confined to them
although they also occur on other soils in S. Africa, e. g. Indigofera wil-
liamsonii (Harv.) N.E. Br., Euclea linearis ZEyH. ex HıErN and Sutera brun-
nea HierNn (Wırn, 1965). Other species entirely confined to serpentines in
Rhodesia such as Aloe ortholopha CHRısTIan and MILNE-REDHEAD, Lotononis
serpentinicola WıLd, Pearsonia metallifera WıLD, Vernonia accommodata
WıLD, etc. may also have evolved in the same way and become completely
extinct elsewhere. On the other hand they could equally well have evolved
ab initio on these toxic soils from populations isolated by the same pro-
cesses as the populations of Agrostis tennis on metalliferous soils in Britain,
or those of Eragrostis viscosa etc. now being investigated in Rhodesia.

As ıt is well known that some species are made up of stable populations
and some much more active from an evolutionary point of view, we should
perhaps look among the species of our heavy metal floras for more than one
kind of evolutionary type. In one case we may have “young” species evol-
ving rapidly in response to edaphic isolation and on the other hand, “ancient’
relic species, of which Dicoma niccolifera ıs one, that have remained un-
changed over very long periods. It has already been stated (WıLp, 1968a,
p. 210) that the Cape Flora and its Subcentres (from a phytogeographical
point of view) on Rhodesia’s Eastern Border (Inyanganı Subcentre) have
probably been isolated from each other since the beginning of the Tertiary
(70 million years ago) or earlier. 'This was perhaps the most significant
period of climatic change that produced the radical fragmentation of our
now disjunct phytogeographical elements as well as of single species distrib
utions. Our metalliferous species like Dicoma niccolifera and Becinr.
bomblei are more likely to be very ancient stable species whose disjunct dis
tributions have been produced by important climatic changes rather than by

273

edaphic conditions, although each species is of course very tolerant of heavy
metal soils. A recent, as yet unpublished, paper (Wırrrams MS.) comes to a
similar conclusion regarding Becium homblei and is based on more statistical
taxonomic evidence than is available at present in the case of Dicoma nicco-
lifera.

In other cases we must look for taxa, probably among those entirely
isolated on metalliferous soils, whose evolution may have occurred in the
distant past but could also have occurred mainly in more recent times be-
cause of edaphic influences. We have yet to identify species falling into this
second category although we know the necessary evolutionary process can
occur here as it does in Europe. In Britain of course, due to isolation from
the rest of Europe caused by the Ice Ages in the Pleistocene, the evolution of
metal-tolerant species can only have been a relatively recent process.

There is clearly a great need for cultural and cytogenetical investiga-
tions into these plants in Afrıca and especially ın Rhodesia where the occur-
rence of metal tolerant species is common. Furthermore, this type of re-
search might be more suited to our area than it is to Europe where metalli-
ferous soils are very rarely natural but are mostly formed from the artificial
spoil of old mines.

ELITERATURE

BrADsHAw, A. D. Population differentiation in Agrostis tennis Sı8TH. 1. Morpholo-
gical differences. New Phytol. 58: 208—227 (1959).

EHRLICH, P. R., & Raven, P.H. Differentiation of populations. Science 165: 1228
to 1232 (1969).

Jaın, S. K., & Brapsnaw, A. D. Evolutionary divergences among adjacent plant
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STEBBINS, G. L., Jun. The genetic approach to rare and endemic species. Madrono 6:
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— — The Flora of the Great Dyke of Southern Rhodesia with special reference to
the serpentine soils. Kirkia 5: 49—86 (1965).

— — Geobotanical anomalies in Rhodesia 1. The vegetation of copper bearing
soils. Kirkia 7: 1—71 (1968a).

— — Phytogeography in South Central Africa. Kirkia 7: 197—222 (1968b).

— — Geobotanical anomalies in Rhodesia 3. 'The vegetation of nickel bearing soils.
Kirkia 7, Suppl.: 1—62 (1970).

274

A Boc Staatssamml: Mütchen 10 |275—279 1.12. 1971 |

ON THE GENERIC DELIMITATION OF SOME
SOUTH AFRICAN ASTEREAE

J. GRAU

It is no novelty that within the Astereae the generic concept is quite un-
satisfactory, even if the difficulties only appear from time to time in the very
diverse treatments in the literature. Then often we are faced with one or
two contrary choices. One possibility is to merge everything with one super-
genus — for instance Aster — and to miss the opportunity of a clear division
in different genera. Such a procedure is justified as long as there is the con-
viction that all characters which are used till now for generic delimitation do
not satisfy the requirements for a more stringent subdivision. The other pos-
sibility is to recognize certain different genera, in our case in Aster s. 1., ıf
there are reasons weighty enough to do so. That means to make an attempt
to get in such a way new smaller entities. This attempt requires, besides a
critical examination of all old characters, the search for new valid arguments
for the generic separation.

My investigations on South African Asters — if we want above all to
call them still “ Aster” — showed very fast that this problem of generic deli-
mitation would be one of the cardinal points of my work. Fig. 1 shows some
genera which Harvey distinguishes in SOnDER’s and his Flora Capensis and
its main characters.

This survey shows that in this field the separation of the genera mainly
is based on characters of the pappus. In detail there will be distinguished
between pappusbristles which are scabrous or those which are feathered,
which are in one or two rows and which may or may not be present at the
ligular florets. The result of a critical investigation of some very related
taxa in this respect showed the following valuation of these features.

In Aster sensu HArvEy you can find every gradation from very fine
scabrous to barbellat pappusbristles. Mairia and as it seems Chharieis have a
plumose — that means feathered — pappus. But obviously there are some
differences in the way as in those two genera the pappus is feathered. In
Mairia the feathers start near the basis, in Charieis not before the middle of
the bristle. The second problem concerns the number of pappus-rows. An
exact examination shows that the shrubby “Diplopappi” really have — in a
variable extent — some short scales. But these scales are normally be-
tween, not in front or behind the larger bristles. Besides this
there are some very related species which have only long bristles. The other

275

ASTER DIPLOPAPPUS MAIRIA CHARIEIS

Pappus present at the ligula: florets No pappus at
the ligular florets
Fig. 1
part of “Diplopappus” (some southeastern herbaceous species) have a real
outer ring of pappusbristles. We have to postpone the valuation of these
results until the discussion of further characters. It is relatively easy to judge
the presence of a pappus at the ligular florets (Charieis). In Aster or Felicia,
as we in anticipation better now want to call most of the South African
Asters, some of the most derived species are sometimes nearly only separated
by the presence or lack of the pappus at the ligular florets (F. namaquana and
related species). In a few cases even in one species the presence of a ligular
pappus changes from population to population (F. bergerana p. e.). Such a
“negative character” therefore prooves as expected to be of only little value.
We will allow it only with additional arguments. Very often it is only spe-
cies-separating.

But what does bring the search for new and better characteristics? To
begin with, it seemed reasonable to examine the nearly neglected achenes.
The examination comprised the whole shape, the structures of epidermis and
the hairs of the achenes. First of all there was one group of 6 taxa with hair-
less and very typical achenes of a strange shape. In this case the achenes
have a horny caplike pappus-basis at the top. Taxa with such fruits show a
tendency of sterility of the disk florets besides other characters. One of the
many new genera of Cassını in the Asteraceae, the genus Polyarrhena, be-
longs to this group. None of the other species we speak of now has achenes
with such a top. Looking at the epidermis of the achenes we can state that
species, which as we think belong to Felicia, have an epidermis which is +
smooth up to covered with very fine scales (Fig. 2). These scales often do
not occur before full maturity or fail to appear at all (in the same species).
In comparison with this, Mairia (at least the species which are more similar

276

Ze Sn) SS 5

longitudinal section through the achene of Mairia taxifolia DC.

Fig. 2

to Felicia in habit) has an epidermis with “plaster”-like larger cells so that
we have a quite different structure. Charieis and the shrubby “Diplopappi”
have the same structure as Felicia.

The very typical twin-hairs on the achenes of the Astereae (more precise
of the Aster-related species) are on a world wide scale very similar (compare
QUATRECASAS 1969).

ACHENE-HAIRS

<-------2uenunn- FELICIA- - ---- ----- - > _ herbaceous«DIPLOPAPPI» <------- MAIRIA------ ><-- MAIRIA-->
groupI groupll

N

]

These twinhairs show in Southern Africa a quite astonishing diversity '
(Fig. 3). In Felicia you can find some modifications while the probably older
taxa have the more original hairtype. This means that those hairs look like
those ones in the rest of the Astereae. But if we look at one group of the
genus Mairia — the species with a scapose inflorescenc — so it is quite doubt-
ful if we could call there the achene-hairs twin-hairs at all because one cell
is very reduced. The herbaceous “Diplopappi” posses besides twin-hairs
multi-cellular glands on the achenes, a very uncommon feature in the Astereae.

If we want to combine and compare all the results of the examination of
all the characters we can formulate the following statement (only valıd for
the genera we speak of).

1. The lack of a pappus on the ligular florets is no criterion for generic delimi-
tatıon.

2. The occurence of short pappusbristles between the normal and long-
ones also gives no possibility for the separation of the genera.

3. The occurence of shorter pappusbrsstles behind the long-ones may be
of importance, especially in connection with other good characters.

4. The kind of the pappusbristles (if plumose or only barbellate or less) may
be characteristic, but not schematically as a separated character. So we
can state in connection with point one that the monotypic genus Charieis
is to be included in Felicia. A further hint may be the astonishing simila-
rity of Charieis heterophylla with Felicia namaquana which also has the
same in this group quite uncommun chromosome number of 2n = 10. The
different South African genera of Astereae mostly have the basicnumber
x = 9, some derived species of Felicia show a decrease over x = 8,
xi=ı610x,= >.

5. The structure of the epidermis of the achenes — included the hairs — may
make a contribution for the separation of the genera.

From this results the proposal of a new distribution and definition of
the treated species in the following manner:

»ASTER«HARVEYANUS O.KUNTZE and related species
nn

CHARIEIS FELICIA CASS.
ASTER Ba POLYARRHENA CASS.

De MAIRIA NEES
MAIRIA u

ZYRPHELIS CASS.

278

As you see there is still lacking a valid generic name for the herbaceous
“Diplopappi”.

Ending this I want to emphasize that achene-characters also may give
arguments to separate Felicia from the remaining Asters. North-American
Asters for instance have 3—4-rıbbed achenes. But for a definitive eludica-
tion more work is necessary on this basis. One sentence is still to be said
about a second “negative character”: the lack of ligular florets. Looking
through more samples you may see that this also sometimes occurs on usually
ligular species. Other important characters give reason to separate Nolletia
and Chrysocoma from Felicia, but the separate taxonomic existence of Fre-
senia still must be proved. Two questions may be anticipated answered.
Firstly, palynology gives as it seems no possibilities in this group to separate
the genera and, secondly, differences in the shape of the appendix of the
style of the disk florets only contributes to specific differentiation.

LITERATURE CITED

CUATRECASAs, J. Prima Flora Colombiana. 3. Compositae-Astereae. Webbia 24:
1335 (1969).

Grau, J. Die Gattung Polyarrhena Cass. (Asteraceae-Asterinae). Mitt. Bot. Mün-
chen VII: 347—368 (1970).

Harvey, W.H. Compositae in: HARvEY & SONDER, Flora Capensis 3 (1865).

279

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 280—286 elehrzil

POLLEN PHYLOGENY AND TAXONOMY
EXEMPLIFIED BY AN AFRICAN ASTERACEAE
GROUP

P. LEINS AND G. THYRET f

The Asteraceae group, we shall be discussing, may be outlined by the
following characters: anthers sagittate; style-branches somewhat obtuse, on
their whole inside with stigmatic tissue; stylar hairs reaching from the top of
the style-branches to + far beneath the point of forking of the style, where
a rıng of longer stylar hairs is formed; involucral bracts in several series,
connate at least at the base. These are the main features of the subtribe Gor-
teriinae, tribe Arctotideae. The subtribe Gorteriinae, which is mainly con-
fined to South Africa, was monographically dealt with by RogssLer (1959).
RO8ESsSLER (l. c.) recognizes eight genera: Berkheya (72 species), Cullumia (15),
Didelta (2), Heterorhachis (1), Cuspidia (1), Gorteria (3), Hirpicium (12)
and Gazania (16). The relatively multiform genus Berkheya because of its
macroscopic characters is considered to be the most primitive of the subtribe.
In Berkheya the involucral bracts are connate only at the base, and the sterile
ligulate flowers still have staminodes. The genera Cullumia, Didelta, Hete-
rorhachis and Cupsidia are closely affiıliated to Berkheya. "The genera Gor-
teria, Hirpicium and Gazania are regarded as one group with most ad-
vanced macroscopic characters. Their involucral bracts are connate rather
high up, and their ligulate flowers show a tendency towards disappearance of
staminodes. — We shall see, what the pollen grains say to that.

The pollen grains of the Gorteriinae have rather different surfaces.
There are pollen grains with long spines, and others showing a lacunar sur-
face (cf. also Stıx 1960). After an extensive investigation we can distinguish
seven main types:

Amonsgst the spiny forms one type (fig. 1) is characterized by its spines
irregularly spread on the surface. We will call it the “irregular spiny” type.

Fig. 1—4. Pollen grains of Gorteriinae (equatorial and polar views, LO-analyses
and sections through the exine). 1. Berkheya armata. 2. Berkheya insignis.
3. Berkheya spekeana. 4. Berkheya radula.

280

Its baculate sexine protrudes to form hollow spine bases. About six to eight
long bacules, more or less circularly placed, project into the cavity of the
spine bases. The sexine between the spines appears two-layered through
thickenings on the bacules.

The following pollen type (fig. 2) is distinguished from the latter by the
fact that the spines are mostly interconnected at their bases through low hol-
low cristae. In addition, the spines around the pole and the three colpi often
form a regular pattern. Generally three spines stand on either side of a col-
pus. On each mesocolpium four spines are found in the area of the equa-
torial line: this is the “four-spine” type. The sexine of the “four-spine”
type is either one-layered between the spines or two-layered through thik-
kenings on the bacules, a difference to which we shall not attach too much
importance.

The next type (ig. 3) is characterized by three spines on each meso-
colpium in the outline of the polar view: this is the “three-spine” type.
Again its spines are interconnected at their bases by low cristae and often ar-
ranged in a more or less regular pattern in different areas. Generally two
spines are found on either side of a colpus.

Another “three-spine” type (fig. 4) has somewhat higher cristae
between the spines and a more rigid pattern. On its mesocolpia there are
two large fields, ı. e. two shallow lacunae. On either side of a colpus and at
right angles to the latter two low cristae can be observed.

The same pattern as in that more regular “three-spine” type occurs in
an entirely lacunar pollen type, which we call “lacunar Berkheya” type
(fig. 5). The cavities at the points of intersection of the cristae, which are
homologous to the cavities in the spine bases of the spiny pollen grains, have
only three or four longer bacules projecting into them.

A second, entirely lacunar type (fig. 6) has a pattern on its mesocolpia
which resembles somewhat the shell of a turtle; we refer to it as “turtle”
type. Generally the lacunae on the margins of the mesocolpia project to-
wards the colpi with three edges. In the hollows at the edges and the points
of intersection of the cristae mostly three or four long bacules are found
again.

A third lacunar pollen type which differs from all of the above types by
the absence of those bacules is the “Gazania” type (fig. 7). It shows two
lacunae on each mesocolpium and two overlapping cristae at the center of the
colpi.

What are the relationships between these pollen types? — It would not
be reasonable to place all the spiny types in one group and all the lacunar
types ina second. It can be supposed that the three lacunar types with their
fairly rigid patterns form the terminal points of three phylogenetic lines

Fig. 5—7. Pollen grains of Gorteriinae. 5. Berkheya heterophylla (section through
the exine from Cullumia aculeata). 6. Cullumia setosa. 7. Gazania othonnites.

282

(fig. 8). The “irregular spiny” type, with its free spines, would form the
starting-point. From this starting-point we can trace a nearly continuous
progression via the “three-spine” types to the “lacunar Berkheya” type:
The pattern of the pollen surface gradually becomes more rigid; the cristae
between the spines become higher and higher; the number of bacules in the
cavity of the spine bases decreases. The lacunar “turtle” type, being the
terminal point of a parallel phylogenetic line, may be connected with the
“four-spine” type. The absence of spiny forms with a more rigid pattern
causes a break in the continuity of that line. The “four-spine” type is clo-
sely connected with the “irregular spiny” type. It is also possible, that the
“four-spine” type with its still variable pattern leads over to the less regular
“three-spine” type. Finally, the “Gazania” type occupies a rather isolated
position and consequently must be regarded as the end of an independent
phylogenetic line of which no intermediate stages are known.

The “irregular spiny” pollen type is confined to three species of the ge-
nus Berkheya. Pollen grains of the “three-spine” types are found in several
species of Berkheya, in three species of Cullumia and in the genus Cuspidia.
Apart from Berkheya, the “lacunar Berkheya” type also appears in a few
Cullumia species. The “four-spine” type is represented in the genera Didel-
ta and Heterorhachis and also in certain species of Berkheya and Cullumia.
The “turtle” type is found in some Cullumia species only. The lacunar
“Gazania” type is confined to Gazania, Gorteria and Hirpicium.

Our palynological results agree with the clear seperation of the three
undoubtedly related genera Gazania, Gorteria and Hirpicium from all the
other Gorteriinae as mentioned by Ro&ssLEr. Furthermore, our pollen mor-
phological investigations confirm that Berkheya ıs the most primitive genus
within the subtribe. Only in this eurypalynous genus we still find pollen
grains distinguished by free and irregularly spaced spines. It is interesting to
note that the genus Cullumia shows nearly the same stages in pollen phyloge-
ny as Berkheya (Cullumia only lacks the most primitive “irregular spiny”
type and shows a further step in the phylogenetic line of the “four-spine”
type forming a second lacunar type, the “turtle” type). This supports the
assumption that Cullumia evolved from different Berkheyas. However, the
vegetative uniformity of the Cullumia species may not be in favour of a he-
terogeneous origin.

How are the Gorteriinae related to other groups? — The neighbouring
subtribe Arctotidinae, which is closely related to Gorteriinae as far as the
morphology of the anthers and styles is concerned, may be differentiated by
its free involucral bracts. The pollen grains of Arctotidinae as far as inve-
stigated have in principle the same interior spine structure as those in the
Gorteriinae. But the cavity in the spine base is typically cylindrical and lon-
ger bacules, if present, are closely adjacent to the wall of the cavity (cf. also

Fig. 8. The phylogenetic lines of the pollen grains of the Gorteriinae.

284

| eAayY1ag
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SIUIEYL1018}9H
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e113}109
eıuezen)

eiwnjnd

RR
2009 86

Stıx 1960). In this respect the pollen grains of Arctotidinae seem to form a
definite group. According to our present knowledge they have not reached
the lacunar level. In this connection it might further be mentioned, that the
genus Heterolepis, which until now was placed in the Inuleae-Arthrixiinae,
probably also belongs to the Arctotidinae (BEsoLp, thesis).

The same interior spine structure as in many Gorteriinae is observed in
the monotypic genus Eremothamnus of SW Africa. The genus first was inclu-
ded in the Senecioneae-Liabinae, but later was related to the Inuleae. The
recent palynological and morphological investigation (LEıns 1970) shows
that it ıs very closely related to the Gorteriinae. In some respects Eremo-
thamnus is still more primitive than Berkheya. Its pollen grains possess very
numerous spines and its involucral bracts are still free. It is therefore pro-
posed to place Eremothamnus just before the Gorteriinae in a separate sub-
tribe.

LITERATURE

Besorp, B. Pollenmorphologische Untersuchungen an Inuleae. Thesis, unpublished
(1970).

Leins, P. Die Pollenkörner und Verwandtschaftsbeziehungen der Gattung Eremo-
thamnus (Asteraceae). Mitt. Bot. München 7: 369—376 (1970).

RogssLer, H. Revision der Arctotideae-Gorteriinae (Compositae). Mitt. Bot. Mün-
chen 3: 71—500 (1959).

Stıx, E. Pollenmorphologische Untersuchungen an Compositen. Grana Palynol. 2:
41—114 (1960).

2836

Mitt. Bot. Staatssamml. München | 10 287—298 1. 12. 1971

THE ORCHID FLORA OF EQUATORIAL GUINEA
IN RELATION TO THAT OF WEST AFRICA

WILLIAM W. SANFORD*

The political unit of Equatorial Guinea is composed of three physically
disparate parts: the islands of Fernando P6o and Annobön and the small
continental segment, Rio Muni. Annobön lies 340 km. from the nearest
mainland (Gabon) while Fernando Pöo is only 32 km. from the Republic of
Cameroun. Thus, the latter island is so near the mainland that, as Exerı
remarked (1962), “its flora is in no sense insular,”” while Annobön is truly
an island with a more typically insular flora. Furthermore, Fernando Pöo
is West African in climate while Rio Muni and Annobön are Equatorial.
There is no obvious reason, then, except that of political unity for consider-
ing the three in the same paper. I have done so, however, because Annobön
and more especially Rio Muni have been so neglected botanically of late that
consideration of them might be welcome, even if only fragmentarily and
along with a more extensive treatment of Fernando Pöo.

The topography of Annobön was well treated by MıLpgrAep (1922) and
the flora of the island has been most recently reviewed by Exeır in 1944, who
reported 115 “significant species” (1. e. total species minus introductions)
with 17 (14.8 %/o) endemics. The percentage of endemism is low enough to
suggest: (1) that the species present have arrived relatively recently, and/or,
(2) that diversity of habitats has been minimal and selective pressures low.
According to the “Flora of West Tropical Africa” (FWTA, SUMMERHAYES,
1968) 11 orchid species in 9 genera are present (See Appendix ı.) Of these,
5 (55 %/6) are distributed in East, Central and West Africa, 1 in East and Cen-
tral Africa, 4 (44 %/o) in West Africa, and 1 widely in both Africa and Indo-
Malesia. These species, few as they are, appear to reflect logically the posi-
tion of Annobön just south of West Africa and off the Central African
Coast, and to suggest two routes of immigrational dispersal: from the East
through Gabon, and from the North (Cameroun) either via the islands of
Fernando Pöo, S. Tom& and Principe or via the Rio Muni mainland.

The topography and climate of Rio Muni have been briefly treated in

The author wishes to thank the American Orchid Society Research Committee for
a grant which made field work in Rio Muni and Fernando Pöo possible. Kind as-
sistance in local arrangements from Sr. JORGE SABATER Pı in Bata and Brother RA-
MÖN PERRAMÖN, in Santa Isabel, is also gratefully acknowledged.

287

1942 (NavAr INTEL.) and the vegetation summarized in 1946 (GuINEA LoPEZz).
Enumeration of orchids in this area is, however, rudimentary, and it depends
almost entirely on my preliminary survey in February 1969, from which a
considerable number of determinations awaits the blooming of live plants.
The reported species total of 57 in 26 genera (appendix ii) must be viewed as
only a sampling, far from definitive. Of these species, 3 are as yet determined
only to generic level, so the actual total drops to 54, of which 12 (23 °/o) are
West Afrıcan in distribution; 24 (45 ®/o) are found in West and Central Afri-
ca; 3 (6°/o) in Central Africa; 13 (25 %/o) ın West, Central and East Africa;
2 ın Central and East Africa. This distribution pattern appears essentially
similar to that of the Annobön orchids. Both fragmentary orchid floras,
with a few exceptions for Rio Muni, tend to be composed of the species most
frequent in adjacent areas. Possible routes of immigration appear to be lar-
gely southward from Cameroun and westward from Gabon. A little immi-
gration northward from the Congos also appears likely.

The topography of Fernando Pöo has been described by MıLDBRAED
(1922) and briefly by Exerı (1944), while climate and soils have been consi-
dered by Nava (1953), Anams (1957) and THoroırp (1955). Early explo-
rations are recorded by BaıkıEe (1856), Burton (1863), HookErR (1849),
(1864), HooKEr (1962), HuTcHiınson (1861), LANDER (1830), MAnn (1862),
MiıLDBRAED (1913, 1922).

The orchid flora of this island is much better known than are the floras
of the other two parts of Equatorial Guinea. MiıLDBRAED (1922) catalogued
39 species in 20 genera (See Appendix II., species marked*.) These included
6 new species of which 5 are in doubtful standing as the types have been lost
in Berlin. Subsequently, 20 additional species were listed by the FWTA
(6 GuINEA, 7 MELVILLE, 4 WRIGLEY, 2 WESTWOOD, 1 ExELL). Recently (1967,
1969) I have made two trips to the island and added 47 species to the list.
This brings the total to about 106 species in 35 genera. These figures are
remarkable in demonstrating how so many species remained unrecorded for
so long in spite of several botanical surveys of the region.

It is now possible to consider the orchids of Fernando Pöo in relation to
some of the environmental variables of the island. The main variables are
altitude, rainfall and atmospheric humidity, and covering vegetation. There
are two mountain masses on the island, one terminating in Pico de Santa
Isabel (Clarence Peak) reported as 9800 ft. by Anams (1957) and 3007.7 m.
by the SErvıcıo GEOGRAFICO DEL EJERCITO (1959) and the other in Pico de
San Joaquim (6600 ft. Anams; 2260 m. Servıcıo G.) Rainfall varies
from 59 in. (1450 mm.) at Venus on the northernmost coast to 430 ın.
(11,000 mm.) at Ureka in the extreme south. On the mountains, there is
daily cloud by — or shortly after — noon above 4000 ft. except on the Peak
of Sta. Isabel which rises clear. The soils show remarkably little diversity
(THoroLD, 1955). Apams (op. cit.) characterizes six vegetation zones, lar-
gely based on altitude and species composition and following MILDBRAED
(1922): (1) coastal vegetation; (2) lowland tropical rain forest from sea level

288

to about 800 m. (2600 ft.); (3) mountain rain forest from 2600 to 4500 ft.;
(4) Moka grasslands and southern uplands; (5) Schefflera mountain forest
from 4500 to 8500 ft. on Pico Sta. Isabel; (6) Ericaceous zone and summit
grassland on Pico Sta. Isabel.

BouGHEY (1955) has suggested a simplified zonation for the mountains
of tropical Africa which may be correlated with the classification of Mild-
braed and Adams for Fernando Pöo:

Near equivalence
re. MILDBRAED-

BOUGHEY ADAMS
0—2500 ft Lowland zone (4),4(2) 0— 800 m.
4500 Foothills ) 1500
7000 Highlands (4), (5) 2300
9000 Montane (6) 3000
13,500 Temperate 4500
Above this Mountain Desert Zone

The numbers of orchid species of Fernando Pöo are plotted, in Fig. 1,
against the altitude at which they have been reported to occur. If the species
are “lumped” into 2000 ft.-interval groups, a peak is shown at 4500 ft, sug-
gesting that the greatest number of species of Fernando Pöo are found high
in the foothills and low in the highlands. Plotting the species at closer alti-

Number of species at 2,000 feet
intervals 2 ZN 22 ann 2
Number of species at reported

altitudes

nm
oo

w
un

n
Lu

[4]
w
3.
w
a
{7}
w 30
[4
w
[7
zZ
=
z

n
oO

3000 4000 5000 6000
ALTITUDE (approximate) IN FEET

289

tude intervals indicates that the greatest number of species is found between
2500 and 4500 ft, with a peak at 3000 ft., (foothills). In connection with
this, it is interesting to note that a number of the West African lowland
orchids are found only at or above 2000 ft. in Fernando Pöo. The most
obvious explanation for this is that the island is so intensively cultivated in a
regular, plantation style that there is very little natural vegetation — even
secondary regrowth — left in the lowlands. Thus, orchids adapted to the
lowlands simply do not find habitats. Another explanation is that many
species of orchids found in West African lowlands tolerate these conditions
but do not find them optimal and so grow much better under moister condi-
tions at higher altitudes. "This explanation leads us to another possibility:
that much of the flora of tropical Africa is derived from a pluvial flora which
developed during periods of lower temperatures and higher humidity, so
that foothills and highlands now tend to be relict centres of orchid distribu-
tion and radıiation.

BouUGHEY (op. cit.) has remarked that in Africa “critical heights” occur
at intervals of approximately 2,000 ft. This seems at least partıally borne
out by the orchids on Fernando Pöo as species are not generally distributed
over a greater altitude range than 2000 ft. (Exceptions are a few lowland
forms which extend above 2000 ft.; Bulbophyllum bufo, B. falcatum and
Graphorkis lurida.) Not enough data are available to indicate whether or
not many species tend to occur throughout a 2000 ft. range of altitude, but I
suspect that many have a considerably narrower range of occurrence.

The closest mainland to Fernando P6o is Cameroun at the region of
Douala and Victoria. This area includes Cameroun Mountain which is cli-
matically similar to the Fernando Pö6o mountains. If an area in this region
(just south of Mbanga, including Mt. Cameroun and extending just south and
southeast of Douala) roughly comparable to Fernando Pöo in size and cli-
mate variation is enumerated for orchids, we find here 112 species in 31 ge-
nera — figures not significantly different from those for Fernando Pöo,
even though SHLECHTER’s, doubtful types are not included here, so the
theoretical total would be higher by 6—7 species. We may conclude, then,
that Fernando P6o is neither insular in orchid flora nor depauperate in com-
parison with the mainland.

This seemingly simple situation becomes somewhat more interesting
when we examine overall distribution of the species concerned. Of the
106 Fernando P6o -occurring species, 11 cannot be considered, as they re-
present either dubious species for which the types have been lost, or determi-
nations only to generic level. Of the remaining 95 species in 34 genera, 51
(45 %/o) in 23 genera (66 °/o) do occur in the Cameroun mountain area as de-
limited above. An additional 6 species in 4 genera are found at sites neigh-
boring this area (i. e. Mbonga, Barombia, Kumba), while 10 species in 8 ge-
nera are found further north in West Cameroun (the Bamenda highlands
area). This leaves 28 species (30°/o) in 18 genera that are not found in
Western Cameroun.

290

Of these 28 species, 13 species in 11 genera are distributed in West and
Central Africa; 5 species in 4 genera in West Africa alone; 3 species in 3 ge-
nera in West, Fast and Central Africa; 6 species in 4 genera in East Africa
alone or in both East and West Africa; 1 species (Genyorchis micropetala)
perhaps endemic to Fernando Pöo or possibly also found in Congo (Sum-
merhayes, 1968).

That 70 ®/o of the orchid species of Fernando Pöo are also found in West
Cameroun and that an additional 20 0/o are found in West Africa indicates
clearly that the Fernando Pöo orchid flora is basıcally West African and
that immigration into the area has been mainly from the northeast towards
the southwest — i. e. from Cameroun to Fernando Pöo and also into the
Equatorial mainland (East Cameroun, Gabon, Rio Muni, the Congos). The
remaining 10 °/o of the species appear to have moved in an east to west direc-
tion from East Africa via either the Equatorial belt or the East Cameroun
highland and so crossed into Fernando P6o from either eastern Cameroun
or Rio Muni.

A few of the West African species have a disjunct distribution. Five
occur here and there in West Africa but skip southern and western Came-
roun. All but one of these have been reported from the Calabar-Oban Hills
region in southeastern Nigeria or from the Obudu-Ikwette region somewhat
north of this area. These species occur in the wet forests of the lowlands and
up to the beginning of the foothills at around 2500 ft., environments held in
common by the above mentioned regions of Nigeria, the lower slopes of Ca-
meroun Mountain and much of Fernando P6o. Their occurrence at the lat-
ter site is not surprising then; it ıs only surprising that they have not been
found in the Cameroun Mountain area. As none of these species are fre-
quent anywhere, it is most likely that collections simply have not yet turned
up from Cameroun Mountain — an area so rich floristically in compari-
son with most of West Africa that the orchids have tended to be overlooked.
The remaining one species of this distributional group, Disperis thomensis,
appears rare in all its habitats and while found in Guinea, Sierra Leone, Libe-
rıa, Ghana and Fernando Pöo, S. Tome and Angola, it skips Nigeria and Ca-
meroun. This looks like a disjunction which has come about through elimi-
nation of the Dahomey-Togo-Nigeria-Cameroun habitats by a climatic shift
towards increased dryness and higher temperatures. This species is thus pro-
bably relict at such sites as Moka, at 4600 ft., in Fernando P6o, and may
turn up eventually in the ecologically similar Bamenda highlands of Came-
roun.

The 10 species of orchids found in Fernando Pöo and in the Bamenda
highlands of Cameroun but not in the Mt. Cameroun area itself are also of
interest. The Bamenda highlands have strong East African vegetational ele-
ments and are fundamentally highland savanna rather than forest. Condi-
tions on Mt. Cameroun are not comparable, while conditions of the Moka
grasslands in Fernando P6o are. Thus propagules dispersed in an east to
west direction from East Africa would find suitable habitats in Bamenda and

291

then not again until the Fernando Pöo highlands. In recent years, clearings
above Buea on Mt. Cameroun for extensive cattle grazing have begun to
create an environment similar to that of the Bamenda and Moka highlands.
It will be interesting to see ıf highland savanna-type orchids eventually mi-
grate here.

The few highland forest forms (Angraecum affine, Diaphananthe quin-
tassi, Polystachya calyptrata, P. nyanzensis) have probably dispersed from
East Afrıca through Equatorial Afrıca and arrived at Fernando Pöo by this
route. Further search may disclose some of them in the Crystal Mountains of
Gabon.

The overall picture of dispersal and distribution of orchids appears to be
along the West Coast from Senegal to Gabon and the Congos; along the Ca-
meroun-Nigerian highlands to Mt. Cameroun and across East Cameroun,
Rio Muni, Gabon and the Congos. Eastern orchids, predominantly highland
savanna to savanna-woodland forms, may have entered the West Coast area
via the Cameroun highlands, while the few forest forms may have come via
Congo, Gabon, East Cameroun and Rio Muni. Extension to Annobön has
been almost exclusively from Gabon and the associated Congos and Rio Mu-
ni, while extension to Fernando Pöo has been mainly from the Mt. Came-
roun area and, to a lesser extent, from southern Nigeria and eastern Came-
roun. This picture is in general agreement with the comments of MORTON
(1962) regarding East to West movement of the African flora. The question
of how much of the present orchid flora represents relict segments from a
formerly more uniform distribution (as suggested by MorTon, 1962, for the
West African flora in general, and by SANFORD, 1969, for the Nigerian
orchid flora in particular) and how much represents fairly long-range, more
recent dispersals ıs a difficult question. I have recently (SANFORD, 1970) come
to the conclusion that successful long-range dispersal of orchid seeds has pro-
bably occurred to a much greater extent than orchid specialists have pre-
viously considered possible. It now seems likely to me that an appreciable
proportion of present-day orchid distribution reflects relatively recent dis-
persals as well as disjunct relicts from the more remote past. But since there
is no way to settle this argument, one had better leave it with only a state-
ment of opinion as to what is possible.

APPENDIX

I. Species of Orchids recorded for Annobön by FWTA (1968)
Bolusiella talbotii (RENDLE) SUMMERH.

Bulbophyllum cocoinum BATEM ex. LinDL.

B. melanorrhachis (RCHB. F.) RCHB. F.

B. oxypterum (LınnDL.) RCHB. F.

Calanthe corymbosa Linn.

Diaphananthe pellucida (LinpL.) SCHLTR.

292

Epipogium roseum (Don) LinDtL.

Liparis nervosa (THunB.) LinDL.

Platylepis glandulosa (LınpıL.) RcHB. F.

Polystachya albescens Rını. subsp. albescens SUMMERH.
Zeuxine elongata ROLFE

II. Species of orchids reported for Fernando Pö6o (*Reported by MILDBRAED,
1922; others reported by FWTA, 1968, except where followed by WS and
collection number — these refer to unpublished collections of W. W. San-
FORD, 1967, 1969, at Kew or/and Paris or/and Ife)

Aörangis gravenreuthii (KRAENZL.) SCHLTR.

Ancistrochilus thomsonianus (RCHB. F.) RoLFE WS/4402

* Ancistrorhynchus acrodontum SCHLTR. MILDBRAED n. sp. 7149

A. capıtatus (LINDL.) SUMMERH.

A. serratus SUMMERH.

Angraecopsis ischnopus (SCHLTR.) SCHLTR. WS/4243; WS/4245

®A. tridens (LinDL.) SCHLTR.

Angraecum affine SCHLTR. WS/4363 A; WS/4364/WS/4368; WS/4365
A. aporoides SUMMERH.

A. birrimense RoLr£ WS/4221; WS/4222

A. chevalieri SUMMERH.

A. pungens SCHLTR.

*A. subulatum Linnt.

* Ansellia africana Lınnı.

Bolusiella talbotii (RENDLE) SUMMERH.

Bolusiella sp. WS/5919; WS/5920

Bulbophyllum bequaertii DEWıLD.

B. bufo (Linnr.) RcHB.r.

B. calamarium Lınpı. WS/4062; WS/4063

*B. cochleatum LınnL.

B. comatum LınDtL.

B. distans Lınnı.

*B. falcatum (Linpr.) RCHB. F.

*B. fernandopoeanum SCHLTR. MILDBRAED n. sp. 6892

B. flavidum Lıinntı.

B. fuerstenbergianum (DEWıLn.) DEWILD.

B. fuscoides J. B. PETERSEN

*B. gravidum Linnt.

*B. insulanum SCHLTR. MILDBRAED n. sp. 6955

B. intertextum Lınnt.

B. mannii Hook. F.

B. oreonastes RCHB. F.

B. recurvum LinDtL.

*B. schultzeanum SCHLTR. MILDBRAED n. sp. 6951

*B. tenuicaule LınDL.

293

B. winkleri ScHLTR. WS/4015

*Calanthe corymbosa LınntL.

Calyptrochilum emarginatum (Sw.) SCHLTR.
*Chamaeangis vesicata (LiNDL.) SCHLTR.
Chamaeangis ? sp. n. WS/4291

*Cheirostylis lepida (RCHß. F.) ROLFE
*Corymborkis corymbosa THou.

Cynorkis anacamptoides KRAENZL.

C. debilis (Hook. F.) SUMMERH.

*Cynosorchis calcarata (RCHB. F.) SCHLTR. TESSMANN 2891
Cyrtorchis ringens (RCHB. F.) SUMMERH. WELLS (WS)/4200; (WS)/4198
Diaphananthe bidens (Sw.) SCHLTR.

D. kamerunensis (SCHLTR.) SCHLTR. WS/4303

D. quintasii (ROLFE) SCHLTR.

*D. subclavata (ROLFE) SCHLTR. MILDBRAED 6787
*Disperis mildbraedii SCHLTR. ex SUMMERH.

D. thomensis SUMMERH.

Epipogium roseum (Don) LinDL.

Eulophia bouliawongo (RCHB. F.) REYNAL

*E. horsfallii (BATEM.) SUMMERH.

*E. milnei RCHB. F.

Eulophidium saundersianum (RCHB. F.) SUMMERH.
Eurychone rothschildiana (O’BRIEN) SCHLTR.
*Genyorchis micropetala (LınDpL.) SCHLTR.

*G. pumila (Sw.) SCHLTR.

Graphorkis lurida (Sw.) O. KTZE.

*Habenaria attennata Hook. F.

*H. barrina Rını.

*FH. bracteosa HocHsrt. ex A. RıcH.

H. gabonensis RCHB. F.

"Fl. mannii Hook. F.

H. microceras Hook. F.

*Hetaeria mannii (RCHB. F.) Dur. and ScHINZ

H. stammleri (SCHLTR.) SUMMERH.

*Liparis nervosa (THUNB.) LINDL.

L. deistelii SCHLTR.

L. tridens KrAENZL.

Liparis ? sp. n. WS/4084

Malaxis maclaudii (FiNET) SUMMERH.

M. prorepens (KRAENZL.) SUMMERH. WS/4384; WS/4391
M. weberbauerana (KRAENZL.) SUMMERH.
Manniella gustavii RCHB. F.

Microcoelia Linnpı. sp. WS/4167

Nervilia adolphii SCHLTR. WS/4323

N. reniformis SCHLTR. WS/4032

294

*Platylepis glandulosa (LınpL.) RCHB. F.

Polystachya albescens Rıpı. subsp. albescens SUMMERH.
*P. alpina LınnL.

P. bicalcarata KrAENZL.

*P. bifida Lınnı.

P. calluniflora Kraenzı. WS/5968; WS/6010

*P. caloglossa RCHeB. F.

. calyptrata Kraenzı. WS/4012; WS/4013; WS/4014
. camaridioides SUMMERH. WS/4362

. cultriformis (THou.) SPRENG.

. elegans RcHB. Fr. WS/5977;, WS/6008 (Not WS/4013 in FWTA, 1968)
P. fractiflexa SUMMERH. WS/4078; WS/4087

*P, fusiformis (THou.) LinDt.

*P. laxiflora LinDL.

P. nyanzensis REnDLE WS/4025; WS/4026; WS/4027
*P. odorata LınDL. var. odorata

*P. oligantha SCHLTR. MILDBRAED n. sp. 7131

*P, polychaete KRAENZL.

P. rhodoptera Rcn». Fr. WS/4094; WS/5965

P. superposita RCHB. F.

*P. tessellata LinDL.

Polystachya sp. WS/5922

Sarcorhynchus polyanthus (KRAENZL.) SCHLTR.
*Satyrınm Sw. sp. TESSMANN 2890

Tridactyle anthomaniaca (RCHB. F.) SUMMERH. WS/4399
T. aff. bicaudata (LınnL.) SCHLTR. WS/5998

T. tridactylites (ROLFE) SCHLTR.

Tridactyle sp. WS/4162

Zeuxine elongata ROLFE

schasläsıer

III. Species of orchids reported for Rio Muni (Those followed by WS and
collection number refer to unpublished collections of W. W. SANFORD, 1969;
others noted in FWTA, 1968, unless indicated as GuInEA LoPEz, 1946)
Aörangis arachnopus (RCHB. F.) SCHLTR. WS/6064 A Mecomo

A. calantha (SCHLTR.) SCHLTR. WS/5757 Niefang

Ancistrochilus RoLFE sp. WS/5870 Rio Metem

Ancistrorhynchus ? metteniae (KRAENZL.) SUMMERH. WS/6072 Mecomo
Ancistrorhynchus sp. WS/5874 Rio Metem

Angraecum aft. birrimense RoLrE WS/5846 Rio Metem

A. chevalieri SUMMERH. WS/5754 Niefang

A.aft. chevalieri SUMMERH. WS/5738 Ebibiyin to Micomesong

A. distichum Linpr. WS/5910 Rio Metem

A. firthii ScHLTr. WS/5734 Ebibiying to Micomesong

Ansellia africana Lınpı. Photograph WS Abumnzok

Bolusiella batesii (RoLFE) SCHLTR. WS/5750 Niefang

295

B. iridifolia (RoLFE) SCHLTR. WS/5741 Ebibiyin to Micomesong

Bulbophyllum calyptratum Kraernzı. WS/5745 Niefang

B. aft. fuscum LınpıL. WS/5853 Rio Metem

B. intertextum LınpL. WS/5831 Rio Metem

B. magnibracteatum SUMMERH. WS/6090 Mecomo

B. aff. melanorrhachis (RcHB. F.) RCHB. F. WS/5740 Ebibiyin to Micomesong

B. saltatorinm Lınpr. WS/5806 Rio Metem

B. simonii SUMMERH. WS/5862 Rio Metem

Calyptrochilum emarginatum (Sw.) SCHLTR. WS/5733 Ebibiyin to
Micomesong

Chamaeangis odoratissima (RCHB. F.) SCHLTR. WS/5739 Ebibiyin to
Micomesong

C. vesicata (LinnL.) SCHLTR. WS/6101 St. Joachim

Cheirostylis divina (GUINEA) SUMMERH.

Cyrtorchis prob. chailluana (Hook. F.) SCHLTR. WS/5751 Niefang

C. monteiroae (RCHB. F.) SCHLTR. WS/5761 Niefang

Cyrtorchis sp. WS/6082 Mecomo

Diaphananthe bidens (Sw.) SCHLTR. WS/5792 Bata to Rio Benito

D. rutila (RcHß. F.) SUMMERH. WS/5749 Niefang

Dinklageella liberica Mausr. WS/5744 Niefang

Encheiridion macrorrhynchium WS/5764 Niefang

Eulophia bouliawongo (RcH®. F.) REynaL WS/5742 Niefang

E. horsfallii (BATEM.) SUMMERH. WS/6043 Abumnzok

E. milnei RcHeß. F.

Genyorchis pumila (Sw.) SCHLTR. WS/6071 Mecomo

Graphorkis lurida (Sw.) ©. Krze WS/5753 Niefang

Habenaria gabonensis RcHB. F. WS/5790 Bata to Rio Benito

Listrostachys pertusa (LinpL.) RCHB. Fr. WS/5872 Rıo Metem

Microcoelia caespitosa (ROLFE) SUMMERH. WS/6077 Mecomo

Platylepis A. Rıcn. sp. WS/5752 Niefang

Polystachya aft. adansoniae RcHB. F. WS/5838 Rio Metem

albescens Rını. subsp. albescens SUMMERH. WS/5857 Rio Metem

prob. coriscensis RCHB. Fr. WS/5835 Rio Metem

aft. dalzielii SUMMERH. WS/5868 Rio Metem

laxıflora LinpL. WS/5748 Niefang

odorata Lınnı. var. odorata WS/6066 Mecomo

aff. polychaete Kraenzr. WS/5841 Rio Metem

.ramulosa LınpL. WS/5832 Rio Metem

. prob. rhodoptera RcHß. Fr. WS/5897 Rio Metem

. tessellata Linpı. WS/5732 Ebibiyin to Micomesong

Rangaöris rhipsalisocia (RCHB. F.) SUMMERH. WS/5735 Ebibiyin to Micome-
song

Solenangis clavata (ROLFE) SCHLTR. WS/6069 Mecomo

Stolzia elaidum (LınpL.) SUMMERH. WS/5900 Rio Metem

Tridactyle anthomaniaca (RCHß. F.) SUMERH. WS/6075 Mecomo

u Nu Nu Nu Nu Nu Nu Nu No

296

Vanilla africana Lınnıt. _
V. imperialis KrAEnzL. (GuINEA LoPEz, 1946)
V. ramosa ROLFE

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298

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 299— 308 1.12. 1971

THE GENUS DANTHONIA IN AFRICA

HANS JOACHIM CONERT

It is generally assumed that the grass genus Danthonia is distributed all
over the globe. It is represented in Europe and North America by a few
species but its centre of distribution lies in the southern hemisphere: it
occurs in Australia, New Zealand, Indonesia, South America and Africa.
Based on the two European taxa Danthonia decumbens and Danthonia pro-
vincialis the genus was founded by DE CAnDoLLE in 1805. On nomenclatural
grounds neither of these species, however, can be considered as the type
which as a matter of fact, is Danthonia spicata. Danthonia provincialis —
its correct name is Danthonia alpina — is closely related to Danthonia de-
cumbens. They agree to a large extent in their habit as well as in morpholo-
gical characters. They possess many-nerved glumes and though lemmas; the
latter are only short pilose along the margins. Danthonia decumbens difters
only in having the central awn of the lemma completely reduced. This dif-
ference cannot be considered sufficient for establishing the separate genus
Sieglingia. This view is clearly supported by the fact that the sterile hybrid
between these two species is intermediate in all aspects (ConerT 1969).

In Europe Danthonia decumbens is widely distributed, ranging from
Iceland to the African coast of the Mediterranean. In contrast Danthonia
alpına ıs more or less confined to southern Europe. About 20 years ago its
occurrence in southern Germany, in the so-called Garchinger Heide, a re-
markable remnant of the original grass steppe, was recorded by SuEssEn-
GUTH and MERXMÜLLER. Since then the plant has become established there.

The two European species are closely related to the North American
members of the genus. In both groups there are axillary cleistogamous spi-
kelets within the lowermost leaf-sheaths. These spikelets, which are envelo-
ped by an often deeply split prophyllum, possess greatly reduced glumes and
completely simplified lemmas and paleas. Their fully developed caryopsis
is released at maturity when the culms break off above the nodes.

Danthonia ıs wıdely distributed in North America and a few species
extend their range into Greenland and the Far East on one hand and into
South America on the other. One should draw special attention to the pre-
sence of Danthonia intermedia ın Kamtchatka, of Danthonia spicata in
Greenland and of Danthonia californica ın Chile. A fair number of South
American species also belong to this group, since they have not only lemmas
with marginal hairs but also cleistogamous spikelets in their inflorescence as

299

well within their lowermost leaf-sheaths. Besides these characters another
can be observed in South American species, namely tufts of hairs in a trans-
verse line across the back of the lemma just beneath the insertion of the cen-
tralawn. Species, which exhibit this character, are, however, not confined to
South America but occur also in the Easter-Island, in New Zealand, Austra-
lıa, Tasmania, Indonesia and in the Himalayas. ZoTov has based his genus
Notodanthonia on species from New Zealand. It remains to be decided
whether or not this genus should be retained. Only the study of the South
American species can elucidate this problem.

None of the groups mentioned so far occurs in southern Africa. None-
theless, not fewer than 121 Danthonia species have been described from the-
re. It goes without saying that many of these names are synonyms. More-
over, over the years, auite a number of these species have been separated into
different genera which have been recognized by most students of African
Gramineae. These include well-known generic names such as Pentameris,
Pentaschistis, Streblochaete, Chaetobromus, Alloeochaete as well as Phaenan-
thoecium. But, even so, 36 species remain ın Danthonia as can be seen in C.
E. HuBBARD’s treatment of this group in the Flora of Tropical Africa and
in Miss CHIPPINDALL’s cursory guide to South African grasses.

In the following account these remaining species of Danthonia will be
considered: The first 4 taxa described as Danthonia can be distinguished from
typical Danthonia at a first glance by having a long pungent callus at the
base of each floret. Besides this, there are other characters, anatomical as
well as morphological, which justify the establishment of a separate genus,
Asthenatherum, best known through its type-species, Asthenatherum forska-
li, which ist distributed throughout North-Africa and Arabia and as far as
Central Asıa. It ıs less known that this species also occurs in the mountains
of the Sahara and in Angola. In Angola it was collected first by WELWITSCH
and later by PEArson. Whereas two more species of this genus are endemic
to Angola (Asthenatherum mossamedense) and South West Africa and South
Africa (Asthenatherum glaucum), the fourth is to be found in North Africa
and Arabia. Asthenatherum is centred in South Africa, extending along the
west coast of the continent towards the North contrary to the traditional
opinion that it is originated in North Africa and spread eastward into Cen-
tral Asıa.

An even more marked distributional pattern is exhibited by the genus
Schismus. Although only one of its 5 species was originally described as a
Danthonia, this genus should be considered whithin the framework of this
paper. The type-species, Schismus barbatus, occurs in Southern Africa as
well as in the Mediterranean region, ranging from the Canary Islands, sou-
thern France and Morocco to the delta of the Nile in the south and from
Arabia as far as the Caucasus in the north. The closely related Schismus
arabicus ranges from the Himalayas to Greece in one direction and from Pa-
kistan to the delta of the Nile in the other. The areas of Schismus barbatus
and Schismus arabicus overlap greatly in a broad zone stretching from Egypt

300

‘to the Caucasus, and within this area one will encounter forms which are not
typical of either species. There are two annual species, well known in the
Mediterranean, which represent, however, only a small section of the genus
Schismus. Three more species, all perennials, are endemic to South Africa.
These are adapted to extreme environmental conditions and, unfortunately,
are not well represented in the European herbaria. Only the annual Schis-
mus barbatus was able to occupy a wide area in South Africa and migrate
from there along the western coast to the north of the continent. Schismus
is of special importance in connection with some related taxa which were
originally housed in Danthonia namely species on which I, in co-operation
with Miss A. M. TÜrPpE, have based the genus Karroochloa. This new genus
consists of 4 species, 2 being perennials and 2 annuals. The perennials, K.
curva and K. purpurea are adapted to peculiar environments. The first
grows on the lower levels of the South African mountains, never exceeding
600 metres above sealevel; the other occurs in mountainous habitats at altıtu-
des of between 2000 and 2300 metres. In contrast, the two annual species

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MapI: Localities of the annual species of Schismus.

301

A

v

inermis
pleuropogon

scaberrimus

curva
purpurea

schismoides

tenella

Map II: Localities of the perennial species of Schismus (above) and of the closely

302

related genus Karroochloa.

are widely distributed; one will find them in sandy plains or in the sandy
beds of dried-up rivers. Schismus and Karroochloa are closely related genera
as can be deduced from the similar structure of their lowermost leaf-sheaths.
These are thinly chartaceous and have 2 prominent keels which terminate ın
two stiffly pilose awns. Whereas the two genera agree to a large extent ın
habit and leaf-anatomy, their spikelet-structure is clearly different. The
spikelets of Schismus fall off entire at maturity; their lemmas are awnless.
In Karroochloa the spikelets break up at maturity and have lemmas, which
are always awned, the awn being geniculate and twisted below the bend.
Schismus pleuropogon, which ıs known only from two gatherings, occupies
an intermediate position. The Schismus-Karroochloa complex is undoub-
tedly centred on South Africa, but it extends its range into the Mediterra-
nean region with two annual species.

Of the remaining 23 species, 4 belong to 2 highly specialized genera.
To the first of these genera (Dregeochloa) ıs attrıbuted the taxon which has
been known for so long as Danthonia pumila. This species has certain pe-
culiar characteristics in both spikelet-morphology and leaf-anatomy. The
most important clue, however, I found when a plant, apparently of this
affınity, yielded a mature caryopsis. This had a loose yellowish pericarp and
the shape of its hilum as well as its embryo, distinguished it clearly from the
caryopsis of all the other species of Danthonia. The type-species, Dregeoch-
loa pumila, is confined to a small area of South West Africa; a second spe-
cies, D. calviniensis, has been found only arround Calvinia.

A sımilarly isolated position occupy two other species known as Dan-
thonia macrantha and Danthonia brachyphylla. In having 2-flowered spike-
lets over 40 mm long they differ conspicuously from all the other species.
They certainly do not belong to Danthonia,; but they also differ strikingly
from Pentameris, a genus to which they were attributed by some authorities.
I have united them in the new genus Psendopentameris. This genus can
easily be separated from both Danthonia and Pentameris by the many-ner-
ved glumes and the structure of the caryopsis, as well as by their leaf-ana-
tomy. There is no obvious relationship between Pseudopentameris and any
other genus known to me. The type species is confined to the Cape of Good
Hope and the other species occurs around Swellendam.

Pseudopentameris CoNERT, genus novum

Spiculae conspicue magnae, 35—55 mm longae, pallidae, lanceolatae,
lateraliter compressae, biflorae (rarissime triflorae), rhachilla ultra florem supe-
riorem producta, gluma rudimento terminata, in paniculis paucifloris, ramis
brevibus, contractis aggregatae. Flosculi uniformi, ambitu oblongi. Flores her-
maphroditi; lodiculae 2, cuneatea, nervosae, 1—1,5 mm longae, glabrae; sta-
mina 3, antherae 5—7 mm longae; ovarıum glabrum, stilis 2 brevissimis ter-
minalibus, stigmatibus 3—5 mm longis, plumosis. Caryopsis libera, glabra,
4—5 mm longa, 1 mm lata, teretiuscula, anguste-canıculata, brunnea, apice
tantum straminea, hilo lineari totam fructus fere longo, embryoni elliptici,

303

1 mm longi. Rhachilla supra glumas et inter flosculos disarticulans; pars
superior cum callo 3—4 mm longo, angusto, basi acuto-pungente, acie dense
et 1—2 mm longe barbato connata; pars inferior ad flosculum inferiore per-
sistens, 1,2—1,5 mm longa, glabra.

Glumae 2, spiculam longe superantes, membranaceae, lanceolatae, acu-
minatae, aequales, gluma superior tantum paulo angustior, glabrae, margines
et ad apicem asperae, 3—5 (—7) —nerviae, nervis prominentibus, ternis me-
diis percurrentibus, lateralibus in parte infima glumarum evanescentibus, om-
nıbus anastomosantıbus. Lemmae dorso convexae, 9-nerviae, nervis ternis
mediis infra arıstam concurrentibus, ternis lateralibus utrinque ın lacınıam
excurrentibus. Lemmae oblongae, apice bilobatae et inter lobos aristatae,
coriaceae, dorso vel parte superior tantum pilis 2—3 mm longis villosae. La-
ciniae anguste-triangulares, 3—4 mm longae, bifidae; lacinula interiore in
setam 8—15 mm longam excurrens, exteriore hyalina, 1—2 mm longa, acuta,
ciliata. Arista media inter lacinias oriente, geniculata, in parte inferiore
8—15 mm longa, spiraliter torta, acie ciliata, parte superiore 12—20 mm
longa, acuta, scabra. Paleae anguste-lanceolatae, apice emarginatae, bica-
rinatae, nervis prominentibus glabris, inter carınas glabrae vel villosae, mar-
ginibus inflexis, angustis, glabris. Gramina perennia. Culmi erecti, parce
ramosı vel simplices, inferne polyphylli, dense vaginatıi, foliis angustis demum
convolutis, supra scabris subtus vaginisque glabris, his margine nudis. Li-
gula corona pilorum albidorum formata.

Typus generis: Pseudopentameris macrantha.

Species duae, Africam australem inhabitantes.

Pseudopentameris macrantha (SCHRADER) CONERT, comb. nov.
Danthonia macrantha SCHRADER in SCHULTES, Mant. pl. 2:385 (1824).
Pentameris macrantha NEes ın Linnaea 7:312 (1832).

Type: South Africa, Cape of Good Hope, Hesse, s.n.

Pseudopentameris brachyphylla (Starr) ConeErT, comb. nov.
Danthonia brachyphylla STArr in Fl. Cap. 7:520 (1899).
Type: from South Africa, ZEYHER 1826 d.

Of the 19 remaining species 17 belong to Merxmuellera and form the
largest and most interesting group amongst the species previously lumped in
Danthonia. Most species of Merxmuellera are tall, densely tufted perennials
with persistent tough leaf-sheaths. The leaf-laminae are narrow, involute,
subulate, and striate only on the upper surface. The spikelets are large,
many-flowered, often gold-yellow in colour, with rather thin glumes and
lemmas. Despite their considerable length the glumes are only 1-nerved or
rarely have a few additional lateral nerves. 'The lemmas are either irregu-
larly pilose or with hairs arranged in individual tufts or even only near the
margins. The rather slender lateral lobes are often united with the lower-
most part of the awn.

304

Plate 1: Psendopentameris macrantha. 1) habit (x 0,4); 2) floret (x 4); 3) callus and
rhachilla-extension (x 4); 4) lemma (x 4); 5) palea (x 4); 6) ovary and lo-
dicules (x 4); 7) stamens (x 4). Drawing by Mrs. E. Michels.

305

These characters show convincingly that Merxmuellera is distinct from
Danthonia. As a matter of fact it is not even related to it. Similar patterns
of hairiness are merely due to convergence. Merxmuellera is to be found in
South Africa, and 2 species are recorded from the mountains of Madagascar.

Besides the 14 species, which were mentioned in connection with the
description of the genus the following taxa have to be referred to Merxmuel-
lera:

Merxmuellera decora (NEES) CoNERT, comb. nov.
Danthonia decora NEss, Fl. Afr. Austr.: 332 (1841).
Danthonia zeyheriana STEUDEL, Syn. Pl. Glum. 1:244 (1854).
Danthonia zeyheriana STEUDEL var. trichostachya STAPF
in Fl. Cap. 7:522 (1899).
Type: South Africa, Cape of Good Hope, DRE&GE, s. n.

Merxmuellera lupulina (THUNBERG) CoNERT, comb. nov.
Avena lupulina THUNBERG, Prod. Pl. Cap.: 23 (1794).
Danthonia lupulina (THUNBERG) BEAUVOIS ex ROEMER et SCHULTES, Syst.
Veg. 2:690 (1817).
Danthonia coronata Trınıus in Mem. Acad. Imp. Sc. St. Petersbg.
Ser. 6, 1:70 (1831).
Type: South Africa, Cape of Good Hope, THUNBERG, S. n.

Merxmuellera rufa (NEES) ConErT, comb. nov.
Danthonia rufa NEss, Fl. Afr. Austr.: 330 (1841).
Avena lanata SCHRADER in Gött. gel. Anzeigen 3:2075 (1821),
non KoELER (1802) nec CAVANILLES (1802).!
Danthonia lanata (SCHRADER) SCHRADER in SCHULTES, Mant. Pl.
2:386 (1824).
Danthonia lanata (SCHRADER) SCHRADER var. major NEss, Fl. Afr.
Austr.: 329 (1841).
Danthonia macrocephala STaPr ın Fl. Cap. 7:522 (1899).
Type: South Africa, Cedar Mts. Dre£Ge, 2559.

There is no genus of African grasses to which Merxmuellera shows any
relationship; but strangely enought, in their habit, the peculiar formation of
the leaf-sheaths and their tendency to unite the lateral lobes of the lemma
with the lowermost part of the awn they agree more or less with the snow-
grasses of New Zealand and the pampas-grasses of South America. The ge-
nus Chionochloa is represented in New Zealand by more than 10 species and

1 Avena lanata SCHRADER is a younger homonym to both Avena lanata (LiNNAEUS)
Ko£ıer (1802) and Avena lanata (LiNNAEUS) CAvANILLES (1802), thus it has to be
rejected. The new combination is based on Danthonia rufa Nezs (1841) which is the
oldest name available.

306

Map III: Distribution of the related genera Merxmuellera (Africa and Madagascar),
Chionochloa (New Zealand) and Cortaderia (South America; 1 species in
New Zealand).

Map IV: Distribution of Danthonia grandiflora and D. subulata (in Ethiopia) as
well as of the closely related D. schneideri stretching from Afghanistan to
western China.

is also known from the Auckland Islands and Campbell Island. As in
Merxmuellera, in this genus the spikelets are hermaphrodite, but the hairiness
of the lemma does not exhibit the same diversity. "The lemma of Chionoch-
loa, however, shows all intermediate stages from a bi-lobed to a completely
undivided apex.

307

The genus Cortaderia ıs represented in New Zealand by only 1 species,
whereas the other 20 species are distributed over South America. All these
South American species are dioecious. Many species have bi-lobed lemmas
and a well-developed awn; only the lemmas of Cortaderia selloana, the
pampasgrass, as well as of related species have no apical lobes thus the nar-
row papery lemmas appear unawned. All the genera mentioned above
agree in their leaf-anatomy.

All that remains to be considered are the two remaining species Dantho-
nia grandiflora and D. subulata, which are, however, confined to the moun-
tains of Ethiopia. Their spikelet-structure, as well as both shape and the in-
dumentum of the lemma, is almost ıdentical with the same characters obser-
ved ın Danthonia schneideri, a true member of this genus. The latter species
was described from Yunnan, but its area of distribution stretches over the
Himalayas. Thus Danthonia grandiflora and Danthonia subulata represent
the last outposts of this group of Danthonia in the southern hemisphere.
From its centre of distribution, ranging from Indonesia to Australia and
New Zealand, the genus stretches across the Himalayas into Ethiopia, where
it is represented by the only endemic species of Danthonia ın Africa.

REFERENCES

BUCHHEIM, G., & CoNERT, H. J. Über Danthonia alpina Vest. Senckenbergiana biol.
50 (5/6): 473—475 (1969).

ConerT, H. J. Über die Gramineen-Gattung Asthenatherum Nevskı. Senckenber-
gıana biol. 43 (4): 239—266, Taf. 16—19 und 4 Abb. (1962).

— — Dregeochloa, eine neue Gattung der Gramineen. Senckenbergiana biol. 47 (4):
335—345, Taf. 15 und 17 Abb. (1966).

— — Dreizahngras (Danthonia decumbens DE CANDOLLE) und Traubenhafer Dan-
thonia alpina Vest). Jb. nass. Ver. Naturk. 100: 54—72, 1 Abb., 2 Karten und
2 Taf. (1969).

— — Merxmuellera, eine neue Gattung der Gramineen. Senckenbergiana biol. 51
(102): 129—133 (1970).

— — & Türpe, A. M. Karroochloa, eine neue Gattung der Gramineen. Sencken-
bergiana biol. 50 (3/4): 289—318 (1969).

— — & Türrpe, A. M. Eine monographische Bearbeitung der Gattung Schismus.
(in press).

— — Die Tribus der Cortaderieae ZoTov emend. ConERT (in press).

308

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 309—340 er

SYNTHESE DESCONNAISSANCESET DES
RECHERCHES NOUVELLES SUR ARISTIDA
RHINIOCHLOA GRAMINEE AFRICAINE
AMPHITROPICALE?

PIERRE BOURREIL & HUBERT GILLET
RESUME

Il est donne@ dans cet article un apergu de la phytochorologie (environnement
vegetal et optimum bioclimatique) d’Aristida rhiniochloa. Une esquisse de la bio-
geographie de cette espece d’ascendance tropicale certaine a egalement &t& proposee.
Ce taxon subdivise a l’appui d’une experience de culture en une variete typique et
deux Ecovarietes a &te l’objet de recherches experimentales ax&es sur l’&volution et qui
ont Ete interpretees.

ZUSAMMENFASSUNG

Dieser Artikel gibt einen Überblick über die Phytochorologie der Aristida rhi-
niochloa (vegetale Umgebung, ökologisches Optimum). Auch die Geographie dieser
Art, deren Herkunft zweifellos tropisch ist, wird skizziert. Außerdem wird, gestützt
auf ein Kulturexperiment, eine Unterteilung dieses Taxons in eine typische Varietät
und zwei ökologische Varietäten vorgeschlagen. Schließlich werden noch die Ergeb-
nisse experimenteller Untersuchungen zu einer Evolution vorgeführt.

SUMMARY

This paper gives a survey on the phytochorology of Aristida rhiniochloa (vege-
tal environment, ecological optimum). The geography of this species, the origin of
which doubtless is tropical, is sketched. Further on the basis of a cultivation expe-
riment a differentiation of this taxon into a typical variety and two ecological va-
rieties is being suggested. Finally, the results of experimental investigations to-
wards an Evolution are presented.

Les principaux resultats scientifiques de cet article ont &t€ obtenus A partir des
missions et recherches suivantes : mission 1964 de H. GizLer en Ennedi (Nord-
Tschad). — Mission des IX—X 1967 de P. Qu£zEL & BOURREIL, Y. REyRE & H.
SARRE au Darfour et au jebel Gourgeil (Soudan) dans le cadre de leurs activites au
sein de la R.C.P. 45 (C.N.R.S.). — Travaux experimentaux effectues par P.B. au
jardin botanique de la Facult& des Sciences de St Jeröme. — Publications mentionnees
dans Bourreır (1969e, 1970); Keay & Ar. (1959); Qu£zer (1969) et RATTRAY
(1960).

309

Depuis la decouverte, en 1964, d’une station d’Aristida rhiniochloa
HOCHSTETTER sur un plateau septentrional de l’Ennedi (BoURREIL & GILLET
[1965]), nous avons publie un certain nombre de Travaux sur cette graminde
africaine. Outre la presentation de certaines donndes nouvelles, le present
article a pour objet de regrouper synthetiquement les acquisitions anterieures.
Son interet nous parait d’autant accru que dans les tapis gramindens d’Afri-
que, RArrray (1960) ne fait pas la moindre allusion A cette esp&ce pourtant
repandue dans les regions nord-sud tropicales.

I. PHYTOCHOROLOGIE

A. GROUPEMENTS VEGETAUX ET AIREDE REPARTITION DE
L’ESPECE. REGIME BIOCLIMATIQUE

1. Etude d’ensemble

Comparant la carte de l’aire de r&partition d’Aristida rhiniochloa (voir
le document ci-joint) A celle des grandes formations vegetales du Monde
(OzEnpA 1964), il est possible de localiser cette espece principalement dans
les formations tropicales tropophiles africaines et secondairement dans les
steppes subtropicales du Sud-Ouest africain. Ces regions sont typiquement
infeodees A des climats de mousson, A saisons contrastees, Ja seche, pour le
moins hivernale, ’humide ä pr&cipitations marqu&es et toujours estivales.

Le trac& sur notre carte des principaux isohyetes permet en premiere
approximation de localiser les stations de l’espece dans des aires soumises A
des pr&cipitations annuelles situ&es entre les limites 200 et 1000 mm.

Consultant le croquis de Monop (1957) sur les divisions phytochorologi-
ques de l!’Afrique, on voit que les aires disjointes de cette gramin&e se super-
posent principalement a celle de la region Soudano-Angolane! ou elles s’int£-
grent plus pr&cisement dans diverses formations vege£tales : les formations de
type sahelien (sous-groupe nord) : domaine atlantico-nilotique? avec les
stations de l’Ennedi?, du djebel Koutous! (FABREGuUES & LEBRUN 1967),
d’Abeche, du Soudan® et d’Abyssinie? ; sous-groupe sud®: domaine du
Kalahari’, des Low veld!’ et du Bushveld'! englobant les stations de l’Angola,
celles a l’Est et au Sud du Lac sal& Etocha Pan et celles du Sud-Est de P’Afri-
que du Sud.

Dans la region guineo-congolaise (congo-indienne Eıc, guineenne Le£-
BRUN), quelques stations septentrionales de la Rhodösie du Sud ont &t& signa-
lees dans le domaine forestier oriental dissocie et residuel"?.

Restent enfin a mentionner ä l’Ouest de l’Etocha Pan quelques stations
localisees dans les monts du Kaokoveld, appartenant A la region du Karroo-
Namib'* (Domaine du Namaqualand).

310

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311

2. Etude de detail
a. Region soudano-zambesienne

La Phytochorologie de la region Soudano-Zambesienne revele des for-
mations vegetales caracteristiques disposees en bandes subzon&es, directe-
ment en rapport avec les regimes pluviome£triques.

Aire tropical Nord

Dans l’aire tropicale nord du domaine Sahelo-Soudanien LEBRUN s’eche-

lonnent du nord au sud, trois bandes se differenciant essentiellement par la
nature, la taille, ’abondance des phanerophytes et des herbacees. Ce sont la
steppe sub-desertique, la steppe boisee, la savane arboree. Nous limitant aux
portions qui interessent la gramine&e pre£citee, ces differentes formations sont
caracterisees du point de vue physionomique par des groupements vegetaux
que nous envisagerons successivement.
Precipitations inferieures a 300 mm. A des pr£cipitations comprises environ
entre 200 et 300 mm, correspondent la Steppe subdesertique et la Steppe ar-
boree dont les elements physionomiques majeurs sont constitues par les pha-
nerophytes Acacia seyal, Ac. tortilis subsp. raddiana, les nanophandrophytes
Combretum glutinosum, Commiphora, Leptadenia, Salvadora auxquels
s’ajoutent diverses graminees.

A la pointe septentrionale de l’aire d’Arıstida rhiniochloa, enclav& dans
une boutonniere de l’isohyete des 100 mm, l’Ennedi regoit periodiquement en
raison de son altitude des precipitations annuelles superieures A ce chiffre. A
l’emplacement des stations de cette espece vegete une formation steppique
tres diffuse dont les principaux representants gramin&ens entrent dans le grou-
pement a Chrysopogon aucheri ssp. quingueplumis quı peuple les hauts pla-
teaux de l’Ennedi et correspond aux especes Aristida adscensionis, Ar. funi-
culata, Stipagrostis hirtigluma, Chrysopogon aucheri, Elionurus elegans, En-
neapogon brachystachius, Schizachyrium exile, Tetrapogon cenchriformis.

Une prospection methodique du Darfour (Soudan) a permis A QUEZEL
de decrire deux groupements vegetaux oU nous avons observ& une frequence
importante d’Aristida rhiniochloa. Il s’agit d’une part du groupement de pe-
louses a Aristida individualise sur des sediments assez grossiers (mobiles et
Epais) appartenant A des zones inf£rieures de flancs de reliefs dont l’inclinai-
son peut atteindre 20 a 30°/u et ou les arenes ont Et& Eliminees partiellement
par l’Erosion. Ce groupement apparait indifferemment sur le socle granitique,
les gres ou les coul&es volcanıques. Il comprend une strate arbustive pauvre A
Acacia mellifera et Commiphora africana, une strate herbac&e ou l’on denom-
bre par ordre d’importance decroissante les graminees suivantes : Aristida
funiculata, Ar. rhiniochloa, Ar. adscensionis, Stipagrostis uniplumis ssp. pap-
posa, Tetrapogon spathaceus, Schizachyrium exile.

Le groupement ä Acacia mellifera, Oropetium thomaeum et Chaetosti-
chium majusculum vegete dans la partie septentrionale du Darfour aussi bien
sur les arenes que sur les rocailles. Il est caracterise par une strate abustive

312

tres clairsem&e A Acacia mellifera, Ac. tortilis, Ac. ehrenbergiana, Ac. nubica,
Commiphora africana, Cadaba glandulosa, C. farinosa, Capparis decidua,
Maerua crassifolia, Boscia senegalensis. La strate herbac&e comprend les gra-
minees suivantes : Aristida funiculata, Oropetium thomaeum, Sporobolus
pellucidus, Chaetostichium majusculum, Aristida rhiniochloa, Enneapogon
brachystachyus, Aristida adscensionis, Stipagrostis hirtigluma, St. uniplumis
ssp. papposa, Eragrostis pilosa, Schizachyrium exile.

Precipitations superieures a 300 mm. Sur une aire recevant des pr£cipita-
tions de l’ordre de 300 a 500 ou 700 mm, englobant pour une part les stations
nord tropicales de l’espece (Djebel Koutous, Abeche, Soudan) vegete la step-
pe boisee a phanerophytes luxuriants et plus vigoureux appartenant ä diffe-
rents types d’epineux des genres Acacia et Commiphora et ä quelques rares
Combretum et Terminalıa.

Sur le massif du Djebel Koutous (Niger), l’espece est tres probablement
presente dans le groupement des sols squelettique &tudi€ par PEyYRE DE Fa-
REGUES (1965) ot dominent les phanerophytes Combretum micranthum, Gre-
via tenax, Gr. bicolor, Cadaba farinosa, Commiphora africana, Euphorbia
balsamifera environnes d’autres essences plus Eparses telles que Boscia sene-
galensis, Acacia laeta, Acacia ataxacantha, Cordia rothii, Guiera senegalen-
sis, Dichrostachys cinerea. La strate gramin&enne est ici constitu&e par Ente-
ropogon macrostachyus, Tripogon minimus, Stipagrostis uniplumis ssp. pap-
posa, Cymbopogon proximus, Tetrapogon cenchriformis, Aristida adscensio-
nis.

C’est encore au Darfour qu’ont Et€E reconnus six groupements vege-
taux englobant les principales stations de l’espece.

En tout premier lieu, il faut citer le groupement des pelouses a Aristida
deja mentionne et qui vegete ici sous un regime de pr£cipitations annuelles
moyennes de l’ordre de 300 a 500 mm selon la station. En particulier, dans
la zone de piemont du Gourgeil, entre les differents individus de l’essence
Commiphora africana, Aristida rhiniochloa cohabite en peuplement presque
pur avec Aristida adscensionis nettement moins abondant.

Les pelouses derivees A Terminalia browni, Albizzia sericocephala, Ari-
stida rhiniochloa et Diectomis fastigiata se developpent dans les zones de
piemont du Djebel Gourgeil sur un substrat de coulees basaltiques fissur&es et
colmatees par des argiles sous un regime de pr£cipitations moyennes annuel-
les voisines de 400 mm. On y reconnait la strate arborescente suivante:
Euphorbia candelabrum, Albizzia sericocephala, Terminalia brownii, Com-
miphora africana, Acacia mellifera, Balanites aegyptiaca, Boscia senegalen-
sis, Ziziphus manritiana. La strate herbacee est constituee, essentiellement
pour les graminees, des especes suivantes : Aristida rhiniochloa, Ar. adscen-
sionis, Ar. funiculata, Cenchrus ciliaris, Rhynchelytrum villosum, Cymbopo-
gon commutatum, Rhynchelytrum repens, Andropogon gayanus, Diectomis
fastigiata, Tetrapogon spathaceus, Dactyloctenium aegyptiacum, Sehima
ischaemoides.

Le groupement a Euphorbia nubica, Euph. candelabrum et Cymbopo-

313

gon commutatus de l’&tage montagnard inferieur du Gourgeil (Pr. moy. ann.
450 a 500 mm ; altitude varıant de 1500 a 1700 m) prospere sur un sol uni-
form&ment constitue de coul£es basaltiques fissur&es et colmat&es par des argi-
les. Icı, la strate arborescente comprend Euphorbia candelabrum, Acacia mel-
lifera, Balanites aegyptiaca, Zizyphus manritiana, Terminalia brownii, Aca-
cıa nilotica, Dichrostachys glomerata, Commiphora africana, Faidherbia al-
bida, Albizzia sericocephala. La strate herbac&e englobe les especes suivantes :
Cymbopogon commutatus, Botriochloa pertusa, Rhynchelytrum villosum,
Aristida rhiniochloa, Ar. adscensionis, Tripogon multiflorus, Hyparrhenia
hirta, Sporobolus panicoides, Cenchrus ciliaris, Chrysopogon aucheri.

Le groupement A Acacia nubica, Oropetinm thomaeum et Sporobolus
festivus (Pr. moy. ann. : 300 a 400 mm) prospere sur des arenes de surfaces
d’erosion et de zones de colmatage. La strate arborescente y est constituee
des phanerophytes suivants : Acacıa mellifera, Ac. ehrenbergiana, Ac. nubi-
ca, Commiphora africana, Acacia tortılis, Balanites aegyptiaca, Boscia sene-
galensis, Maerua cra<::folia, Cadaba farinosa, Cad. glandulosa, Capparis de-
cidua, Albizzia sericocephala. Le tapıs gramin&en comprend les especes sui-
vantes : Sporobolus festivus, Tripogon minimus, Aristida adscensionis, Oro-
petium thomaeum, Sporobolus pellucidus, Sp. angustifolius, Aristida rhi-
niochloa, Ar. funiculata, Stipagrostis uniplumis ssp. papposa, Tripogon mul-
tiflorus, Chrysopogon aucheri, Tetrapogon spathaceus, Dactyloctenium
aegyptiacum, Cymbopogon proximus, Schizachyrium exile, Eragrostis pilo-
sa, Chaetostichium majusculum, Enneapogon brachystachyus, Aristida muta-
bilıs.

Le groupement a Acacia mellifera, Commiphora africana et Cleome
diandra (Pr. moy. ann. comprises entre 300 et 400 mm) est localise sur la par-
tie inferieure des pentes du versant occidental des Wana Hills. Il jouxte les
vastes surfaces arenac&es ou sablonneuses qui ennoient la base du massif. Sa
strate arborescente se reconnait aux phanerophytes Acacia mellifera, Com-
miphora africana, Boscia senegalensis, Dichrostachys glomerata, Acacia tor-
tilis, Cadaba farinosa, Combretum aculeatum, Cadaba glandulosa. Les gra-
minees du tapıs d’herbac&es comprennent Aristida adscensionis, Ar. funicula-
ta, Ar. rhiniochloa, Sporobolus pellucidus, Brachiara ramosa, Eragrostis pilo-
sa, Anthephora hochstetteri, Cenchrus prieuri, Chrysopogon aucheri, Tripo-
gon minimus, Brachiaria serrifolia, Enteropogon macrostachyus, Cenchrus ci-
laris.

Le groupement A Commiphora africana, Euphorbia candelabrum et
Blainvillea prieureana des principaux thalwegs et des coulees basaltiques
compactes des zones marginales de la zone de piemont du Gourgeil et des
djebels voisins (Pr. moy. ann. : 400 ä 450 mm) est une brousse Epineuse A
strate arborescente constitu&e des especes suivantes : Euphorbia candelabrum,
Anogeissus leiocarpus, Sterculia pilifera, Albizzia sericocephala, Commipho-
ra africana, Acacia mellifera, Balanites aegyptiaca, Boscia senegalensis, Zizi-
phus mauritiana, Cordia ovalis, Dichrostachys glomerata, Dalbergia melano-
xylon, Acacia nilotica, Acacia seyal, Maerua crassifolia, Faidherbia albida.

314

Le tapis graminden comprend Pennisetum pedicellatum, Setaria verticillata,
Eragrostis aspera, Anthephora hochstetteri, Brachiaria serrifolia, Aristida
adscensionis, Ar. funiculata, Dactyloctenium aegyptiacum.

Citons enfin le groupement A Acacia mellifera, Mundulea sericea, Dich-
rostachys glomerata et celui ä Acacia mellifera, Commiphora africana, Pen-
nisetum pedicellatum au sein desquels la graminee Aristida rhiniochloa est
tres sporadiquement representee.

Generalement moins morcel&e que la steppe boisee, la Savane arboree
croit sous un regime de precipitation varıant entre 600 ou 700 mm et
1000 mm. Enrichie en phanerophytes A larges feuilles des genres Adansonia,
Combretum, Sclerocarya, Terminalia entrant en competition avec differents
types d’Acacia, elle menage des « vides » le plus souvent combl&s de hautes
herbes, comme Andropogon gayanus, Hypparhenia bagirmica, etc. Dans sa
portion septentrionale, cette formation empiete sur les zones sud du Niger et
du Tchad lä ou la strate herbac& englobe des groupements gramineens identi-
ques ou presque A ceux de la steppe boisee.

Dans le domaine Somalo-Ethiopien (Monop) ou Oriental (WHITE), sur
une aire & formation vegetale caracteristigque composee de forets claires a
Boswellia papyrifera et diverses Combretacees, des taches de savane instal-
lees sur collines granitiques, A sol pierreux inegal et erod&, tranchent entre
1500 et 1800 m — parfois moins — par leur tapis gramin&en oü se cotoient
diverses especes comme Andropogon sp., Aristida sp. (probablement Aristida
rhiniochloa), Bothriochloa insculpta, Digitaria scalarum, Heteropogon con-
tortus, Sporobolus sp. Ici, la pluviosite varıe entre 510 et 1020 mm, assurant
des precipitations moyennes annuelles d’environ 765 mm.

Aire tropicalsud

Dans l’aire tropicale sud du domaine Zambesien (WHITE), sont repera-
bles deux groupes de stations d’Aristida rhiniochloa, ’un ä l’est, l’autre A
l’ouest.

Stations de l’Afrique du Sud-Est. Au groupe Est correspondent trois
foyers principaux de localisation de l’espece, le premier juxta-zambesien, le
second dans les monts de la Rhod6esie, le troisieme au nord et au sud du fleuve
Limpopo.

Tout pres du fleuve Zambese, aux forets claires decidues caracte-
rises par le phanerophyte Colophospermum mopane, s’associent des forma-
tions de Savane arbor&e ol l’on repere certains genres ou especes mi-arbu-
stifs, mi-arbores tels que Acacia, Adansonia digitata, Combretum, Commi-
phora, Kirkia acuminata, Terminalia. A ce groupement arborescent se joint
un cortege de gramindes dont les plus significatives sont les therophytes Arı-
stida rhiniochloa, Aristida adscensionis, Eragroistis viscosa, Dactyloctenium
giganteum. Sur les parties recevant des precipitations de l’ordre de 630 ä
780 mm s’installent quelques esp&ces vivaces comme Andropogon gayanus et
Hyparrhenia sp. A l’ouest, lä oü la pluviosite s’etale de 300 a 600 mm, Dac-
tyloctenium giganteum se joint au cortege gramineen.

Dans les monts de la Rhodesie, entre le « myombo » — for£t claire A

315

Brachystegia, Julbernardia — et les terres herbeuses des vall&es, des Savanes
arbor&es parsemees de phanerophytes tels que Acacıia, Combretum apicula-
tum, Monotes, Terminalia sericea, sont, pour une pluviosit€e moyenne de
500 A 760 mm, peuplees de graminees variees coexistant avec Aristida rhinio-
chloa. Ce sont : Andropogon schirensis, Chloris sp., Cymbopogon plurinodis,
Dichantium papillosum, Eragrostis jeffreysii, E. gummiflua, E. superba, Hete-
ropogon contortus, Hyparrhenia filipendula, Hyperthelia dissoluta, Ischae-
mum afrum, Panicum maximum, Pogonarthria squarrosa, Setaria porphy-
rantha, Sporobolus marginatus, Themeda triandra, Urochloa sp.

Au nord du fleuve Limpopo, et dans les stations juste au Sud, domine
une Savane arboree composee essentiellement des Phanerophytes Colopho-
spermum mopane, Acacia nigrescens, Combretum, Sclerocarya caffra et Ter-
minalia. On y rencontre commun&ment les especes gramineennes Eragrostis
rigidior, Enneapogon cenchroides, En. scoparius, Panicum, Pappophoroides
bulbosa.

Dans le district de la riviere Chiredzi, (Pr. moy. variant de 380 A&
640 mm ; altitude 450— 1000 m), le tapis gramin&en est constitue d’Eragro-
stis rigidior, Brachiaria nigropedata, Digitaria pentzii var. rhodesiae, Cench-
rus ciliaris, Pappophoroides bulbosa, Panicum maximum, Urochloa pullulans,
Heteropogon contortus.

Au nord du Limpopo, dans les portions steppiques recevant des precipi-
tations annuelles de 300 ä 400 mm, vegetent Cenchrus ciliaris, Chloris rox-
burghiana, Enneapogon scoparius, Heteropogon contortus, Tetrapogon sp.,
Urochloa pullulans.

Non loin de Pretoria, vers Rustenburg, vers les monts du Waterberg et
plus au Nord-Est, une Savane arboree claire domin&e par les Phanerophytes
Acacia sieberiana, Ac. caffra, Ac. rehmanniana, Burkea africana, Combretum
apiculatum, Faurea sp., Pterocarpus sp., Sclerocarya caffra, Terminalia sp.,
Trichlia sp., menage des vides occup&s par une strate herbacee a graminees
des types Heteropogon contortus, Hyparrhenia hirta, Themeda triandra,
Trachypogon spicatus. Sous une pluviosit€ annuelle de 350 a 1000 mm, crois-
sent les especes Andropogon schirensis, Cymbopogon plurinodis, Hyperthelia
dissoluta, Schizachyrium semiberbe. Par contre, pour un regime de precipi-
tations annuelles A intervalle de 380 A 635 mm, s’installent Dichantium no-
dosum, Eragrostis rigidior, Ischaemum afrum, Panicum maximum, Sehima
galpinii, Setaria woodii.

Stations de l’ Afrique du Sud-Ouest. Au groupe Ouest, correspondent
deux foyers principaux de stations d’Aristida rhiniochloa, rayonnant autour
d’Etocha-Pan (lac sale).

Nettement au Sud-Est du lac sale, vegete une steppe herbeuse sur sables
du Kalahari avec comme arbustes caracteristigques Acacia haematoxylon,
Bauhinia macrantha, Commiphora sp., Grewia flava, G. retinervis, Lonchocar-
pus nelsii, Terminalia sericea. Sous une pluviosit€ annuelle de 250 a 400 mm,
diverses gramindes entrent dans la constitution du tapıs sous-Jacent. Ce sont:
Anthephora pubescens, Stipagrostis amabilis, St. meridionalis, St. uniplumis,

316

Eragrostis lehmanniana, -Digitaria sp., Pappophoroides bulbosa. Plus A
l’ouest, la Steppe passe progressivement A une Savane tres claire, caract£-
risee par un tapis gramineen A Anthephora pubescens, Brachiaria nigropeda-
ta, Cenchrus ciliaris, Eragrostis rigidior, E. trichophora, Heteropogon con-
tortus, Hyparrhenia sp., Themeda triandra ; Trachypogon spicatus. Icı, la
pluviosit€ varıe de 330 a 400 mm.

A peu pres a la hauteur et ä l’Est d’Etocha-Pan, jouxtant les steppes her-
beuse et subd£sertique, prend place une formation vegetale des types savane
arboree ou steppe boisee, caracterisees par la predominance du phanerophyte
Colophospermum mopane coexistant avec des essences telles que Adansonia
digitata, Kirkia acuminata et divers Acacia, Combretum et Terminalia. Les
precipitations de l’ordre 600 a 710 mm permettent l’installation d’un tapis
gramineen a Aristida, Eragrostis, Panicum et Urochloa.

En Angola dans les formations de Savane et de Steppe a Colophosper-
mum mopane existent aussi des stations A Aristida rhiniochloa.

Au nord de Sa da Bandeira, dans une zone ou les pre&cipitations moyen-
nes annuelles varient de 200 ä 250 mm, divers Ariıstides coexistent avec cette
espece : ce sont certainement Aristida adscensionis ssp. guineensis et probable-
ment Stipagrostis uniplumis. Legerement plus ä l’Est, entre 300 et 800 m
d’altitude, sous des pre£cipitations irregulieres de l’ordre de 600 mm, une
vegetation clairsemee du type « scrub » abrite des gramin&es comme Stipa-
grostis uniplumis ssp. papposa, St. prodigiosa, Pappophoroides bulbosa, An-
thephora pubescens, Eragrostis ssp., Chloris roxburghiana et tres probable-
ment Arıstida rhiniochloa.

Au sud de Sa da Bandeira, frequemment entre 800 et 1000 m d’altitude
(Pr. moy. ann. 600 & 710 mm), les formations de Savane et de Steppe a Colo-
phospermum mopane sont accompagn&es d’un tapis d’herbaces A Eragrostis
sp., Urochloa sp., Panicum sp. et divers Aristida dont Ar. rhiniochloa.

b. Region du Karroo-Namib

Parallele au littoral et A l’ouest du lac sale, un foyer de stations d’ Aristi-
da rhiniochloa se differencie des deux precedents par son rattachement a la
region du Karroo-Namib. Lä, dans le secteur du Kaokoveld, s’individualise
une steppe desertique A subdesertique, qui caracterise en partie le Domaine du
Nord-Namaqualand.

Au tapis gramineen, compose — pour les types les plus marquants —
d’Anthephora ramosa, Stipagrostis cıliata, St. hochstetteriana, St. uniplumis,
Cymbopogon plurinodis, Entoplocamia aristulata, Heteropogon contortus,
Hyparrhenia hirta, Panicum lanipes, Stipa namaquensis, Themeda, s’asso-
cient divers nanophanerophytes comme Albizzia anthelmintica, Acacıa ne-
brownii, Ac. mellifera, Anisostigma schenkii, Calicorema capitata, Cata-
phractes alexandri, Euclea pseudobenus, Maerua angolensis, Otoptera bur-
chellii, Rhigozum trichotomum. Cette steppe s’installe sur les hauteurs entre
900 et 1200 m dans des zones ou la pluviosite s’echelonne d’Ouest en Est de
50 4 250 mm.

317

3. Conclusion

L’etude des groupements vegetaux englobant l’espece Aristida rhinio-
chloa appelle quelques remarques gen@rales dont certaines auront des re&per-
cussions sur sa biogeographie.

a. Rapports avec les phanerophytes

Dans l’hemisphere nord, cette espece coexiste le plus souvent avec les
phanerophytes Commiphora africana (99°/o des cas), Acacia mellifera
(77 ®/o), Boscia senegalensis (66 °/o), Albizzia sericocephala (44 °/o), Cadaba
farınosa (44 °/o), Balanites aegyptiaca (44 ®/o). Dans l’hemisphere sud, elle
s’associe le plus souvent a divers Terminalia et a Colophospermum mopane.

b. Rapports avec les graminees

Dans l’hemisphere nord, le cortege gramin£en situ& A proximite d’Aristi-
da rhiniochloa ou dans les groupements qui l’englobent, comprend essentiel-
lement Aristida adscensionis (100 %/o des cas), Ar. funiculata (78 ®/o), Chryso-
pogon aucheri (44 /o), Schizachyrium exile (44 ®/o), Stipagrostis uniplumis
ssp. papposa (44 ®/o).

Dans l’hemisphere sud, Aristida rhiniochloa s’associe frequemment A
Heteropogon contortus, Themeda triandra, Panicum maximum, Eragrostis
rigidior. Sı la coexistence avec Aristida adscensionis ssp. guineensis n’a pu
etre faite que dans 21 °/o des cas, nous pensons, en fait, que cette cote sera net-
tement d&passee quand seront fournies plus de pr£cisions sur les tapıs grami-
neens d’Afrique australe.

c. Caract£ristiques syncretiques des affınites ecologiques de l’espece

Par superposition des pointages des stations d’Aristida rhiniochloa, aux
tapis gramineens d’Afrique (RATTRAY 1960), on peut situer essentiellement
cette espece dans les types de formations gramineennes a Aristida, a Chryso-
pogon aucheri, A Eragrostis, A Heteropogon contortus, A Themeda triandra,
a Cenchrus ciliaris. Il s’ensuit que cette espece synthetise les caract£ristiques
ecologiques connues des sippes pre£cites. Ainsi, elle se d&veloppe preferentiel-
lement dans les zones tropicales chaudes (caracteristique de Cenchrus ciliaris
et d’Heteropogon contortus), au sein de groupements vegetaux de pelouses ou
de Savanes des hauts-plateaux et des montagnes d’altitude inferieure A
1700 m (c’est en partie le cas de Themeda triandra), sous un regime optimal
de precipitations moyennes annuelles de l’ordre de 500 A 510 mm en premie-
re approximation (zone de contact commune A l’intervalle des precipitations
moyennes annuelles des especes precedentes). Environnee d’une telle contex-
ture &cologique, elle peut se comporter comme une pionniere de conqu£te et
comme une occupante de sols vierges ou pätures ou recouverts de groupe-
ments arbustifs degrades, A vides importants (caracteristique de nombreux
Aristides et, secondairement, de certains Eragrostis). Cette espece peut enfin,

318

assez rarement d’ailleurs, vegeter sous un regime de pr£cipitations du type
subde&sertique attenue (caracteristique de Chrysopogon aucheri), et elle ne
nous parait pas pouvoir s’installer dans des groupements vegetaux recevant
des pr&cipitations moyennes annuelles de l’ordre de 1000 mm.

B. RECHERCHE CRITIQUE DE L’OPTIMUM ECOLOGIQUE PAR LA
PHYTOSOCIOLOGIE APPLIQUEE

1. Hemisphere nord

Par suite de la decouverte d’un nombre relativement consequent de sta-
tions d’Aristida rhiniochloa au Darfour, nous pouvons preciser l’optimum
ecologique relatif de cette espece dans l’hemisphere nord.

Dans les lignes qui vont suivre, nous attribuerons aux groupements ve&-
getaux decrits par QUEZEL les sigles suivants :

(A) groupement des pelouses ä Aristides.

(B) pelouses derivees a Terminalia browniui, Albizzia sericocephala, Ari-
stida rhiniochloa et Diectomis fastigiata.

(C) groupement A Acacia mellifera, Oropetium thomaeum et Chaeto-
stichium majusculum.

(D) groupement de l’Etage montagnard inferieur du Gourgeil, A Euphor-
bia nubica, Euph. candelabrum et Cymbopogon commutatus.

(E) groupement a Acacia nubica, Oropetium thomaeum et Sporobolus
festivus.

(G) groupement a Commiphora africana, Euphorbia candelabrum et
Blainvillea prieureana.

(H) groupement ä Acacia mellifera, Commiphora africana, Pennisetum
pedicellatum.

(I) groupement ä Acacıa mellifera, Mundulea sericea, Dichrostachys glo-
merata.

Dans le tableau 1, ces sigles sont ordonn&s par type de sol en fonction
des valeurs decroissantes des coeflicients phytosociologiques qui leur corres-
pondent.

a. Optimum &daphique
L’espece Aristida rhiniochloa a ete classee par QuEZEL dans le groupe des
arenicoles preferentielles. Selon cet auteur, elle est pr&sente sur les arenes fı-
xees (plus ou moins grossieres) et sur les rocailles. L’importance de la cote des
coefficients phytosociologiques — en particulier, celle du rapport de com-
bativite — confirme ce point de vue (tabl. 1). Pour des precipitations moyen-
nes annuelles assez voisines, l’optimum Edaphique est r&alise sur ces terrains.

319

HIERARCHISATION DES VALEURS DES DIFFERENTS COEFFICIENTS PHYTOSOCIOLOGIQUES
Tableau 1
D'ARISTIDA RHINIOCHLOA AU SEIN DES GROUPEMENTS VEGETAUX DU DARFUR

Morphologie des sols CARACTERISTIQUES PHYTOSOCIOLOGIQUES DE L'’ESPECE DANS LES GROUPEMENTS

(A) (E)

Pr. 200 a 500 mm. Pr. 300 a 400 mm.
Alt. 1000 & 1500 m. Alt. 900 & 1200 m.
Substrat : s@ediments assez groS-
siers (mobiles et Epais) sur les
flancs de reliefs oü les arenes
(I) sont Elimin&ees partiellement par
l'Erosion .
Coef. Phyt.
100 % v3-3, 3352
(soe» 13757, %=3,2)
Rec. = 16242

Substrat : arenes de surfaces d'&ro-

Sols ar&nacds sion et de zones de colmatage .

Sols a coul&es ba-
saltiques fissur&es | Pr. 400 mm. 450 a 500 mm.
et colmat&es par ATE2ı 4125074,1350m> 1500 a 1700 m.
des argiles Substrat de la zone de pie&mont

du Gourgeil

(11) Coef. Phy

te
100 % v2-2, 1250
(Soc. 243. X =2,8)
Rec. = 4286 Rec.

(€)

Pr. 150 & 300 mm. Pr. 300 a 400 mm.

Alt. 850 a 950 m. Alt.850 a 900 m.

Substrat des releves surtout Substrat de parties inferieures de
Sols rocailleux rocailleux, rarement pentes »

arenaces .

(III) Coef. Phyt. Coef. Phyt.
77% ıIv2-2, 850 co Ivi-1, 100
(Soc. 1& 3 .X=2,1) (SOC IE N 2ER =i1,7)
Rec. = 2926 Rec. = 122,4

(6)

Pr. 400 a 450 mm.
Alt. 1300 a 1400 m.
x A Substrat des thalwegs entaillant
Sols a coulees la zone de pi@mont et
basaltiques com- des coulees basaltiques
pactes „ compactes des zonesS mar-
(IV) ginales du Gourgeil .

Coef. Phyt.
50% ıııi-l, a5
(Soc. 1& 2 .X =1,3)

Rec. = 34,4

N.B. - La signification des coefficients phytosociologiques est indiqu&e dans les publications
correspondant aux r&ferences bibliographiques (5) et (118) .

Abr&viations : Pr.=pr&ecipitations „ Alt. = altitude „ Coef. Phyt. = Coefficients phytosocio-
logiques . Soc. = sociabilite „ X = moyenne arithmetique des valeurs de la
sociabilite .

Reste A mentionner encore la presence non negligeable de ce taxon sur les
zones A coulees besaltiques fissur&es et colmat£es par des argiles.

b. Optimum bioclimatique (Analyse du gradient des precipitations par
type de sol)

Cette &tude ne peut &tre menee & son terme qu’en examinant les valeurs
des coefficients phytosociologiques par categorie de sols et en essayant de
montrer qu’il y a, entre certaines limites, grosso-modo superposition des gra-
dients des coefficients phytosociologiques au gradient des precipitations. Dans
le cas contraire, il est necessaire d’analyser les causes de cette discordance.

320

HIERARCHISATION DES VALEURS DES DIFFERENTS COEFFICIENTS
Tableau 1a PHYTOSOCIOLOGIQUES D'Aristida rhiniochloa AU SEIN DES
GROUPEMENTS VEGETAUX DU DARFUR

Morphologie Caracteristiques phytosociologiques

des sols de l'espece dans les groupements

a

1300 m. Alt. 900 &ä 1150 m.

Substrat du socle et de Substrat de gr&s compacts et
rocailleux ses reliefs eboulis grossiers qui en
derivent sur les versants
(III) des massifs greseux -

Coef. Phyt. Coef. Phyt.
od ne 18% ıt*tt, 0,9
(Soc. 2. X (sc. 1.X =1)
ee R.c

++

Sols arenaces (I). Une reorganisation de l’ordre des releves phytosocio-
logiques du tableau du groupement (A) — cf. Qu£zeı (1969) — montre
P’influence directe des pr£cipitations sur le developpement des pousses d’Aris-
tida rhiniochloa (voir les 4 premieres colonnes du tabl. 2 ci-joint).

Tableau 2

Stations Gourgeil Gourgeil Gertanda Jebel Koib Revers S.W.
(piemont) (presde (aA15kmau revers Nsur des Wana

Suin) suddeDor) la piste d’Um Hills A 25 km
Burru ä Mus-- au NW de

bat) El Fasher
(1) (2) 8) (4) (5)
Precipita-
tions moy. 400—500 400—450 nu 300 nu 250 entre 350 et
ann. (mm) 400
Abond. Dom.-
Sociabilite 5—5 4—5 2—3 1—2 se

Pour expliquer l’anomalie de la colonne 5, il convient de citer, au pr£-
alable, quelques r&sultats experimentaux de culture obtenus a Marseille.

Pour une centaine de lemmes d’Aristida rhiniochloa repandues dans du
sable de Carnon, place ä l’interieur d’une jardiniere A drain, une graine parve-
nait a germer dans les 3 jours suivant un seul copieux arrosage. Ce laps de
temps Ecoule, le sable &tait completement dessech&, et s’opposait ipso facto A
l’eclosion des col&eoptiles. Parallelement, l’experience conduite dans un sol
identique, mais arrose journellement deux fois, on pouvait denombrer dans
les 3 & 4 jours suivants une bonne vingtaine de pil&oles. L’eau, apres
avoir bien impregne les lemmes coriaces et glochidiees avait suffisamment

321

humecte les embryons pour qu’ils puissent r&agir au contact de la chaleur.

la temperature realisee dans les conditions de l’experience indiquait
constamment 38° C, et un bac inferieur rempli de 5 litres d’eau garantissait
une humidite appreciable A l’interieur de l’&tuve. Nous sommes done ici
assec loin des conditions thermiques maximales du Soudan ol des temp&-
ratures proches de 60° C sont assez frequentes A 12 heures, au niveau du
sable et provoquent des phenomenes d’evaporation intense.

MOYENNE DES PRECIPITATIONS JOURNALIERES DE CERTAINES STATIONS INTERTROPICALES

Pr&cipitations P&riode des pluies envisag6e Juillet-Aoßt

Duree Nb jours de Nb jours de Yr
AMISHEE ee secheresse | journalidre Be (b)
(mm) (e) er | )

Plateau inf,
Angrettaha
Ennedi

Plateau sup.
Biti-Kateegakile
Ennedi

Plateau inf,
Angrettaha
Ennedi

Plateau sup.
Ennedi
Plateau inf,
4259 Elikao
Ennedi
(exc£dentaire)
Plateau sup.
Biti-Kataegakile
Ennedi

El Obeid 1

ee 393,6 ; 244,3 | 60j.

Soudan ı

El Fasher

Central eu’. En
Soudan.

Tout ceci a pour corollaire immediat que des precipitations faibles sont,
au Soudan, quasiment sans effet sur les semences. Essayons, en consequence,
de presenter quelques chiffres limites (tableau 3). L’espece ne se developpe pas
chaque annee sur les hauts-plateaux de I’Ennedi (BoURREIL & GiLLET 1965)
tandis qu’elle germe r&egulierement A chaque saison des pluies dans les trois sta-
tions d’Abeche, d’El Fasher et d’El Obeid. Dans ces conditions, vu que Juillet
et Aoüt correspondent icı A l’&poque des plus importantes tornades, en se ba-
sant sur Ja moyenne journaliere de pr£cipitations de ces deux mois (haut. to-
tale des pr&cipitations de Juillet et Aoüt / nombre de jours de pre£cipitations
sup@rieures A 5mm) on peut estimer que des pluies minimales de 10 mm
sont necessaires et suffisantes pour assurer la germination d’un contingent mi-
nimum des nouvelles generations d’Aristida rhiniochloa.

322.

nııng wun

cl 143 L == 20 97 el ZI umo3noy

BR ıN SA INA IA IA TTA INA INA TION INA THAN INA NS
LE 0€ 67 8C 97 ec cc Ic 07 61 sI AV SI 12 ol 0€ ec

r neoIgeL

323

Or, pour 1967, &poque de notre mission, la region d’Umm Burru et sans
doute aussi celle du Jebel Koib, celle de Gertanga enclav&e dans un groupe-
ment de djebels, ont essuy& une premiere tornade exceptionnelle (45 mm) qui
a provoque& certainement la levee en masse des diaspores de l’Aristide jon-
chant le sol (Tabl. 4).

Par contre, le revers S. W. des Wana Hills situ& & la m&me distance que
Koutoum de l’isohyete des 400 mm a tres vraisemblablement ’essuy@’ une
premiere tornade tout au plus &gale a celle de cette station (donc deux fois et
demi moins importante que celle d’Umm Burru) et il est aussi possible que les
precipitations successives estivales aient a peine effleur& la zone interessee par
le releve. Cette interpretation semble plausible vu que, non loin de la, les
coefficients phytosociologiques de l’Arıstide sont 1—2 pour deux releves de
rocailles ou la perm&abilite de l’eau est moins grande qu’au niveau des arenes.

*Soudan
Gourgeil

..%
Bro

NR Rhodesi> S
+ Rhoddsie 5 =
«|
Rustenburg
x» Ennedi Waterbeg

Attaka
s»Rustenburg % Ethi
s Kaokoveld Waterbeg ne,

+
Etgcha Pan
(Est)

+ Soudan

Limpopo % Tchad_,
+ ...%

Zambdse Zambdse
+
Niger

Koutous

Sraphique ı Diagramme ombrothermique des zones alentour
des stations d'A,.rhiniochloa
Ordonndes; Altitudes moy. (m)
Abscisses: Pr&cipitations ann.moy. (mm)

324

Il ressort de cette analyse que l’optimum biolimatique relatif d’Aristida
rhiniochloa est, sur sol ar&nac&, atteint, dans l’aire tropicale nord pour des
precipitations moyennes annuelles de l’ordre de 400 a 500 mm, dans des pe-
louses, et secondairement dans des groupements vegetaux de steppe arboree
ä ’vides’ nettement predominants ou les arbres sont tout au moins distants
de 5 ä 10 m les uns des autres.

Sols a coulees basaltiques fissurees et colmatees (II). L’&tude de la case
horizontale (II) du tableau 1 confirme notre precedente interpretation sur
la superposition des gradients. Il est A remarquer que dans le groupement (D)
— comme le montre l’analyse du diagramme ombrothermique (graph. 1) —
l’espece est, dans la contexture &cologique actuelle, a la limite des ses possibili-
tes altitudinales. Son rapport de combavite est corr&lativement pres de 2,5
fois plus faible. Au cours de l’ascension du Gourgeil, nous avons d’ailleurs Ere
d’autant frapp& par sa disparition au-dessus de 1700 m qu’apparaissait, vers
les 2300 m, dans la pelouse A Andropogonedes, l’espece perenne Aristida
adoensis.

Sols rocailleux (III). L’anomalie de la valeur importante des coeflicients
phytosociologiques d’Abondance — Dominance et de Sociabilite (tabl. 5,
releves 17 A 22) d’Aristida rhiniochloa au sein du groupement (C) s’explique
par l’importance des tornades tombees en 1967 dans la region d’Umm Burru
et dont nous avons souligne les consequences.

Tableau 5

releves 172185192 ET DEE SH 52

Seddera latifolia a El Ze Be Be 2202

Stipagrostis hirtigluma AN Ba ac ar a re ni
Cleome scaposa aM RE SR Augen u Fee:
Arıstida rhiniochloa 2.33°-F ,7014.542,90253 a DDR

Par contre, il apparait clairement que cette espece n’est pas representee,
dans certains des releves (23 A 29) ol coexistent au moins 2 des 3 x@rophiles
Seddera latifolia, Cleome scaposa, Stipagrostis hirtigluma (indices selon
Qu£zeı de precipitations nettement inferieures A 200 mm).

Sols a coulees basaltiques compactes (IV). Il est evident que, en depit de
precipitations favorables, le type de sol ä coul&es basaltiques compactes de la
zone de piemont du Gourgeil favorisant l’epanouissement d’une brousse qua-
si-inextricable, ne convient pas A Aristida rhiniochloa, espece principalement
heliophile. Nous l’y avons d’ailleurs observ£e, en tres faible abondance, dans
les zones de clairieres ensolaillees de cette formations ve£getale.

325

2. Hemisphere sud

Nous ne possedons pas de rensaignements precis sur les coefficients phy-
tosociologiques d’Aristida rhiniothloa dans l’hemisph£re sud.

DE WINTER pense que c’est une espece rude, vigoureuse, pr&sente sur les
pentes, les cailloutis des surfaces horizontales, les aires sablonneuses ou terreu-
ses, dans les stations seches ou tres seches et aussi ’ıin ... often disturbed situa-
tions’.

D’apres O. J. AzancoT DE MENEZES Aristida rhiniochloa a, en Angola,
son optimum &cologique dans les savanes et steppes boisees a Colophosper-
mum mopane. En fonction de ces renseignements, il semble que l’optimum
bioclimatique soit, ici, atteint pour des pre£cipitations annuelles de l’ordre de
600 mm.

3. Conclusion

En recapitulation A cette &tude, l’optimum £cologique d’Aristida rhinio-
chloa est atteint, en aire tropicale, sur sols ar&naces (arenes plus ou moins
grossieres) et pour un palier de precipitations annuelles moyennes de 400 a 600
mm, dans des groupements de pelouses ou de savane arboree et de steppe
boisee tres claires des Etages bioclimatiques tropical accentu& (precipitations
echelonndes sur 6 A 7 mois) et subd&sertique attenu& (precipitations &chelon-
nees sur 4& 6 mois).

II. EXPOSE DE NOS RECHERCHES EXPERIMENTALES
A. PREMIERE EXPERIENCE

C’est en septembre 1965 que, par contrastes de temp£ratures (sejours al-
ternes au frigidaire et A l’Etuve), nous avons fait germer pour la premiere fois
une certaine quantite de plantules d’Aristida rhiniochloa (BourREIL 1967). De
tout ce lot, un seul plant a pu survivre, en orientation sud, sur le rebord in-
terne de la fen£tre de la bibliotheque de notre Laboratoire (Faculte des Sciences
de St. Jeröme). Il fleurit une premiere fois en Juin 1966 et nous avons pu
recolter les diaspores en Juillet. Toujours alimente au liquide de Sachs, ce
plant fut alors transfer& dans la serre du jardin botanique recemment ame&na-
gee, olı rempote dans un pot de diametre plus grand (25 cm), il atteignait au
bout de 11 mois de culture, 1,60 m et fleurissait pour la seconde fois (Aoüt
1966). En raison de l’ampleur de son systeme radiculaire, nous le transplan-
tions, en Octobre, dans un bac en ciment de section rectangulaire (72 x 60 cm)
et de 60 cm de profondeur, rempli de sable d’Hyeres. Tres a l’aise dans
ce nouveau substratum, cette pousse tuteur&ee n’&mettait plus d’innovations
mais canalisait son activite dans la croissance verticale et la floraison (BouR-

326

REIL 1970). Elle fleurissait encore pour la troisieme et la quatrieme fois les 16
eme et 18&me mois (Janvier et Mars 1967). Au cours du mois d’Avril, les
glumes de quatrieme floraison prenaient une teinte pourpre sombre, tandis
que la pousse geante (2,70 m) qui atteignait presque le sommet du toit de la
serre, pälissait progressivement. En Mai de la m&me annee, elle s’eteignait en
debut d’anthese, apres avoir engendre trois generations de diaspores fructife-
res.

B. RESULTATS FONDES SUR D’AUTRES EXPERIENCES

1. Remarques sur les rythmes de succession des Biocycles

Tandis que, des la fin Mai 1967, nous deracinions notre pousse geante,
nous remarquions pur la premiere fois l’apparition d’un jeune plant i issu de
graines de 3eme floraison!* jonchant le sol. Or, le plant tuteure £tait regu-
lierement arrose et, de Decembre 1966 A Avril 1967, nous n’avions pas re-
marqu& de germinations de plantules. Precisement, le report des temp£ratures
internes (exprimees en ° C, elles &taient identiques sur le substrat et ä 1,70 m
du sol) de la serre betonn&e du jardin botanique permet de saisir la cause de
ce phenomene (Tableau 6).

Tableau 6

Periode : - : Maı Mai Mai
Dec. Janv. Fev. Mars Avril (dekuo mare) m

(1966) (1967) (1967) (1967) (1967) (1967) (1967) (1967)

Tempe£ra-
tures
maximales

Tempera-
tures
minimales

Les tempe£ratures minimales ci-jointes legerement tiedes ne peuvent nuire
ä la germination des plantules car, comme le prouvent nos precedents essais
(BourRREIL 1967), nous avons observ£& la percee, au frigidaire, d’une fine pelli-
cule de givre par un col&optile'®. Par contre, il apparait pour les tempe£ratures
maximales un seuil liminaire de 26°C au-dessous duquel les caryopses ne
peuvent pas germer. Effectivement, dans toute l’aire africaine embrassee par
l’espece, les temperatures maximales diurnes sont, durant la saison des pluies,
toujours sup£rieures A ce seuil liminaire.

La constatation fortuite de la germination d’une plantule nous incitait A
semer dans deux bacs suppl&mentaires, quelques trois cents diaspores pro-
venant de r&coltes de 3&me floraison de la pousse tuteuree. L’un des bacs cor-

327

respondait au sable d’Hyeres A granulometrie deja definie (BouURREIL 1967)
mais de pH plus &leve — 8,5 — en raison de l’absorption fr&quente des ions
du liquide de Sachs. L’autre &tait rempli de terre basaltique a pH identique.
Dans l’espace de 7 & 12 jours apres les semailles, nous comptions entre les 4 et
9 Juin approximativement une cinquantaine de plantules. Le taux de ger-
mination se chiffrait aux alentours de 30 %/o. Cette experience demontre que
les graines de 3&me floraison müres a la fin Avril (maturation plus lente en
serre) avaient tout juste beneficie d’un repos d’un mois’*. On peut donc en
deduire que la dormance pluriannuelle des diaspores d’Aristida rhiniochloa
sur les plateaux culminaux de l’Ennedi (BOURREIL & GILLET 1967) n’est im-
posee que par la penurie des precipitations supraliminaires estivales des
annedes A regime pluviome£trique d£ficitaire.

2. Ascendance tropicale certaine de l’espece

Malgre la difficult@ de faire pousser A ciel ouvert certains Aristides
vegetant dans les zones tropicales (BOURREIL 1967), nous ame£nagions, le
5 Juillet 1967, trois micro-stations"’, sur la rocaille partiellement ensablee
du jardin botanique. Nous y semions entre 400 et 500 graines, arrosees de 8
a 19 h., A intervalles reguliers (6 a 7 fois par jour) pour Eviter la dessication
du sol extremement rapide en raison de l’action combinee du soleil et du vent.

Des le troisieme jour, les pil&oles raides commengaient A pointer a la
surface des placeaux sablonneux et la premiere feuille laminee pergait dans
la journde. Au total, du 8 au 12 Juillet, une cinquantaine de plantules se dres-
saient dans un espace de 0,30 m?. Sur substrat brun plus compact, les coleop-
tiles ne commengaient a poindre a la surface du sol qu’au bout d’une semaine.

Au debut d’Aoüt, ces jeunes plantules se developpaient A merveille et pro-
gressivement nous avons r&duit A l’unite, le nombre des arrosages journaliers.

A la fin Aoüt, la plupart des pousses s’elevaient ä une vingtaine de centime-
tres et individualisaient 6 A 7 axes non encore exsertes. En Septembre, elles
exteriorisaient leurs noeuds et leurs panicules, mais ne pouvaient en raison
de la baisse des temperatures maximales et minimales, effectuer l’anthese
avant la venue du froid qui decime toutes les pousses de cette espece, et cela
82 jours (2m., 22j), apres l’apparition des coleoptiles.

Un an plus tard, le 9 Mai 1968, nous semions sur les m&mes placaux un
autre lot de diaspores d’ Aristida rhiniochloa. Nous aboutissions le 28 Septem-
bre au m&me r£sultat, soit 139 jours (4m. 19j.) apres l’apparition des coleop-
tiles. Or, sachant que l’espece boucle, A El Fasher, son biocycle en 90 jours
(3 mois), on peut en conclure que la contexture &cologique mediterraneenne
lui est defavorable (Bourreiır 1969). Il decoule, en definitive, de cette exp£rien-
ce, que le taxon Aristida rhiniochloa est d’ascendance indiscutablement tro-
picale.

328

3. Determination de la garniture chromosomique diploide

Une £tude tres detaillee de la garniture chromosomique somatique
d’Aristida rhiniochloa que nous avons recemment effectude (BOURRFIL, GESLOT
& GıiLLET 1970) sur des cultures de lign&es d’Afrique boreale (Ennedi ; ter-
rains d’aviation des a&roports d’El Fasher et d’El Obeid, Soudan) concorde
pour le genre Aristidae avec le nombre diploide 2n = 22 de la majorite des
_ especes etudees A ce jour.

4. Recherches sur l’evolution

a. Experience de reduction de l’inflorescence

La reduction extreme d’une panicule multiflore A un £pillet uniflore ob-
tenue au cours de deux exp£riences de culture & Marseille nous suggerent que

de ces deux structures, la panicule multiflore est la plus ancestrale (BoURREIL
1970).

b. Experience de regression des subules d’ar&te

Des resultats statistiques deja publies (BOURREIL 1970) ont montre& qu’A
partir de panıcules de 3eme et 4£me floraison forme&es sur des ramifications
laterales ascendantes, la pousse geante d’Aristida rhiniochloa a engendre des
diaspores A subules d’ar&te tres courtes. Cette particularite s’est transmise
dans la descendance lors de l’unique floraison des pousses (G2 j. b.) cultivees
sur la rocaille du jardin botanique'*. Ainsi, par modification radıcale de son
ecologie, un plant d’Aristida a liber& une expression nouvelle de son genotype
’longueur des subules d’ar&te’. Ce fait important indiquant le sens de la mar-
che de certaines orthog&neses de nombreuses diaspores de gramines, vient A
l’appui de l’hypothese de l’influence de !’environnement sur l’&volution et la
diversification des especes. Or, une e&tude comparative des limbes 2 sous-pani-
culaires des pousses (G2 j. b.) montre que leur structure d’ensemble (alter-
nance des faisceux conducteurs de differents types, configuration des nervu-
res, nombre de files siliceuses des bandes Epidermiques) reste relativement
plus stable'®.

Ces resultats prouvent que certains sippes affınes d’Aristides A port ve-
getatif et structure limbaire voisins, mais differant actuellement par leurs
caracteristiques dimensionnelles florales, peuvent, sous l’influence de l’en-
vironnement ou de l’isolement geographique, resulter du fractionnement d’un
seul taxon en plusieurs unites infrasp£cifiques ou sp£cifiques, selon l’ampleur
des differences. C’est typiquement le cas des sippes Aristida adscensionis L.
(taxon tropical) et Aristida adscensionis L. subsp. gigantea L. (essentielle-
ment mediterranen, et secondairement tropical)” a caryotype tres affıne
(BourREIL & Trouin 1970). Sur la base de ce principe, nous avons encore place
en synonymie”' Aristida congesta et Aristida tunetana dont nous avons
precise la garnıture chromosomique diploide (BoURREIL & Trouın 1970).

329

Par contre, les taxons Aristida meccana et Aristida mutabilis A nombre
chromosomique identique (BOURREIL & GESLOT), A port anatomique limbaire
assez affine”” ont &t@ cependant consideres par l’un de nous comme deux
especes differentes au vu de deux categories de criteres morphologiques con-
comittants (BOURREIL 1969)?3. Une Etude statistique de la longueur de la cellu-
le apıcale des poils bicellulaires de la face adaxiale du limbe 2 sous-panicu-
laire de ces deux especes?* accredite cette interpretation. De plus, une mis-
sıon au Darfour nous a permis de constater qu’ici leur aire de r&partition ne
se chevauche pas du tout alors qu’il existe «au Hoggar» des zones de contact
(releves de P. QuEzeEL 1965) entre ces taxons dont le biocycle ne se deroule pas
exactement A la m&me vitesse (Aristida meccana a un rythme de croissance
et de maturation nettement plus acce&ler&25 (BoURREIL 1967). I] est encore inte-
ressant de mentionner ici le cas des especes du groupe des funiculatae r&parti
dans l’hemisphere Nord, ä morphologie et ä anatomie limbaire affines :
Arıstida funiculata (Cap vert, Senegambie, Niger, Tchad, Soudan, Abyssinie,
Erythree, Arabie, Iran, Inde), Ar.royleana (Inde, Pendjab), Ar.stocksii (Inde,
Concan). Leur Etude caryologique ne manquerait certainement pas d’interet.

Est-ce a dire que des taxons morphologiquement affines, A limbes ana-
tomiquement distincts derivent necessairement de souches differentes ? Notre
experience n’implique certainement pas un tel postulat. Nous pensons, en fait,
qu’ıl peut @ventuellement se produire une diversification de structure au ni-
veau de l’anatomie transversale limbaire, mais qu’en definitive, le nombre
des files siliceuses &pidermiques des bandes hierarchisees des limbes est l’un des
criteres les plus sürs pour retrouver les especes qui derivent d’une m&me sou-
che ancestrale®*.

c. Experience sur la variation de la taille des aiguillons du corps lemmaire

Au cours de nos differents essais de culture d’Aristida rhiniochloa en
plein air ou en serre, nous avons pu v£rifier sur quelques dizaines de pousses
et de nombreuses diaspores la stabilit€ de la taille des aiguillons uncines-as-
cendants alignes sur le corps lemmaire. Pourtant, il y a quelques mois, sur
une pousse chetive de cette espece s’etant developpee sur substrat basaltique
humide, a l’ombre de l’ecran constitu& par plusieurs plantes d’ornement de
la serre temperee du jardın botanique de St. Jeröme, nous avons eu la sur-
prise d’observer les diaspores particulieres d’une panicule pauciflore. Leur
corps lemmaire portait des aiguillons ä peine apparents A l’observation au
binoculaire et leur densite paraissait plus läche. Il est donc clair que des modi-
fications de la contexture Ecologique peuvent, le cas &cheant, provoquer une
miniaturisation accentuee de la taille de ces el&ments epidermiques et leur
rarefaction.

Ceci a pour corollaire que le taxons Aristida andoniensis Henrard et
Arıstida serrulata Chiov. sont des &cotypes d’Aristida rhiniochloa. Nous les in-
tegrons dans de nouveaux fractionnements qui subdivisent les regroupements
synonymiques sp£cifiques de DE WINTER (1965):

330

A. corps lemmaire A rangees d’aiguillons uncines-ascendants tres pro@minents
RE an We ah Aristida rhiniochloa var. rhiniochloa
Aire de r&partition : type de l’esp&ce r&parti au Niger, au Tchad, au Soudan,
en Abyssinie, en Angola, en Afrique du Sud Ouest : (Kaokoveld, Damaraland).
Synonymie : Aristida rigidiseta PıLGEr, Bot. Jahrb. 51 : 413 (1914).

AA. Corps lemmaire non ainsi.
B. Corps lemmaire ä carene axiale et flancs scabriuscules, ces derniers souvent ä
bandes partiellement glabres ET PER ES
Aristida rhinochloa Hochst. ecovar. serrulata
(CHıov.) BOURREIL, stat. nov.
Aire de r&paration : Erythree, Rhod£sie, Transvaal.
Synonymie : Aristida serrulata Chıov., Agric. col. di Firenze 18 : 350 (1924).
BB. Corps lemmaire ä carene axiale A peine scabriuscule et & flancs glabres
Aristida.rhiniochloa HochHsT. ecovar. andoniensis
(HENRARD) BOURREIL, stat. nov.
Aire de r&partition : Afrique du Sud-Ouest (Ovamboland).
Synonymie : Aristida andoniensis HENR., Crit. Rev. gen. Arıstida 540 : 691—
692 (1928).

Pour conclure, nous pensons que des pousses d’Arıstida rhiniochloa eco-
var. serrulata de Rhodesie transplantees au Soudan engendreraient probable-
ment a plus ou moins longue Ech&ance des diaspores fortement Echinulees du
type de celles de la variete rhiniochloa.

II. BIOGEOGRAPHIE DE L’ESPECE

Quoique, dans cette &tude, nous ayons A peine effleure le cas des pre-
eipitations limites (inferieures et sup£rieures) d’Aristida rhiniochloa?", nous
exposerons cependant les conclusions qui en decoulent.

A. INTERPRETATION DE L’AIRE DE REPARTITION ACTUELLE

La localisation de trois stations d’Aristida rhiniochloa sur les plateaux
culminaux de l’Ennedi et nulle part ailleurs dans ce massif pose le probl&me
de la dynamique de cette espece. Cet isolement est conditionne par deux or-
dres de faits.

En raison des difficultes d’acces, ces stations d’Aristide des hauts pla-
teaux sont quasiment A l’abrı des herbivores. Aucune piste chameliere n’em-
prunte, en effet, ce lieu desole — « disturbed » dirait DE WINTER — battu en
breche par les vents. D’autre part, nous pourrons demontrer?? qu’ä l’exception
des ann&es & precipitations subnormales (6°/o), tous les autres types d’ann&es-
a precipitations excedentaires (40%/o), normales (20%/o), deficitaires (330%/0, A
precipitations inferieures A 50 mm), soit un total de 93%/o — favorisent le
maintien de cet Aristide dans ce site.

se

Sur les plateaux greseux inferieurs, la cote de precipitations annuelles
des 300 mm est tres rarement atteinte, sauf les ann&es excedentaires et en
quelques points privil&gies (Bourkouba, Elikao) pas toujours les m&mes. En
annee normale, on atteint tout juste les 223 mm (Angrettaha), et en annee
deficitaire (330/0 des anne&es), les precipitations oscillent entre 50 et 110 mm.
Les annees d£ficitaires, insuffisantes quant aux pr£cipitations totales necessai-
res A la survie de l’espece, s’averent par ailleurs, tres dangereuses du fait que
des tornades sup£rieures a 10 mm fouettent de 14 5 fois le sol de ces contrees.
L’iteration de ces tornades provoquerait ineluctablement, pour leur perte, un
echelonnenment des germinations de tous les caryopses des diaspores qui se
trouveraient sur les plateaux. Aınsi, pris entre les «feux» des precipitations
totales insuffisantes et des tornades stimulantes, l’ındividu veg£tatif, la dia-
spore, verraient inoxorablement s’Epusier leurs reserves et ne pourraient que
disparaitre en face d’un bioclumat a 90 %/o contraire. A ce fleau du ciel, se join-
drait celui des troupeaux, des b£tes de caravanes?® et des anımaux sauvages.
Tout concourt vraiment a isoler les stations culminales de l’Ennedi du reste
de l’aire des Savanes saheliennes ou prospere l’Arıstide. Mais, a propos, en fut-
ıl toujours ainsi?

Sur un transect bioclimatique, pinces dans une boutonniere de l’isohyete
nord des 100 mm (Mourdi), distants d’une bande plus au sud a pr£cipitations
moyennes annuelles comprises entre 100 et 200 mm (l’isohyete des 200 mm
passe pres et au nord de Musbat et d’Arara), les hauts plateaux de l’Ennedi
a regime tantöt du type desertique (moins de 50 mm), tantöt des types sub-
desertique attenu& ou tropical accentu& sont actuellement nettement isoles
de la Steppe arboree d’Abeche (488,4 mm) et des stations du Soudan ou cha-
que anne&e reparalit l’espece. En effet, l’analyse des coefficients phytosociologi-
ques reportes dans le tableau 5 prouve qu’un total de precipitations moyen-
nes annuelles superieur A 150 mm est au moins ne&cessaire au deroulement
complet du biocycle de l’espece en un site.

Il sensuit que la station des hauts-plateaux de l’Ennedi ne peut corres-
pondre A un avant poste actuel de progression de l’espece vers la peripherie
de son aire, progression qui necessiterait des conditions bioclimatiques opti-
males dont la realisation, est actuellement invraisemblable sur la ceinture
sud limitrophe de ce massif.

Par contre, cette station septentrionale porte les stigmates d’une aire re-
siduelle et nous n’hesitons pas A affırmer qu’Aristida rhiniochloa prosp£rait
il y a quelques dizaines de siecles dans tout le massif. Cette interpretation,
entre admirablement en concordance avec le faisceau des arguments palyno-
logiques qui ont conduit QUEZEL A demontrer qu’entre 2800 et 560 avant ].
C., A la periode sub-boreale, le Sahara, au climat actuel sı äpre et si
austere, €tait envahi par la for&t d’Acacia, succedant A un Episode a grou-
pements mediterraneens. Or, repetons-le, la graminee precitee entre ac-
tuellement dans la constitution de formations herbacees africaines de la Sa-
vane arboree et des Steppes arbustives ou subdesertiques, groupements tous
physionomiquement caracterises, ä des degres divers, par differentes espe-

332

ces du genre Acacia, dont.certaines s’eparpillent tres clairseme&es dans tous
les etages de vegetation de l’Ennedi. Comment ne pas envisager ä la lu-
miere de ces faits l’hypothese de peuplements A Aristida rhiniochloa (espece
orophile inferieure et moyenne), essaim&s sur les pentes me£ridionales du Ti-
besti, A la m&me &poque (Periode sub-bor£ale). En effet, au siecle actuel,
QuEZEL (1967) y a signal& des stations d’especes dont nous avons £crit
qu’elles cohabitaient assez fidelement avec Aristida rhiniochloa. Il s’agit
d’Aristida funiculata, Ar. adscensionis, Ar. papposa (Stipagrostis uniplumis
ssp. papposa), Cenchrus ciliaris, Chrysopogon aucheri, Heteropogon contor-
tus, Themeda triandra. Depuis cing siecles avant le Christ, l’aridification du
Sahara n’a cesse de croitre jusqu’a l’Epoque actuelle, provoquant la retrac-
tion progressive de l’aire de cette espece dont il ne reste plus de trace sur les
plateaux tibestains pour des raisons climatologiques (precipations annuel-
les variant de 100 a rarement 200 mm sur le versant sud) radicalement oppo-
sees a sa »remanence«. Si ce sippe a pu subsister sur son aire residuelle de
l’Ennedi, il l’a fait A la faveur de contrastes pluviometriques enormes. Ain-
si, certaines annees, des pr£cipitations totales inferieures A 50 mm excluant
des tornades consequentes ne sollicitant pas la venue de nouvelles germina-
tions n’emoussent pas le pouvoir germinatif des caryopses proteges par un
corps lemmaire tres coriace. D’autres annes, des regimes pluviometriques
avoisinant les 300 mm sont ben£fiques au maintien de l’espece dans ce site.

L’analyse bioclimatique des stations d’Aristida rhiniochloa des hauts-
plateaux prouve donc, en accord avec son ascendance tropicale certaine, que
son aire de r&partition actuelle est une aire de retraction. Corr&lativement,
les groupements stationnels du S. W. et du S. E. afrıcain devaient s’agencer,
a la periode sub-boreale, en solution de continuite. La disjonction apparen-
te entre les stations nord-sud tropicales de l’espece demeure, vers la zone Est-
equatoriale, assez hypothetique, car de part et d’autre de la trainde des
grands lacs afrıcains oblongs, on enregistre actuellement dans les zones de
piemont des precipitations moyennes annuelles propices A son maintien.
Une connaissance plus approfondie de la flore de ces contrees ne manquera
pas de nous Eclairer ä ce sujet.

B. HYPOTHESES SUR L’ORGINE DU TAXON

L’etude phytochorologique preliminaire a montr& une coexistence tres
fidele entre Aristida rhiniochloa et Aristida adscensionis (100 ®/o des groupe-
ments de l’hemisphere nord concernant la premiere espece). Quoique nous
n’ayons pas encore cherch& l’optimum £cologique de la seconde, ce fait revet
une certaine importance.

En effet, nous avons deja emis l’hypothese selon laquelle des especes
ancestrales, souches des sippes actuels de Streptachne se seraient individuali-
ses au Cenomanien (Cretac&) en Amerique du Nord, en Amerique du
Sud, en Afrique et en Australie (BOURREIL 1969g). Un groupement de sippes

333

affines issu de l’un des microphyllum du genre Aristida englobe les especes
Aristida adscensionis (Amerique, Afrique et 1les intermediaires), Ar. curva-
ta, Ar. effusa, Ar. scabrivalvis (Afrique), Ar. depressa (Inde, La Reunion),
Ar. chaetophylla (Madagascar). Sı l’apparition du sippe Aristida rhiniochloa
datait de la m&me &poque que celle du taxon tropical Aristida adscensionis,
on aurait retrouv&e — vu leur &cologie affine — des specimens de la pre-
miere dans les localites extra-afrıcaines de la seconde. On aurait aussi men-
tionne des stations de sippes tout au moins affines d’ Aristida rhiniochloa, A
Madagascar et ä la Reunion ou l’on a recolte respectivement Aristida
chaetophylla et Aristida depressa??, especes liees a Aristida adscensionis®’. Or, ıl
n’en est rien. La seule unit taxonomique affıne d’Aristida rhiniochloa est, se-
lon DE WINTER et conform&ment Anotreavis, Aristida hubbardiana cantonn&e
dans le nord de l’Afrique du S. W.3°. Pour autant que des stations extra-afri-
caines nouvelles d’Aristida rhiniochloa ne puissent, un jour, ©tre signalees,
ces deductions rendent probable son individualisation a l’&poque post-oligo-
cene. (L’oligocene — selon FURON et TERMIER — correspond A l’avant dernier
etage de contact entre l’Afrique et Madagascar) durant laquelle il regne en-
core sur la terre, dans les zones paleogeographiques qui nous interessent, un
climat tres chaud. Par contre, il semble improbable que sippe &minemment
subme&gatherme ait pu apparaitre apres l’exondaison du dernier pont Afro-
malgache (pleistocene), au cours de phases climatiques moins chaudes en Afri-
que et plus froides en Europe (glaciations quaternaires).

Abordons succintement le probleme de la localisation du berceau d’Ari-
stida rhiniochloa. Il se situe tres probablement en Afrique australe si l’on con-
sidere d’abord que, dans I’ ancien monde, centre important de diversification,
74 especes de la Section Streptachne vegetent dans l’hemisphere sud alors
que jusqu’ici 12 representants ont &t& seulement signales dans l’hemisphere
nord et que 8 sont amphitropicaux. D’Afrique australe, cette espece a pu
etendre son aire au nord de l’&quateur par le couloir de ’Ouganda et du
Kenya ou par les zones de piemont alentour de cette faille, qui date d’avant
la premiere moitie de l’Ere tertiaire.

IV. CONCLUSION GENERALE

Nous venons, A la suite de recherches sur le terrain (Darfour, Ennedi) et
en aire mediterrandeenne, de demontrer l’ascendance tropicale, certaine de
l’espece linneenne Aristida rhiniochloa dont nous avons precise l’optimum
ecologique, situ& l’origine tres probable (Afrique australe) et apprecie ap-
proximativement J’epoque d’individualisation (post-oligocene).

Nos travaux experimentaux qu’il conviendra de poursuivre montrent
deja par comparaison des r&sultats obtenus avec certaines structures obser-
vees sur d’autres especes (BOURREIL 1969 c, d, g) que l’Evolution de la diaspo-
re (lemme) de nombreuses gramindes s’est effectu&e dans le sens de la reduc-
tion de l’ar&te, &quivalente du limbe. Ils nous suggerent que certaines espe-

334

ces affines morphologiquement et ä limbe similaire sont des sippes vicariants
derivant d’une souche ancestrale commune (FAVARGER 1966). Des variations
epidermiques du corps lemmaire obtenues en culture nous ont permis, par
ailleurs, de scinder l’espece en une variete typique et deux &covarietes.

Nous poursuivons, a l’heure actuelle une serie de recherches sur Aristida
rhiniochloa (R. Buvar et P. BoURREIL, infrastructure des chloroplastes ;
P. BourrEir et M. Trouin, palynologie optique et palynologie &lectronique
au microscope A balayage). Enfin, un important travail traitant de la valeur
taxonomique des &pidermes (recherche des correlations phylogenetiques)
en voie d’achevement (P.B.) s’appuie pour une bonne part sur la nervation
limbaire et sur les files siliceuses des bandes &pidermiques de cette graminee.

NOTES EXPLICATIVES

1 encore appelee region Soudano-Deccanienne Eıc, ou Soudano-Zambe£zienne
LEBRUN.

2 ou domaine Sahelo-Soudanien LEBRUN, soit encore extension sahelienne du do-
maine oriental de la region Soudano-Zambesienne WHITE.

3 Plateau Attakou, Ennedi septentrional (Lat. N. 17°32’; Long. E. 22°08).

4 Niger. De plus, l’espece a &t€ recemment recoltee dans une station du Mali (Le-
BRUN J. P., communication verbale).

5 Arboretum d’Abeche, Tchad. GiLLET, n® 347.

6 Soudan : Plateaux du Darfour. (1) rocailles a5 km au N. de Musbat. (2) dalle
greseuse 4 km au NW de Musbat. (3) rocailles dans la region de Komara A
20 km au SW de Musbat. (4) revers N du Jebel Koib sur la piste d’Um Burru
a Musbat (socle). (5) rocailles du jebel Akkuru & 20 km d’Um Burru sur la piste
de Musbat. (6) reg caillouteux sur le piemont meridional du Jebel Hakkuru.
(7) rocailles du Jebel Jung au NE d’Umm Burru. (8) rocailles erod£es sur la
rive N de I’Wadi Umm Burru pres du village. (9) arenes granitiques & 3 km ä
VE de la case de passage d’Umm Burru. (10) reg caillouteux A 3 km & I’W du
Taringei rock. (11) arenes sur le revers E du Jebel Manzula, A environ 50 km au
NW de Dor. (12) rocailles du Jebel Towida a 45 km au NW de Dor. (13) arenes
dans la region d’Umm Maraliik A 35km au NW de Dor. (14) arenes rocailleuses sur
le versant N du jebel Dor. (15) Gertanga ä 15 km au S de Dor. (16) Dalle gre-
seuse culminale du Jebel Massimbo pres de son extr&mite me£ridionale. (17) ro-
cailles sur le versant nord du Jebel Kobba. (18) arenes A 20 km au NW de Kou-
toum pres de la piste de Dor. (19) arenes sur la rive W. de ’Wadi Sanı 20 km a
l’Est de Koutoum. (20) arenes pres d’Umm Kokaya ä 27 km ä l’Est de Kou-
toum. (21) arenes pres de l’Wadi Bowa, ä 10 km au N de Koutoum. (22) rocailles
ä8 km A l’E de Koutoum sur la piste d’El Fasher. (23) arenes A 6 km au SW de
Koutoum. (24) pelouse ä 2 km au SW du Jebel Oum Seroual. (25) pelouse sur
le plateau & 4 km au SW du Jebel Oum Seroual. (26) pelouse sur le revers E du
Jebel Bolgni. (27) anciennes cultures sur le revers N du Jebel Bolgni. (28) pelou-
se dans la region de Sigai. (29) pelouse a 1 km au SW de Torrei. (30) rocailles
au pied des Wana Hills & 2 et 5 km au NW de leur pointe me£ridionale. (31)
revers SW des Wana Hills (socle). (32) massif du Gourgeil pres de Suini (basal-
tes). (33) versant Nord du Gourgeil au-dessus de Farfura. (34) versant E du
Gourgeil au-dessus de Farfura. (35) versant E du Gourgeil vers la piste de Tau-

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rey a Karba, a 1 km avant ce dernier village. (36) versant E. du Gourgeil au-
dessus de Karba. (37) a&roport d’El Fasher (terrain d’aviation) Central Soudan.
(38) aeroport d’El Obeid (terrain d’aviation), Soudan. N. b. les 37 premieres
stations correspondent a des relev&s phytosociologiques de P. Quezer. L’espece
y a et& reperee par P. BoURREIL. Au cours de l’escale A El Obeid (itineraire re-
tour), P. BoURREIL a recolte des diaspores d’Aristida rhiniochloa dans les parages
du terrain d’aviation. Pour la localisation des stations, se reporter ä la carte
p- 5 de Quzze (1969) et compl&mentairement aux cartes detaillees au 1:250.000
du Sudan englobant la zone prospectee du Darfur.

Monts Pageros, Terre Agow, altitude 3500’ (collect. ScHımpeEr n° 2285, IX-1854).
Nous avons pu situer cette station avec l’aide de D. LEMORDANT sur un rayon de
50 km a l’ouest de Kheren.

Les 3 domaines cites dans ce sous-groupe sud s’integrent dans le domaine zam-
besien WHITE.

Angola : Lungo (Lat. S. 14°15’ ; Long. W. 13°20°) et Mucope (Lat. S. 16°25° ;
Long W 14°50°). Ces stations nous ont &t€ communiquees par Oscar Jacob
AZANCOT DE MENEZES, en 1968. — R£public of South West Africa : Okahandja :
GAERDES, n° 16 ; Otjiwarongo : LIEBENBERG, n® 4906 — DiNTEr, n® 5754 —
DE WINTER, n® 5754 — DE WINTER, n° 2723. Tsumeb : DE WINTER, n° 2927.
Outjo : DE WINTER & LEISTNER, n° 5138.

ou 11 Transvaal : Krüger National Park : BRynarD & PıENAAR, n® 4270 — DE
WINTER & Copp, n® 647 — VAN DER SCHIJFF, n° 1679 ; Waterberg : Copp, n°
8503. Rustenburg : Acocks, n® 18754 — Copp, n? 8678 ; Zoutpansberg :
SCHWEICKERDT, n° 1876 ; Magalakwin : SCHWEICKERDT. — Rhodesie du Sud en
particulier, Wankie district pres des Chutes Victoria — Coll. J. C. R. Hııı,
VIII-1969) et Chiredzi district (coll. J. C. R. Hırr). Ces deux dernitres stations
nous ont £t& indiqu&es par B. K. Sımon qui nous a envoy& des diaspores de m&-
me provenance.

En particulier, voir la station d’Umtali, Umvumvumvu, River valley et au Sud
de cette localit€ sur le 20€me parallele (carte de DE WINTER (1965) proche de la
frontiere Sud-Est en contact avec le Mozambique).

Voir la carte annexe de notre travail.

Nous avions en effet r&colte les diaspores de 1€re et 2&me floraison peu avant
la 3€me,

Ceci nous a incit€ a approfondir ce genre d’exp£rience. Ayant plac& un millier
de diaspores müres dans un b&cher de 1000 cc rempli d’eau, nous avons porte
le tout au cong£lateur a — 15°, durant 4 mois. Semes en £te sur la rocaille en-
sabl&e du jardin botanique, les caryopses de ce lot de lemmes n’ont donn&
qu’une germination de plantule (taux de germination 1/1000). La poussee adul-
te atteignait a peine la moitie de la taille des plants d’un autre lot temoin (non
traite au froid).

Nous avons aussi fait germer, en juin 1970, des diaspores d’un plant du district
de Chiredzi (Rhodesie du Sud) müres depuis A peine 3 mois. Nous avons
d’ailleurs remarqu& un comportement assez similaire chez les esp&ces Ar. adscen-
sionis var. festucoides, Ar. adscensionis ssp. gigantea (= Ar. adscensionis ssp.
caerulescens), Ar. mutabilis, Ar. meccana, Ar. congesta subsp. tunetana, dont les
caryopses peuvent entrer en germination aussitöt apres leur maturation.

Socle des micro-stations constitu& de blocs calcaires A terre brune interstistielle,
recouvert d’une couche de sable de Carnon (station 1), sable de Cavalaire (sta-
tion 2), terre brune (station 3).

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Comme nous l’avons de&ja £crit, la modification tangible du genotype ’longueur
des subules d’ar&te’ d’Aristida rhiniochloa est une nouvelle expression que le
vegetal portait en potentialite. En effet, la reduction de ces subules est liee ici
au fait que les diaspores ont pris naissance sur des rameaux dont les zones m&-
ristematiques initiales n’avaient jamais &t€ congues par le vegetal (axes 4 et 3)
tandis que celles des axes 2 sont figurees A l’&tat de bourgeons latents sur toutes
les pousses. Les meristemes des axes 3 et 4 sont donc pr£figures virtuellement ou
en potentialite dans les bourgeons des axes 2. Dans notre exp£rience, le fait fon-
damental est au cours de la descendance r&alise dans le transfert d’une structure
lemmaire tributaire des £pillets d’un axe paniculaire d’ordre 3 ou 4, aux £pil-
lets d’un axe inflorescentiel d’ordre 1.

Par contre, on observe diverses modifications interessantes : adjonction d’un pi-
lier sclerenchymateux entre l’&Epiderme adaxial et la gaine p£rivasculaire ex-
terne de la nervure me&diane, amorce de variation du rapport du diame£tre ra-
dial des cellules des gaines p£rivasculaires externe et interne.

Synonymies nouvelles : Aristida adscensionis subsp. gigantea L., Stat. nov. =
Aristida adscensionis L. subsp. caerulescens (Desr.) BOURREIL & Trouın (1970).
— Arıstida gigantea L. Fır. 1781 (25). — Aristida caerulescens Desr., Fl. Atl.,
1: 109 (1798). — Aristida adscensionis Coss. & Dur., Expl. Sc. Alg. : 83 (1867).
— Aristida adscensionis var. caerulescens (Desr.) Dur. & ScHinz., Consp. Fl.
Afr., 5 :799 (1895). — Aristida vulgaris var. canariensis (W.) et var. caerulescens
(Desr.) Trın. & Rupr., Gram. Stip. : 135 (1842). — Aristida eliator Cav., Icon.
& Descr. 6 : 65 (1799).

Aristida congesta subst. congesta a &t& subdivise en deux varietes, l’une : var.
congesta, — l’autre var. tunetana (Coss.) BOURREIL (BOURREIL 1970).

Travaux de Doctorat d’Etat en voie d’achevement.

C’est fondamentalement la configuration du caryopse qui nous a fait pencher
vers cette solution et non vers celle de la synonymie. Dans une &tude ulterieure
de seriation de sippes infraspecifiques, nous expliquerons qu’essentiellement —
au vu de cette m&me configuration du caryopse — un regroupement recent de
CLAYTON se justifie partiellement (Aristida sieberiana = Ar. aristidis, Aristida
aristidis var. chudeaei, Ar. leiocalycina, Ar. longiflora, Ar. pallida). Par contre,
nous ne sommes pas de l’avis de cet auteur quand il met en synonymie avec
Aristida sieberiana, les sippes Aristida stipiformis var. paoliana, Ar. paoliana,
Ar. schebehliensis. Dans une premiere revision des Aristides de l’Ancien-Monde,
nous citerons les arguments en faveur de notre interpretation.

Ce travail statistique sera publi€ dans le cadre d’une technique rapide nou-
velle d’etude des &pidermes de limbes de gramine£es.

C’est le moment de dire qu’un Echantillon probablement de Libye qui nous
avait etee adresse par H. ScHoLz pour identification et qu’il pensait &tre Aristida
meccana correspond exactement A ce taxon dont nous avons precise la diagnose.
Ce probl&me a sans doute &t& syncr&tiquement pressenti par DE WINTER qui, le
premier, s’est efforc& de denombrer le nombre des files siliceuses des bandes £pi-
dermiques des limbes des genres Stipagrostis. Cependant le manque de hi£rar-
chisation des nervures en accord avec le phyllogramme plan-vasculaire (Bour-
REIL 1967a) ne lui a pas permis d’exploiter ä fond ce genre d’Etude. Il nous re-
vient le merite d’avoir domin& ce type de recherche (BourrEIL 1969) dont les
fondements seront &tay&s dans un M&moire d’une centaine de pages qui sera
publig en 1972 au C.R.D.P. de Marseille.

Ce developpement £tant assez long, il fera l’objet d’un article separe.

337

28 Voici d’apres AHMED MoussA, qui a appliqu& notre technique (BOURREIL 1968),
le degr& d’appetence de quelques anımaux domestiques du Soudan pour Aristida
rhiniochloa : mouton (sheep) ; 1—2 ; chevre (goat), 0—1 ; boeuf (cow), 3—4 ;
äne (donkey), 3 ; cheval (horse) ; 2—3 ; chameau (camel), 4.

29 La garniture chromosomique d’Aristida adscensionis est 2n—=22 (BOURREIL &
Troumm 1970) ; celle d’Aristida depressa est 2n—44 (DARLINGTON & WYLIE
1955).

30 SCHWEICKERDT (1938) a mentionne qu’il existe une certaine affinite entre Aristida
hubbardiana et l’espece bresilienne Aristida elliptica (NEEs) KunTH. Si ces deux
taxons ont structuralement des analogies frappantes, ce que nous v£rifierons,
leur disjonction est post-oligocene (en effet, l’oligocene est l’etage des toutes
dernieres communications entre l’Afrique et l’Ame£rique du sud (Furon 1941).
Ceci n’infirme pas notre hypoth&se sur l’&poque d’individualisation d’Aristida
rhiniochloa qui aurait pu se differencier en Afrique australe a partir d’un tronc
commun ä ce groupement mais & €cologie plus aride. En effet, Aristida hubbar-
diana est essentiellement infeodee aux depressions calcaro-argileuses inond£es
durant la periode des pluies (DE WINTER 1965).

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340

Mitt. Bot. Staatssamml. München 341—353 1.122.197

COMPTE RENDU D’UN VOYAGE AU CAMEROUN
RECONNAISSANCE D’UN ETAGE
MONTAGNARD MECONNU DE L’ADAMAOUA

H. JACQUES-FELIX

RESUME

L’auteur decrit brievement son voyage dans la region de Poli et de l’Adamaoua
et en particulier au Tchabal Mbabo, massif qui n’avait encore jamais ete visite. Il
enumere quelques especes nouvelles ou interessantes pour leur r&partition geographi-
que et propose une combinaison nouvelle. Des apergus sont donn&s sur la domestica-
tion d’especes orophiles, sur la physionomie des Etages de vegetation et sur le carac-
tere des bosquets sclErophylles submontagnards.

SUMMARY

Here is shortly described the author’s trip to the Adamaoua and Poli surround-
ings, and especially to the Tchabal Mbabo, a still botanically unknown massif.
Some species new or of biogeographical interest are mentioned, and a new combina-
tion is formed. Some notes are given about domestication of montane species, phy-
siognomy of vegetation belts and particularly of the sclerophyll submontane bush.

Sur la carte relative au degr& de l’exploration floristique de l’Afrique
publiee par PAETFAT en 1963, le territoire de ’Adamaoua, au Cameroun,
est classe parmi les regions mal connues, d’apres les renseignements fournis
par R. LETOUZEY et J. Raynar. A cette &poque, en effet, il n’y avait guere que
quelques explorateurs allemands, anterieurement a 1917, A. AUBREVILLE en
1946, et moi-m&me en 1938, qui avions sommairement parcouru ce plateau.

Nous pensons que l’Adamaoua m£rite aujourd’hui de passer dans la
categorie « moyennement connue ». Depuis 1962, ıl a &t@ prospecte de fagon
plus ou moins approfondie par plusieurs botanistes, dont l’activite a £te
rapportee dans le precieux historique de R. LETOUZEY (1968) et surtout,
l’avancement general de nos connaissances, dü pour une large part ä ce
m&me auteur, a ete magistralement expose par lui dans son Etude phytog£o-
graphique du Cameroun (LEToOUZEY 1968a). La presente note ne concerne
donc que mon seul voyage et quelques deductions personnelles.

341

Remerciements. Ce voyage, sugger€ par R. LETOUZEY, a te place sous le patron-
nage du Museum National d’Histoire Naturelle : Laboratoire de Phanerogamie (Pr.
A. AUBREVILLE) et Laboratoire d’Ethnobotanique (Pr. R. PORTERES). Il a te subven-
tionne par le Centre National de la Recherche Scientifique et le Gouvernement du
Cameroun. J’ai trouv& l’assistance la plus comprehensive aupres des autorites admi-
nistratives et techniques (Service des Eaux & For£ts), et beneficie de P’hospitalite la
plus courtoise jusque dans les plus humbles campements de pasteurs. Ma täche a de
rendue facile et agr&able, gräce a mes deux compagnons de route successifs, P. M£zıLı
et E. BouGounou. Enfın plusieurs specialistes ont contribue A l’&tude de mes recoltes.

Mes propections se sont deroul&es du 10 septembre au 22 novembre, ce qui,
compte tenu d’un voyage rapide dans la foret de Lolodorf, ram&ne & 67 jours le
temps dont j’ai dispose pour me rendre A Poli et dans l’Adamaoua et en explorer
certains sommets. J’en ai rapport& 1127 Echantillons.

REGION DE POLI

Les montagnes de Poli forment un arc de cercle & 10 km environ au sud
et sud ouest de la localite. Avec une altitude de 2049 m leur relief est tres
accuse car Poli est seulement ä 436 m. Le mont Gode&, isol& de la chaine, a
ete visite en 1946 par A. AUBREVILLE qui y a reconnu Olea hochstetteri et
Podocarpus milanjianus. Les hautes pentes herbeuses de la chaine sud ont
et€ parcourues par J. KoEcHLIn et M. BıHorLong en 1964 ; puis, l’anne&e sui-
vante, J. & A. RaynaL, accompagnes de M. BIHOLONG, ont atteint le dyke du
Vokre et sont descendus par le versant sud ou ils ont observ& Podocarpus mi-
lanjianus.

Alors que ces precedentes visites ont eu lieu pendant la saison seche,
mon sejour s’est effectu& en fin de saison pluvieuse, &poque plus favorable &
la recolte des especes herbacees, mais non A celle des ligneux. Malheureuse-
ment, par suite d’incidents me&caniques, qui m’ont prive de toute libert@ de
manoeuvre, je n’ai pas toujours pu reprendre certaines excursions mal enga-
gees la premiere fois.

Mont Gode. J’ai aborde ce massıf de 1165 m par le versant sud, a
partir du village de Dakidongo. Ces pentes ne souffrent pas des feux et por-
tent un beau boisement A Detarium microcarpum, Diospyros mespiliformis,
Polysphaeria bracteata, Vitex sp., etc. Cette for&t soudanienne est Eclaircie
par la presence de blocs rocheux et le sous-bois en est assez varie, sans que
les graminees y soient dominantes. On y observe des arbustes et lianes : Rhus
natalensis, Clematis hirsuta, Cyphostemma cymosum, Cissus populnea var.
kottoensis, etc. La strate herbac&e forme de petites populations denses sur le
terreau des replats rocheux, ou occupe la terre vegetale entre les rochers avec
des especes banales: Polygala arenaria, Dissotis irvingiana, auxquelles
s’ajoute Mitreola petiolata. Puis, surtout A l’abri des rochers, Pouzolzia gui-
neensis, Dissotis tubulosa, Pellaea doniana, Anemia schimperiana, etc. De
petites especes ar&nicoles, comme Canscora decussata, Exacum quinquener-
vium, Coleus copiosiflorus BRıQ., attestent que, dans son ensemble, la vegeta-
tion herbacee est assez ouverte et, Eventuellement, receptive & des intrusions.

342

Les enormes blocs rocheux des torrents portent de magnifiques Euphor-
bia kamerunica et, dans les recoins ombreux et humides, se refugient Pilea
angolensis, Laportea mooreana, etc.

Mal guide, je suis arret€ vers la cote 950 par une importante rupture de
pente et n’ai pu reprendre cette prospection. La florule herbacee des Etages
superieurs de ce massif n’a donc pas &t& inventoriee, alors qu’elle presente
un interet certain.

Chaine sud et Vokre. Par son dyke, dont la muraille nord se
dresse de 1870 a 2049 m, le Vokre est le sommet le plus elev& du chainon.

Le piedmont est une savane herbeuse ä Loudetia simplex, dont la mono-
tonie est interrompue par quelques prairies tourbeuses qui se sıgnalent de loın
par les capitules blancs d’Ascolepis protea var. bellidiflora. Il suffit de citer
Eleocharis brainii, Xyris straminea, Lobelia senegalensis, Lindernia_ debılıs,
Genlisea africana, Dopatrium baoulense (seulement connu jusqu’alors d’une
station de Cöte d’Ivoire), pour &voquer la physionomie de ces sols mouilleux.
Enfıin, gä et la, /soetes sp. dans les trous d’eau.

Dans leur ensemble les pentes du versant nord sont regulieres. L’ascens-
sion se fait generalement par la ligne de crete A partir du col de Bere ; che-
min le plus commode, mais non le plus interessant. Vers 1000 m on quitte les
derniers boisements de savane auxquels le Faurea speciosa apporte le cachet
submontagnard. Puis les pentes se raidissent et n’offrent plus gu&re de prise
qu’aux gramindes, qui restent puissantes jusque sur les cretes sommitales et
rendent la marche p£nible. A cette &poque elles ne sont pas encore identi-
fiables. Cependant, comme on peut reconnaitre de nombreux Hyparrhenia
smithiana sur le sommet, on peut supposer que c’est &galement cette espece
submontagnarde qui forme le fond du peuplement des pentes.

Quelques especes plus pr&coces indiquent plus ou moins l’etagement. De
1000 a 1400 m on peut voir quelques touffes du vigoureux /schaemum ame-
thystinum et le Bewsia biflora est dissemine un peu partout entre 1200 et
1600 m. Enfin, exclusivement sur les rares rochers rencontres, Urelytrum aft.
squarrosum est Etage de 1500 m au sommet et Loudetiopsis trigemina n’a
ete trouve qu’au sommet.

A l’exception de l’Antherotoma naudinii, qui se satisfait de la moindre
surface nue, l’exclusion des montagnardes herbacees par la savane est rigou-
reuse et ce n’est qu’ä la faveur de petites ruptures de pente que les el&ments
significatifs peuvent apparaitre. Ainsi, apres avoir recolte Crassula alba des
1350 m, on ne le retrouve plus qu’aux approches du sommet, sur des dalles
rocheuses, avec Swertia mannii. Les Ombelliferes elles m&mes sont rares sur
ces pentes ou les feux doivent atteindre une violence extr&me.!

On ne retrouve de ligneux qu’au sommet, oü quelques Hymenodyction
floribundum sont installes dans des rocailles seches.

1 Pour des renseignements plus detailles sur les Ombelliferes voir JAcQuEs-FELrx
(1970).

343

|

Au pied m&me et a l’abrı du dyke les deux seuls arbres (dentifiablci
Teclea oubangniensis et Lannea kerstingii, ne sont pas pr&cisement des oro-
philes. Les herbacees representent cependant un modeste element mon-
tagnard avec Thalictrum rhynchocarpum, Geranium ocellatum, Girardinia
heterophylla, Torilis arvensis (r&colte par J. & A. Raynar). A portee de
main sur la muraille suintante : Aloe sp. (non r&colte), Acidanthera aff. divi-
na, Tripogon major, etc.

La vegetation ripicole du versant nord est assez pauvre, contrairement
a celle de certains autres ravins mieux exposes. De la base au sommet on
trouve Adina microcephala, Salix ledermannii, Vincentella passargei et
Chloris robusta dans les lits rocheux. Dans l’&tage superieur les galeries
restent lineaires avec Pittosporum mannii, Maesa lanceolata, Peddiea fisheri,
etc., et elles sont curieusement bordees par Sesbania macrantha qui imite
Adenocarpus mannii connu ailleurs dans des situations analogues. N’etant
pas organise pour sejourner sur le Vokr£, je n’ai pu visiter ni les parois, nı la
table du dyke. Si les r&coltes de J. & A. Raynar et les miennes suffisent pour
reconnaitre l’existence d’un element montagnard, il faut dire qu’elles sont
encore tres insuffisantes.

Enclaves de vegetation ombrophile. Jusqu’a present
les botanistes se sont surtout attach&s A reconnaltre la flore orophile de Poli.
Mais la vegetation arbustive qui se developpe A moyenne altitude dans cer-
tains ravins bien exposes, et qui temoigne d’une augmentation locale de la
pluviome£trie, n’est pas moins interessante. Cette particularite climatique est
mise a profit par les villageois qui cultivent des bananiers (Musa sapientum)
dans ces ravins, ce qui est assez remarquable pour une region continentale &
plus de 13° lat. N. J’ai observ& des especes significatives dans ces sous-bois:
Impatiens zenkeri, Lobelia sapinii, Amphiblemma riparium, etc.

PLATEAU DE LADAMAOUA

L’Adamaoua est une belle entite phytog&ographique gräce A une cer-
taine concordance entre limites zonales et altitudinales. Sa d£finition et ses
caracteres ont ete exposes par R. LETOUZEY (1968a, 1969).

La flore des mar&cages et des montagnes est encore mal connue. Les pe-
tites depressions et pentes tourbeuses, dont l’humidite temporaire tient sur-
tout A l’imperme£abilite du sous-sol, sont souvent plus interessantes que les
marecages permanents. Cela tient A ce que les hygrophiles fugaces de ces bio-
topes Echappent facilement aux recherches. Il est courant de recolter en une
scule fois une quinzaine d’especes en un seul lieu et de trouver des groupe-
ments plus ou moins differents dans des stations voisines.

Je ne parlerai icı que de mes visites en montagne.

Hoss&re Sılle et Ngaou Loumou. Mon intention etait
d’atteindre le Ngeou (1680 m), au pied duquel devrait se trouver le Belaka
Mbere de la carte au 1/200.000e. En fait ce village est entierement d£truit

344

et c’en est un autre, A plus de 30 km au sud, qui a herit€ du nom. Croyant
aller vers le premier, le guide m’emmenait vers le second, jusqu’a ce que, le
quiproquo enfin dissipe, apres deux heures de marche, un jeune villageois me
ramene dans la bonne direction et me conduise jusque « chez les Foulbes » sur
le Hossere Sille. Il s’agit d’un premier plateau separ€ du Ng£ou par la haute
vallee de la Ouoko. Le point culminant en est vraisemblablement sur la lı-
mite orientale ou le Ngaou Loumou, pour lequel, j’ai relev@ 1770 m, se ter-
mine brusquement en promontoire face a la plaine du Logone.

La pente d’acces, exposee a l’est, voit se produire la degradation du boi-
sement de savane vers 1600 m. Presque tous les arbres, Bridelia ferruginea,
Terminalia glaucescens, Annona senegalensis, Hymenocardia acida, sont ma-
lingres et attaqu&s par trois especes au moins de Loranthacees : Tapinanthus
globiferus, Tapinanthus dodoneifolius, Phragmanthera polycrypta var. ray-
nalii. Par contre les Ombelliferes se font plus nombreuses : Diplolophium di-
plelophioides, Pimpinella ledermannii, Heteromorpha abyssinica, ainsi que
les especes voyantes : Delphinium dasycaulon, Clematopsis scabiosifolıa,
Pycnostachys pallide-caerulea ; Moraea schimperi, sterile A cette epoque
mais tres reconnaissable & ses longues feuilles ruban£es.

Le rocher, fort exigu, recele un petit element montagnard avec Swertia
mannii, Trichopteryx elegantula, Panicum pusillum, etc. Le brusque debou-
che sur le plateau est saisissant ; alors que l’horizon inferieur porte une sa-
vane boisee avec gramindes encore intactes, cette partie de l’Hossere Sılle
est completement rasee par l’exces du päturage, d’autant que la table de
Ngaou Loumou sert de reposoir.

Les boisements sont groups en bosquets de ravin. Ceux sur sol frais sont
constitues par Syzygium standtii ; quelques autres, bien draines, sont d’un
grand interet. Nous y trouvons : Bersama maxima, Bersama af. abyssinica,
Flacourtia flavescens, Trimeria tropica, Scolopia zeyheri, Pittosporum man-
niüi, Embelia schimperi, Clematis hirsuta, etc.

Le centre du plateau perd en altıtude (a moins, peut &tre, de remonter
jusqu’aux sources de la Ouoko, affluent de la Vina, ou bien & celles du Sing,
aftluent de la Mber£) et il reprend le caractere des savanes boisees submon-
tagnardes A Protea madiensis. Les galeries restent plus significatives avec
Cyathea Dregei, Raphia farinifera, Anthocleista djalonensis, Garcinia
smeathmannii, Coelachne angolensis.

Ngaou Loumou et Ngeou sont certainement les sommets les plus orien-
taux de l’Adamaoua A receler un Element submontagnard valable et l’inte-
ret des bosquets A Scolopia et Trimeria est &vident. Je n’en regrette que da-
vantage de n’avoir pu visiter, ni le sommet du Ng£ou, nı sa fagade orientale
entaillee par la Ouoko, mais aucun guide n’a consenti A me conduire dans
cette region abandonnee.

Ngan Ha. En partant du hameau de Bilassora on atteint les cretes
a 1925 m par des pentes regulieres, interrompues de rares plages rocheuses et
galeries lin&aires. A partir de 1400 m, dans la savane herbeuse, on trouve les
memes especes voyantes deja citees pour Hossere Sille ; puis, au dessus de

345

1600 m, elles deviennent plus variees et plus abondantes que les gramindes
avec Dissotis longisetosa, Humularıa ledermannii, Aeschynomeme baumii ;
Kotschya speciosa, Eriosema ramosum. Enfin, aux approches des cre£tes, beau-
coup des especes precedentes se maintiennent en se plaquant au sol ; s’y ajou-
tent, Wahlenbergia mannii, Solenostemon mannii, etc.

Sur les rochers, suintants ou non, on retrouve les especes habituelles, dont
Hoypericum roeperianum.

Il n’y a pas de bosquets importants dans l’Etage sup£rieur et les rares
elements montagnards que l’on peut trouver dans les galeries, Olea hochstet-
teri, Schefflera abyssinica, n’atteignent pas leurs dimensions normales.

Bien que ce massif soit le plus visite de ’Adamaoua, il n’est pas assez
connu et il conviendrait de reprendre les prospections par d’autres versants.

Mont Djinga. Avec une altıtude de 1600 m et une bonne pluvio-
metrie, ce massıf est certainement interessant, malgr& le päturage intense des
pentes, car les ravins sup£rieurs sont encore bien boises. R. LETOUZEy (1968a)
m’accorde genereusement une visite rapide du Djinga en 1938. La v£rite est
que je n’avais fait que traverser ce massif au cours d’une &tape normale et on
doit le considerer comme non explore.

A ce voyage, au passage d’un torrent qu’enjambe la route de Ngaou-
ndere A Tignere, j’ai recolt@ une Podostemonacee, apparemment interes-
sante, et deux Pennisetum ripicoles peu connus : P. ledermannii (endemique),
et P. riparioides (Ethiopie). Cela indique que des recherches seraient fruc-
tueuses.

Tchabal Mbabo. Lorsque, marchant dans les pas de C. LEDER-
MANN (30 ans apres), je passai aA Guenderou en 1938, j’ignorais l’existence,
sur ma droite, d’un massif aussi &lev& et plus etendu que celui du Tchabal
Ouade& que je venais de visiter. Et, quand a mi-pente de Dod&o, je donnai un
regard en arriere sur le large front de l’Adamaoua, je supposai que les boise-
ments des hauts ravins &taient constitues, comme ceux que je venais de tra-
verser, de Burkea africana, Faurea speciosa, Isoberlinia doka, etc. Aussi,
lorsqu’en 1967, mes collegues R. LETOUZEY et J. RAYNAL attirerement mon at-
tention sur l’interet d’une visite du Tchabal Mbabo, je restai sceptique. Je me
decidai cependant pour la traversee du massif, de Tignere A Sambolabo, et
pus effectivement constater l’existence des bosquets montagnards montres par
les photos a£riennes.!

La mont£e se fait par Garbaia. Comme toujours sur ces pentes seches, le
Faurea speciosa ajoute sa note caract£eristique dans l’horizon sup£rieur de la
savane boisee ; je le retrouverai dans la descente sur Sambolabo. Sur le pla-
teau ce ne sont partout que troupeaux et sols denud&s par l’exces du pätu-
rage. Le lent deroulement de nouveaux horizons ne change rien au spectacle
desolant de l’erosion qui ne s’attenue qu’au coeur du massif (JACQuUES-FELIX
1968).

1 Le Tchabal Mbabo ne serait occup€ que depuis peu par des pasteurs foulbes de la
generation actuelle, venus de Tibati et de Nigeria.

346

Le fond de la vegetation &tant une prairie A Sporobolus pyramidalis
(sensu lato), j’enumere ci-apres les principales especes caract£ristiques.

a. Prairie au-dessus de 1800 m. Crassula alba, Epilobium salignum (sol
humide), Polygala myriantha, Trifolium baccarini, Humularia ledermannii,
Crotalarıa bamendae, Gnidia bambutana (sol humide), Hypericum peplidi-
folium, Sium repandum (ripicole), Swertia mannii, Trichopteryx elegantula,
Panicum pusillum, Hyparrhenia smithiana.

b. Prairie au-dessus de 2000 m. Antopetitia abyssinica, Smithia elliotii,
Lotus diversicolor, Trifolium simense, Wahlenbergia mannii, Helichrysum
cameroonense, Agrostis congesta, Aira caryophyllea, Helictotrichon maitlan-
dii, Hyparrhenia pusilla.

c. Galeries et lisieres au dessus de 1800 m. Polygonum nepalense, Uebe-
linia hispida, Pittosporum mannii, Ouratea monticola, Dissotis bambutorum,
Hypericum roeperianum, Bridelia speciosa, Adenocarpus mannii, Albizzia
gummifera, Pygeum africanum, Lecanthus peduncularis (versant occidental),
Ilex mitis, Clausena anisata, Caucalis melanantha, Aganria salicifolia (ver-
sant occidental), Maesa lanceolata, Barleria villosa, Cyathea dregei.

d. Galeries et lisieres au-dessus de 2000 m. Clematis simensis, Geranium
simense, G. ocellatum, Hypericum revolutum (= H. lanceolatum), Amphi-
carpa africana, Droguetia iners, Pilea tetraphylla, Cryptotaenia africana,
Peucedanum angustisectum, Schefflera abyssinica, Philippia mannii, Nuxia
congesta, Galium simense, Celsia ledermannii, Pycnostachys eminii, Scutel-
laria violascens, Acritochaete volkensii.

e. Sur rochers. Umbilicus botryoides, Eragrostis mokensis, Ctenium le-
dermannii, Tripogon major, Urelytrum af. squarrosum, Pennisetum mo-
nostigma.

f. Ancıens parcs A boeufs. Solanum incanum, principalement, puis Girar-
dinia heterophylla, Triumfetta annua, Physalis peruviana, Plectranthus glan-
dulosus ; vu une seule fois sur un reposoir : Pennisetum clandestinum.

Le point culminant du massif se situe entre Ardo Niakol et Hama
Aoudi ; c’est le seul endroit ou la terre vegetale ne porte pas une vegetation
gramineenne vivace mais une abondante population d’Hyparrhenia pusilla.
Je n’aı visite les cretes nord qu’a hauteur de Ardo Niakol et Hama Aoudı.
Une exploration complete exigerait de les suivre sans interruption jusqu’ä
Guenderou. Cela permettrait peut-Etre d’ajouter quelques especes comme
Blaeria mannii, Arundinaria alpina, Podocarpus milanjianus.

Mont Daland. A l’ouest de la haute vallee du Mbam, le massif
frontalier presente un etage montagnard du Tchabal Ouade& jusqu’au Mt Da-
land. R. LETOUZEY ayant recemment visite le premier!, je resolus de voir
comment se termine le massif vers le nord.

Dans son ensemble le Daland, pour lequel j’ai releve 2000 m, est A pen-
tes regulieres relativement seches. Cependant, & l’altıtude de 1800 m, on note

1 J’avais fait l’ascension du Tchabal Ouade en 1938, juste apres les feux.

347

Polygonum nepalense et Uebelinia hispida dans les cultures ; Swertia mannı,
Crassula alba et Panicum pusillum dans les niches favorables de la prairie ;
Geranium simense, Hypericum roeperianum, Smithia elliotii, Adenocarpus
manniü sur les lisieres. Dans les bosquets de ravins, de 1600 a 1900 m : Sym-
phonia globulifera, Polyscias fulva, Albizzia gummifera ; puis, seulement au
dessus de 1950 m : Nuxia congesta et Schefflera abyssinica.

Parmi les principaux &l&ments qui manquent par rapport au Tchabal
Mbabo on peut citer, Geranium occellatum, Gnidia glauca, Hypericum revo-
lutum, Philippia manni, toutes les gramin&es montagnardes.

Les autres sommets interme&diaires sont, du sud au nord, Hosser€ Mahe&,
Mbaoual, Gassenguel. Ce dernier est tres rocheux et m£riterait d’Etre visite.

CONCLUSIONS

Mes prospections des montagnes de Poli et de ’Adamaoua, surtout celles
du Tchabal Mbabo, ont am&lior& notre connaissance floristique de ces r&-
gions. Ces resultats, ajoutes A ceux obtenus recemment par plusieurs autres
botanistes, permettent de placer ’Adamaoua dans la categorie des regions
moyennement connues. Les lacunes n’en restent pas moins importantes et de
nombreuses especes restent A localiser dans les biotopes mar&cageux, dans les
montagnes et dans l’enclave ombrophile de Polı.

1. Especes d&couvertes ; especes nouvelles pour l’Afrique occidentale!;
combinaison nouvelle..

Anemia schimperiana Pr. n® 8438 (Ethiopie).

Trimeria tropica Burk. n° 8743 (Afrique orientale ; genre d’Afrique
australe).

Scolopia zeyheri (Nees) Harv. n° 8765 (Afrique autrale). Determina-
tion provisoire de H. SLEUMER. On connalt un autre Scolopia au Cameroun :
S. rhamniphylla Gıus (= S. ledermanni) n° H. J.-F. 2836, des pentes seches
des Bamboutos.

Antherotoma clandestina Jac.-F£ıL. Adansonıa 11, fasc. 3 (1971); n°8672.

Triumfetta af. trichocarpa Hochsrt.) n° 8402 (Ethiopie).

Eriosema adamaouense Jac.-F£r. Adansonia 11 : 158 (1971), n® 8737.

Trifolium gillettianum Jac.-F£ı. Adansonia 9 : 553 (1969), n° 8710.

Bewsia biflora (Hack.) GoossEns, n° 8303 (Afrique zambezienne et
australe). Avait Et& recolte par KoEcHLIN.

Urelytrum af. squarrosum Hack. (Afrique zambezienne et australe).
Jai recolte des Urelytrum A raceme simple sur les rochers du Vokre et du
Tchabal Mbabo. J’incline ä les rapprocher plutöt d’U. squarrosum que d’
U. gracilius C. E. Huse. decrit de la Nigeria du nord.

1 Le mat£riel n’est pas encore completement £tudie.

348

Pennisetum riparioides HochHsrt. ex A. RıcH. n” 8893 (Ethiopie).
Pennisetum sp. ?, ined. n” 8976.

Coelachne angolensis (RENDLE) JAc.-F£L., comb. nov. (=/sachne ango-
lensis RENDLE, Cat. Afr. Pl. Welw. 2 : 166 (1899) ; Coelachne occidentalis
Jac.-F£r., Adansonia 6 : 533 (1966).

2. Les etages submontagnards ä l’ouest et ä l’est de l’Adamaoua.

R. LErTouzEy (1968a) pour la flore en general, moi-m&me pour les Om-
belliferes (Jacauzs-F£Lıx 1970), avons fait la remarque qu’il existe, sur un
fond commun, une &volution floristique longitudinale sur le plateau de l’Ada-
maoua. Mes observations confirment cette particularite pour les &tages de
vegetation des montagnes disposees d’ouest en est. Je ne donne, pour
exemple, que l’horizon de 1600—1800 m, pour lequel nous avons, a l’ouest,
des galeries A Symphonia globulifera, Polyscias fulva, Aganria salicifolia,
etc. et, A l’est, des bosquets A sclerophytes comme ceux du Hossere Sille.
Entre autres facteurs on peut vraisemblablement invoquer des differences
pluviometriques. Cependant des bosquets sclerophylles peuvent exister &ga-
lement dans les Bamboutos, plus au sud, sur les versants qui tournent le dos
ä la mousson et sur substrat sec (rocailles volcaniques).

3. L’etage submontagnard en Re&gions soudanienne et guin&enne.

Comme le Mt Cameroun est le massif le plus &elev& de tout le systeme
montagneux occidental, j’aı longtemps cru que les lacunes floristiques qu’il
presentait, relativement ä des montagnes voisines, etaient anormales et im-
putables A quelque accident, le volcanisme, par ex. L’&tude des Ombelliferes
(Jacquzs-F£Lıx 1970) m’a conduit A admettre que les causes en sont tres ac-
tuelles et &cologiques. Des especes comme Clematopsis scabiosifolia, Delphi-
nium dasycaulon, Pycnostachys pallide-coerulea, Moraea schimperi, etc., sont
des praticoles m&sothermes qui n’atteignent pas l’&tage montagnard, malgre
l’existence de formations herbeuses receptives. Maintenues, vraisemblable-
ment par le facteur thermique, dans l’&tage submontagnard, elles ne peuvent
sinstaller sur le Mt Cameroun, ol ces horizons sont occup&s, soit par la
foret, soit par de puissantes savanes anthropiques.

4. Apophytes et ruderales ; cas du Mitreola petiolata.

a) Domestication des apophytes. Les quelques cultures que pratiquent
les pasteurs dans l’&tage montagnard permettent de saisir comment des es-
peces locales deviennent de mauvaises herbes. J’ai observ& trois especes de
lisiere : Uebelinia hispida, Plectranthus peulhorum, Polygonum nepalense, et
une arenıcole : Eragrostis mokensis, qui envahissent les champs.

b) Naturalisation des ruderales. Le processus inverse existe. On est tou-

349

jours surpris de retrouver, a cöt& d’orophiles exceptionnelles, des especes ba-
nales comme Achyranthes aspera. Il y a donc des conditions analogues entre
les lisieres de bosquets et les emplacements humains. La m&me observation
vaut pour les chasmophytes : les escarpements rocheux d’altitude sont souvent
couverts des m&mes Bidens ä fleurs jaunes, B. bipinnata et B. biternata, qui
envahissent les villages.

Le processus d’extension des rud£rales et segetales peut se resumer ain-

SL:

„ neophytes „ llogenes a

chasmophytes rud£rales

& & anthropochores
orophiles segetales

>Sapophytes 7 > indigenes <—————g

c) Mitreola petiolata. Cette espece ame£ricaine n’est connue que depuis
peu de temps et en quelques points seulement en Afrique (HEınE 1969; LeE-
BRUN & Forıus 1967). Elle n’a pas le caractere d’une immigree recente, car
elle n’a pas Et€ trouve&e autour des installations humaines et tous les collec-
teurs insistent sur le caractere non secondarise des stations. C’est bien aussi le
cas de la for&t du Mt. God&, mais j’ai bien precise qu’il s’agissait d’un grou-
pement ouvert, favorable a la conservation de relictes d’aires disjointes
(Triumfetta af. trichocarpa, par ex.), ou A l’accueil d’especes &trangeres, di-
rectement introduites ou par relais. C’est & ce dernier m&canisme que j’attribue
la presence du Pennisetum clandestinum au Tchabal Mbabo, ou il serait par-
venu par des moyens naturels a partir d’une introduction par l’homme A Ba-
menda.

5. Evolution altitudinale du paysage vege£tal.

Chaque fois que l’on accede a l’&tage montagnard on note la modification
des rapports entre groupements herbac£s et groupements ligneux. En bref ils
sont superposes en plaine et juxtaposes en montagne. Les exceptions ob-
servees en plaine, foret-parc ou clairieres herbeuses, relevent soit d’actions
humaines, savanes anthropiques, soit de conditions edaphiques, affleurements
rocheux. Partout ailleurs c’est la serie qui va de la for£t claire A la savane
arbustive.

En montagne, sans que le relief soit necessairement en cause, les groupe-
ments herbeux exclusifs sont sur les versants, tandis que les bosquets, aux li-
sieres bien pre£cises, n’occupent que les ravins. Cette Evolution physionomi-
que est en rapport avec les changements floristiques. Les ligneux sont des ele-
ments pal&oafricains m&sothermes, inaptes A supporter les feux qui sevissent
toujours A ces altitudes. Quant aux xerophytes soudaniens, comme j’en ai

350

donne un exemple pour le Hossere Sille, ls ont des difficultes A se maintenir
dans les savanes au dessus de 1600 m. Les seuls tropophytes mesothermes qui
font exception sont precisement aussi des elements d’affinite pal&oafricai-
ne : Steganotaenia araliacea, Cussonia djalonensis, Protea sp., mais leur röle
edificateur est assez modeste.

6. Probleme des bosquets submontagnards.

L’histoire des bosquets et fourres de l’Adamaoua a donne& lieu & discus-
sıon. Alors que, selon A. AuBREVILLE (1948), les fourres seraient ce qui reste
de «la formation primitive qui fut detruite par le feu allume par les
pasteurs et les chasseurs » (p. 112), ıl s’agırait, selon R. LETOUZEY, d’un £tat
second, tres actuel, resultant inversement des pratiques pastorales (LETOUZEY
1968a, $ 256, 257; 1969, p. 332). Les quelques especes que j’ai ajoutees a la
connaissance de ces groupements, permettent de relancer la discussion, mais
il est utile de poser d’abord correctement le probleme.

1° Ce que nous pouvons saisir des transformations positives ou negatives
des formations actuelles d’une region restreinte, est sans rapport avec des
etats climatiques anterieurs ou &volutifs. Une for&t peut &tre detruite, et
toute trace en disparaitre, en quelques annees ; inversement elle peut se re-
constituer en moins d’un siecle. Les fourres a drymophytes sont des series re-
constitutives que l’on peut observer partout : en for£t, par ex., oü ce sont les
formes de cicatrisation des lisieres & la suite de d@frichements ou la percee
d’une route.

2° Seules les entites floristiques sont donc des arguments paleobotani-
ques valables. De leur biologie decoulent d’ailleurs les types des formations
auxquelles elles ont pu appartenir et les types de climats qui ont assur& leur
distribution geographique et les situent dans tel &tage de vegetation, ce qui
est essentiel pour notre propos.

En cette matiere ce sont les especes rares, ne faisant que survivre dans
les conditions actuelles, qui sont les arguments les plus d&cisifs sur le carac-
tere relictuel du groupement. Cela n’interdit pas que les especes qui connais-
sent une extension secondaire A la faveur de facteurs nouveaux, activites hu-
maines, par ex., conservent toute leur valeur historique. En definitive, les
formations, constituees d’elements floristiques dont la presence peut resulter
de conditions historiques revolues, sont toujours, quant A elles, l’effet de con-
ditions actuelles.

En ce qui concerne le plateau dans son ensemble, une gen£ralisation des
fourres representerait un recul sur les for&ts actuelles qui ne sont cependant
que des peniclimax, reduits par le feu A deux strates sans nuance : l’herbacee
qui brüle, la ligneuse qui supporte le feu (JacQauzs-F£Lıx 1950, LETOUZEY
1968a).

On peut donc admettre avec R. LETOUZEY que les for£ts protohistoriques
de l’Adamaoua £taient plutöt enrichies des essences signal&es par lui dans les
ravins (LETOUZEY 1969a, $ 273), ou elles sont topographiquement soustraites

351

A la violence des feux et rapprochees de la nappe phre£atique. Il reste pro-
bable, cependant, que ces for&ts avaient un sous-bois plus varie, ou pouvaient
figurer plusieurs des arbustes de fourres, signales par A. Augr£virLe (1948),
car ce n’etait pas la place des xerophytes les plus endurcis que nous connais-
sons dans les savanes arbustives, soumises au feu.

Comme l’indique A. AuBr£vILLE les especes les plus caracteristiques de
ces bosquets sont des sclerophytes sempervirents ou A defeuillaison breve. De
plus toutes sont relativement m&sothermes, ce qui leur impose, soit un habitat
submontagnard en zone intertropicale, soit une r&partition subtropicale. Ce
sont effectivement des residuelles geographiques, dont l’aire est disjointe ou
morcelee entre la Guinee (Fouta), l’Ethiopie, l’Afrique orientale et australe,
selon le cas. Le feu est l’obstacle essentiel A leur plus large r&partition dans
les horizons, ou hors des ravins. Cela se verifie bien pour Peddiea fischeri, que
l’on trouve surtout le long des ruisseaux de montagne, et aussi dans les ro-
cailles seches ou il se trouve a l’abri du feu.

La secondarisation de l’&lement m&sotherme, telle qu’elle est decrite par
R. L£ToUZEY, procede d’un mecanisme analogue A celui des apophytes. En de-
hors des &ventuelles propagations endozoochores, le seul fait que le be£tail
reduise A l’etat de pelouse des groupements herbeux incendiables, autorise
l’extension des especes de fourres. C’est bien ce que l’on observe pour les
Pittosporum et surtout Maesa lanceolata, pour ne citer que des m&sothermes
caract£ristiques.

Sur le plateau, l’aspect relictuel de l’element submontagnard est masque
par les intrications avec l’El&ment regional et les especes banalisees, comme
Harungana madagascariensis. Mais dans les horizons plus &leves, ou s’essouf-
flent les tropophytes soudaniens, les bosquets submontagnards deviennent ex-
clusifs et caracteristiques. C’est ici que Ja question posee par A. AUBREVILLE
(1948) sur leur plus large extension protohistorique, reprend toute son ım
portance. On peut effectivement supposer que ces bosquets debordaient plus
largement des ravins et rejoignaient plus ou moins les tropophytes m&sother-
mes. Mais le feu ayant une extension sans commune mesure avec le point ini-
tial de son declanchement, spontane ou non, il doit sevir depuis fort long-
temps sur les montagnes m&me desertes. Enfin, dans l’&tage montagnard, aux
approches des limites de la vegetation ligneuse, le partage des escarpements
et des ravins, entre prairie et bosquets, existe en dehors de toute activite hu-
maine.

Quoi qu’il en soit, l’element zambe£zien et austral du Cameroun est ce
qui reste du balayage tertiaire pal&oafricain!. Sa derniere extension, sous
forme de for£&ts subtropicales sur les bas plateaux, peut se situer au qua-
ternaire, pendant que les microthermes herbaces, paleomediterran&ens et ho-
larctiques, se propageaient par les sommets, ol nous les retrouvons sur les lı-

Re
sieres.

1 Pour les homologies floristiques consulter AuBREVILLE (1949).

352

En conclusion, comme ces grands &difices dont l’ensemble harmonieux
est fait de styles successifs, les groupements de montagne peuvent r&unir, sous
de m&mes conditions actuelles, des elements d’origines differentes, vivants
temoins d’une histoire compliquee.

BIBLIOGRAPHIE

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353

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 354—367 len |

STUDIES ON THE WEED FLORA OFCULTIVATED
LANDINEGYPT

1. PRELIMINARY SURVEY

M. NABIL EL HADIDI & JANA KOSINOVA

A few published accounts deal with the weed flora of Egypt: Sımpson
(1932), Tapros and ATTA (1958), BouLos (1966 & 1967), BouLos and EL
Hapıpı (1967), EL Hapıpı and GHABBOUR (1968), SAARISALO (1968) and EL
Hapıpı, KosınovA and CHRTEK (1970).

These publications deal with the weeds from a general point of view,
among these were included certain groups of plants which are characteristic
to other habitats such as plants growing in neglected and waste lands, also
those growing along the banks of irrigation canals and drains.

The weed flora of the cultivated land in Egypt deserves a special study,
as weeds are associated with a system of agriculture that has certain charac-
teristics:

1) The perennial system of irrigation is a principal feature of agricul-
ture. Two crops are grown in a seasonal sequence: a summer crop and a
winter crop. Among each set of crops, there is at least a cereal and a legu-
minous or an oil plant. Weeds are generally annuals of either summer or
winter growth. It follows that a crop rotation is accompanied by a weed
rotation.

2) Most of the cultivated land of Egypt, which is farmed since ancient
times, belongs phytogeographically and edaphically to more or less well-
distinguished regions. The largest part of the cultivated land belongs to the
so-called Nile region (N, ın map), which owes its existence to the alluvial
deposits of the Nile. This region extends from the south (as Nv sub-region)
northwards (as Nd subregion) giving the chance to the Mediterranean ele-
ment to show its influence on the flora of this region. The western expan-
sion of the Nile region, the Faiyum area (Nf sub-region), was originally a
marshy depression in the Libyan desert and was cultivated since a long time
ago. The Faiyum region still keeps traces of marsh vegetation.

Other parts of the cultivated land depend on rain or underground wa-
ter. Rain-fed agriculture in Egypt is restricted to winter and spring months
and is confined to a narrow strip of land (about 30 km wide) that runs
parallel to the Mediterranean coast and belongs phytogeographically to the

354

MEDITERRANEAN

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Mediterranean region (Mma, in map). The floral elements of this region
have their special attributes and are referred to as “barley fields weeds”
(TAapros and ArTA 1958). Underground water provides for permanent irri-
gation in the Oases depressions of the Libyan desert. 'The weed flora of the
Oases comprises apart from the elements characteristic to these isolated de-
pressions, desert plants and other weeds introduced with new crops.

Rainfall and underground water are the source of irrigation in a group
of small oases that exist among the mountaineous block of Southern Sinai.
The weed flora in the fields of these oases include several endemics together
with species which belong to native and foreign elements (Er Hapıpı, Kosı-
NovA and CHRTERK 1970).

3) The increase in population in the country required the expansion of
the cultivated land. Reclamation of desert plains took place along the Nile
region around Kom Ombo (Nv mer., New Nubia project), and on both sides
of the delta (westwards, Tahrir project; eastwards, Salhia project). Within
the delta, the northern part previously occupied by marshes, is almost com-
pletely reclaimed and constitutes the province of Kafr El Sheikh which in-

355

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359

cludes the Mediterranean strip of the delta. These reclaimed lands follow a
permanent system of irrigation with the Nile water as the principal source of
irrigation.

Within these recently cultivated areas, a weed flora is developed and
established, and may differ in several aspects from those in adjacent regions
of older cultivation, i. e. Nv and Nd. It may be of interest to follow the
development of the recent weed flora in these areas in order to include them
in the phytogeographical regions of the adjacent territories or to propose
others of their own. Er Hapıpı and GHABBOUR (1968) proposed a sub-region,
the Nile Nubia (Nn?), which would include the part of the Nile valley re-
gion starting from Kom Ombo southwards till the Sudanese Nubian land.
The same may apply to the new areas of cultivated land extending along the
eastern and western sides of the delta: Ns? (for Salhia) and Nt? (for Tah-
rir), as new phytogeographical sub-regions may be justified. Reclamation of
land is taking place also in the Oases depression including Kharga and
Dakhla oases: the New Valley project (in map). Here underground water
is the source of permanent irrigation system for the reclaimed land. The
Oases region is no more a region isolated from the reach of other floristic
elements. With the introduction of crops from other regions of Egypt, many
new records for weeds in the Oases took place.

4) Changes in enviromental conditions would result in a continuous
change of the native plant cover. This may explain the high complexity of
the weed flora of Egypt. Some plants which were once common are now
rare or almost extinct. Several exotic species introduced ın different ways
are now stabilised and almost naturalized. The first author was following
the behaviour of about a dozen of such ruderal species during the last 20
years. These observations will be published in a future account.

RESULTS AND DISCUSSION

Reconnaissance surveys on weeds of the cultivated land in Egypt were
carried out during the period from February to November 1967 and covered
the growth seasons of winter and summer crops. This allowed the study of
the two sets of weeds, i. e. winter (Table 1) and summer (Table 2) weeds.

During each growth period, about 60 sample-areas representing the
main cultivated land in Egypt were explored.

Latin names of the studied weeds are those used by TÄCKHOLM et al.
(1956). Several standard works were consulted for the geographic distribu-
tion of the studied weeds. Among these are: Hecr’s Illustrierte Flora von
Mitteleuropa, Flora of Tropical Africa, Flora of East tropical Africa, Flore
de l’Afrique du Nord, etc....

As may be noticed from Table 1, the most common crop in permanently
irrigated land during winter is wheat (T, table 1). Other important crops
include broad beans and Egyptian clover (V and t respectively, table 1).

360

The coastal land along the Mediterranean is characterized by the rain-fed
cultivation of barley (H, table 1).

Table 2 shows that the main cereal crop during summer months is maize
(Z, table 2). This is usually replaced in southern provinces of Upper Egypt
(Nv mer.) and the Oases by the warmth requiring millet (S, table 2). It is
customary to have an associate crop in the same field which is cherry bean
or cow-pea (v, table 2). Cotton (G, table 2) is cultivated on a larger scale
in the delta and the northern provinces of Upper Egypt (Nv sept.). It is
shown in table 2 that cotton is cultivated in some newly reclaimed areas of
Tahrir province (locality no. 5), New Nubia (locality no. 68) and New Val-
ley (locality no. 89).

As it may be noticed from the records of Table 1 and 2, there is a group
of weeds (species numbers 1—30, table 1 and species numbers 1—50, table 2)
which are met with in all the phytogeographical regions under investigation.

Winter weeds of very common occurrence (above 40°/») are:

Melilotus indicus (L.) Au.
Cynodon dactylon (L.) PErs.
Sonchus oleraceus L.

Chenopodium murale L.

Trifolium resupinatum L.
Anagallis arvensis L.
Chenopodium albumL.

Brassica nigra (L.) KocH
Polypogon monspeliensis (L.) Desr.
Convolvulus arvensis L.

Most of these are native of the Mediterranean region, while Cynodon,
Sonchus and Chenopodium album are generally met with in the warm and
temperate regions of the world. These three weeds have the tendency to
continue their growth during the summer months in Egypt. New seedlings
of Sonchus and Chenopodium appear during early summer, Cynodon seems
to perennate throughout the whole year.

Summer weeds that are of very common occurrence (above 40°/o, ta-
ble 2) include:

Echinochloa colonum (L.) Link

* Cynodon dactylon (L) Pers.
Portulaca oleraceaL.

* Convolvulus arvensisL.
Amaranthus ascendens Lois.
Cyperus rotundusL.
Corchorus olitorius L.

* Sonchus oleraceusL.

* Solanum nıgrumL.
Amaranthus angustifolius Lam.

The weeds preceeded with * may also be met with during winter
months, although may be less common e. g. Convolvulus and Solanum. "Those

361

are not preceeded with * are obligate summer weeds. Echinochloa, Portu-
laca, Am. ascendens and Corchorus are palaeotropical weeds. Convolvu-
lus, Cyperus, and Am. angustifolius are Mediterranean, while Cynodon,
Sonchus and Solanum are characteristic to the warm and temperate regions of
the world.

Winter weeds of common occurrence (Table 1, occurrence 20-40°/o) in-
clude:

Senecio desfontainei DRUCE
Medicago hispida GAERTN.
Lolium perenneL.

Avena fatuaL.

Rumex dentatusL.

Beta vulgaris L.

Vicıa satival.

Ammi majus L.

Calendula micrantha Tın. et Guss.
Euphorbia peplusL.
Trigonella hamosaL.
Scorpiurus murıcatal.
Erigeron crıspus POURR.
Cichorium pumilum Jaca.

Most of them are native in Mediterranean region. Only Avena, Lolium
and Rumex are native of temperate regions, while Euphorbia peplus seems
to be cosmopolitan.

Common summer weeds (Table 2, occurrence 20—40°/o) are:

Sesbania sesban (L.) MERRILL
Brachiaria eruciformis (SIBTH. et SM.) GRISEB.
Dinebra retroflexa (ForssK.) PAnz.
Eragrostis cilianensis (ArL.) VıGn.-LuT.

* Erigeron crıspus POURR.

Euphorbia prunifolia JacQ.
Setaria viridis (L.) BEAUV.
Hibiscus trionumL.

Amaranthus paniculatus L.
Digitaria sanguinalis (L.) Scor.
Sida alba L.

Sorghum virgatum (Hack.) STAPF

" Chenopodium album L.

Euphorbia aegyptiaca Boıss.

* Chenopodium muraleL.

Summer common weeds which may be met with during winter are those
preceeded with *. Both Chenopodium murale and C. album were very com-
mon winter weeds, while Erigeron crispus was less common. The latter weed
starts its growth during late spring and continues it during summer. This
may explain its lower occurrence percentage among winter weeds and its

362

higher occurrence among summer weeds. The obligate summer common
weeds include elements from tropical warm and tempgrate regions of both
hemispheres. Brachiaria, Sesbania, Sida, Sorghum and Euphorbia aegyptia-
ca are palaeotropical species, while Am. paniculatus and Euphorbia prunifo-
lia are neotropical. Dinebra, Hibiscus and Setaria, are wide-spread in warm
and temperate regions of the old world, while Eragrostis and Digitaria are
known from the same regions of both old and new worlds.

Less common weeds of winter (occurrence between 10-20°/o, table 1)
are:

Vicia calcarata Desr.
Malva parvifloraL.
Emex spinosusL.
Solanum nigrum L.
Polygonum equisetiforme SIBTH. et SM-
All of them except Solanum are Mediterranean. Solanum seems to be
widespread in the temperate and warm regions of both hemispheres.
The less common weeds of summer (occurrence 10-20°/o, table 2) are:
Xanthium brasilicum VELLOZO
Urochloa reptans (L.) STAPF
Gynandropsis gynandra (L.) BrıQ.
* Polygonum equisetiforme SIBTH. et SM.
* Cichorium pumilum Jaca.
Dactyloctenium aegyptium (L.) RıcHT.
Eragrostis pilosa (L.) BEAuv.
Echinochloa crus-galli (L.) BEAuVv.

Of these, Xanthium, Urochloa, Gynandropsis and Dactyloctenium are
tropical weeds of both hemispheres, while Eragrostis and Echinochloa are of
wide distribution in the warm and temperate regions of the world. Cichori-
um and Polygonum are Mediterranean weeds which grow during winter but
have the ability to continue their growth during summer.

Among the winter weeds. Silene rubella is rare (occurrence less than 10°/o)
and of Mediterranean origin.

For comparison, there are more rare weeds with the occurrence less than
10°/o in the summer records. Most of these (species numbers 37—50, table 2)
may have higher occurrence percentages during winter and are able to start a
new growth season during summer months.

There are only three rare, obligate summer weeds viz.

Amaranthus chlorostachys WILLD.
Xanthium spinosumL.
Panıicum repensL.

All of them are of tropical origın.

Furthermore, tables 1 and 2 show certain groups of weeds which are
observed only in certain phytogeographical regions.

During winter, and besides some of the common weeds mentioned ear-
lier, a group of weeds (species numbers 31—60, table 1) are characteristic to

363

barley cultivations of the Mediterranean region (Mma). Most of these spe-
cies are typical Mediterranean, not known in Egypt outside this phytogeo-
graphical region.

During the dry summer, a few stands in this region were investigated
(localities number 1—6, table 2) where permanent irrigation was introduced,
and where other crops (maize and cotton) were also tried. Besides some of
the common weeds characteristic of these two crops, a few Mediterranean
plants (species numbers 51—60, table 2) started a new growth.

The weeds of the Mediterranean region comprise a group of halophytes
and helophytes (species numbers 66—79, table 2) which are also met with in
sımilar habitats occurring within other phytogeographical regions viz. the
Nile Faiyum (Nf) and Oases (OÖ).

During winter, another group of halophytes (species numbers 66—72,
table 1) is recorded in the Nile Faiyum and Oases. Although we have not
recorded them in the stands of the Mediterranean region, they are likely to
be met with all over the region.

The Nile delta (Nd), is the site of a few species which are not known in
other parts of Egypt. During winter, Setaria verticillata, Sencecio aegyp-
tius and Melilotus siculus are recorded. These are native of the Mediterra-
nean or northern temperate regions, and this may explain their difficulty to
penetrate southwards.

Table 2 shows in the delta (Nd), another group of weeds which are
either newly recorded in this region or even new to the flora of Egypt. Thus,
Physalis angulata was recorded as a weed in a maize field at Sidi Ghazi, a
part of the newly reclaimed lands of Kafr El Sheikh province occupying the
northern part of the delta. This weed is a tropical African species and was
first recorded by BouLos (1966) in the Egyptian Nubia and then later by Eı
Hapıpı and GHABBOUR (1968) from the same region. Also an Abutilon pro-
bably of Indian origin was recorded in cotton cultivations of Ganzour in the
middle part of the delta.

Three new weeds are here recorded in the cultivated fields of Abu Zaa-
bal area north of Cairo. Of these Striga asiatica (L.) KrzE and Achrachne
racemosa (R. et SCH.) OHwı are palaeotropical species, while the third Tage-
tes minnia L. is native of tropical America, but is now spreading all over tro-
pical Africa (WICKENs, personal communication). These species may be of
recent introduction in the country, or completely naturalized some decades
ago. MuscHLer (1912) recorded Striga Iutea Lour. (= S. asiatica R. Br.) and
Tagetes minuta as Nile delta species. These two species has not been observed
later and this may explain why Ramıs (1929) and TÄCKHOLM et al. (1956)
do not include them in their floras.

The weed flora of the cultivated land in the Oases exhibits a mixture of
xerophytes (Haplophyllum, Citrullus, Bassia, Fagonia, Schouwia, Lagony-
chium, and Tribulus etc... ), mesophytes of tropical origin (Boerhaavia, Con-
volvulus, Euphorbia and Corchorus etc..) as well as some helophytes and
halophytes.

364

Weeds of general occurrence in all phytogeographical regions, must have
found their way to the Oases through the continuous introduction of new
crops. Table 1, shows a small group of plants (species numbers 92—94)
which are common to both of the Mediterranean and Oases regions. This
can be attrıbuted to the introduction of barley from Mariut districts (Mma,
compare TÄCKHOLM and DrAR 1954, under Leopoldia comosa). Afterwards, a
rather large number of Mediterranean species were observed in this region,
of these some (species numbers 83—91) are now naturalized.

Cultivations in the newly reclaimed areas (New Valley project), would
show several aspects in the invasion with the weed flora. In West of Maw-
houb district in the northern west limits of Dakhla oasis, two neighbouring
localities were visited. Locality number 94 (Table 2) was cultivated for the
first time in the previous winter season with some vegetables, while locality
number 95 (Table 2) was cultivated for the first time during the summer sea-
son 1967 with millet. This recently cultivated field was completely weed-
free. For comparison, locality number 94 showed few weeds of general oc-
currence, viz., Cynodon dactylon, Euphorbia aegyptiaca, Amaranthus pa-
niculatus, Brassica nigra and Medicago hispida.

This shows that Cynodon is one of the early invaders of cultivated
lands. Brassica and Medicago are winter weeds that have been introduced
to this area during its first cultivation in the preceding winter. Amaran-
thus paniculatus appearing in this localıty denotes its first record in the who-
le Oases region. In addition, this locality comprised some desert plants, viz.
Tephrosia apollinea, Bassia muricata, Salsola baryosma and Schonwia the-
baica. These are common desert plants which are likely to occur in this di-
strict.

A comparison between 2 closely located stands (localities number 90 and
91, table 2) in the Barıs oases area may show another aspect of weed inva-
sion. Locality number 90 (table 2) represents a newly reclaimed area which
was cultivated quite recently, while locality number 91 (table 2) regresents
and old site that has been cultivated since Roman times. The newly cul-
tivated field comprised a group of weeds which are of common occurrence in
other phytogeographical regions, while in the old-cultivated area, there was
another set of weeds that seems to belong to the original flora of this region.

It may be pointed out here, that the root parasite Striga hermonthica
BENTH. was recorded for the first time in the Oases in a maize field in a re-
cently reclaimed area at Wadi Natroun (locality no. 82, table 2). Broad
beans seeds which are ought to be cultivated in the Oases region are subjected
to special treatment to destroy any accompanied Orobanche seeds. This ex-
plains the absence of this root parasite in the Oases region, up to the present.

The weed flora of the cultivated land in the southern extremity of the
Egyptian Nile Valley region (Aswan, Nn?) agrees with that of the Oases in
having a proportion of desert plants. From the early beginning, this
part of the cultivated land of the Nile Valley was represented by a very nar-
row strip of sandy soil which belonged to the adjacent Arabic desert, and

365

which is now extending eastwards to form the so-called “New Nubia” land
reclamation project.

The authors are aware of the fact, that the weed flora of Egypt needs
still comprehensive work and discussion, which are however beyond the lı-
mits of this preliminary survey and will be left therefore for future studies.

Acknowledgements: This work was prepared for publication during the
stay of the first author in Munich, which was made possible through a grant
of the Alexander von Humboldt Stiftung in Western Germany, to whom the
authors are greatly indebted. The authors are very grateful to Professor Dr.
H. MERxMÜLLER and the members of Staff of the Institute of Systematic Bo-
tany, Munich for the facilities offered in their Institute. They are also grate-
ful to Professor Dr. M. Kassas of the Cairo University and Professor Dr. L.
Bouos of Libyan University (Tripoli) for their valuable proposals and for
revising the manuscript.

Thanks are also due to Professor Dr. V. TÄCKHOLM, Cairo University,
for checking the determination of studied weeds and providing invaluable
facilities in the Herbarıum Library of the Botany Department, Faculty of
Science, Cairo University.

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ON SOME FLORISTIC RELATIONSHIPS
BETWEEN THE CANARY ISLANDS
AND NEIGHBOURING AFRICA

G. KUNKEL

GEOGRAPHICAL SITUATION

The Canary archipelago consisting of seven larger and six smaller is-
lands is situated approximately at 28° N and 16°W and stretches some
500 km (300 miles) in a SW-NE direction. With Madeira in the north, the
Azores in the northwest and the Cape Verde Islands roughly south, the Ca-
naries are the heart of the Macaronesian group. Macro-geographically the
islands are on the crossroads, between West Afrıca and North America, and
Europe and South America. The total landmass of the archipelago consists of
some 7500 qkm (2800 sq. miles), and the permanent population of the is-
lands compromises approximately 1.2 Mill. inhabitants.

But Africa is the nearest continent. In fact one coastal stretch of Fuer-
teventura (eastern group) is separated only by some 100 km (60 miles) from
the nearest point of the African coast. And much of the Canarian lands-
capes, climate and vegetation is strongly African or, more exactly, Sahara-
influenced.

The Canary Islands are characterized by extreme geographical differen-
ces. This applies to the island group itself because each island differs very
much, even to it’s nearest neighbour, and to each island in particular. Some
of the larger islands, such as Tenerife and Gran Canaria, are almost perfect
miniature continents: with cool and woody northern regions and the sun-
baked desertic south, with alpine zones in the centre (Tenerife = 3700 m)
and almost tropical cultivation in lower valleys — the diversity seems ex-
traordinary. Of the two eastern islands, for example, which are very near
to each other, Fuerteventura resembles a South Maroccan countryside where-
as Lanzarote is dominated by sub-recent volcanoes and having the appear-
ance of a lunar landscape. Differences in vegetation are accordingly.

FLORISTIC FACTS AND PROBLEMS

The natural plant life in the Canary Islands consists of about 1700 spe-
cies belonging to some 135 different families of vascular plants. Of these 17

368

families are Pteridophytes, 3 Gymnospermes, 20 Monocotyledoneae and 95
families belong to the Dicotyledoneae of which — with over 200 species —
the Compositae is by far the largest family. Between 35 and 40°/o of the
total number of species are considered to be endemics (Canarian or Maca-
ronesian). This percentage keeps about stable as some so-called Canary
endemics have (lately) also been found in North Africa and, therefore, are
eliminated from this special list, and others (new discoveries) added. Na-
turally, as Van BaLGooY (1969) pointed out: the islands are fairly well stud-
ied and “very few generic novelties to be expected”.

Although the Canary Islands have been botanically investigated since
the beginning of the 19th century (a number of plants have been described
as early as in 1753!), modern studies reveal that the flora and vegetation of
the islands is still far from sufficiently known and such studies, therefore, are
equally far from their conclusion. Only during the last decade more than 50
new species were described (mainly be E. R. SvEntEnıus 1960) and over 80
species have been published as additional taxa to the floristic list of the ar-
chipelago. Certain larger plant “groups” (i.e. Chrysanthemum, Echium,
Euphorbia, Micromeria, Senecio etc.) are in need of critical revision. Local
plant lists (of single islands) of course are still more incomplete and only
during the last 5 years almost 300 additional data have been given (BRAM-
wELL 1970, Hansen 1970, KunkeL 1967—70, Lıp 1968, 1970, and SuUNnDING
1968— 70).

Cytological studies have been carried out only sporadically or in con-
nection with modern monographs, and sociological studies only during the
very last years (Rıvas & EstEvE 1965, OBERDORFER 1965, SUNDING 1970).
On the ecological sector not more than some particularely interesting factors
have been investigated (BORGESEN 1924, CEBALLOS & ORTUNO 1951, DAn-
SEREAU 1965—, LEMms 1968). We still rely (floristically) on classıcal works,
such as WEBB & BERTHELOT 1836—50, Christ 1888, BORNMÜLLER 1904, Pı-
TARD & PRousTt 1908, LinDinGER 1926, and BuRCHARD 1929. On the other
hand an because of the new density in investigations and numerous nomen-
clatural changes, a very modern summary by the late KorneLius LEems (1960)
is already confusingly out of date.

The greatest problem arises out of the fact that the Canary Islands are
neglected by larger regional works: For European scientists Europe ends at
Madeira and the Canaries do not belong to the “Flora Europaea”. They
are only occasionally or marginally mentioned in floristic works of North
Africa and/or the Mediterranean region. We feel the need for a working
connection with neighbouring North Africa (may be not very welcome by
polititians), or towards Macaronesian unity.

369

THE VEGETATION IN GENERAL OUTLINE

Since H. Christ (1885) and H. ScHEncK (1907) we accept three major
clima-ecological zones for the island: below, in and above the
clouds. Each of these altitude zones bears its characteristic vegetation.
However this zonation applies mainly to the central and western islands of
the archipelago because the eastern islands are lower and almost totally arid
in their geographical and vegetational features.

The largest region — below the cloud level — consists of the litoral and
sublitoral belt, and the arıd and xerophytic steppe which is rich in succulents
and spiny shrubs. This formation in the southern part of the islands and
usually in the rain-shadow of high ridges, may reach 800 meters in altitude,
or even more. Many, often locally endemic species are recorded. In ravines
and valleys palm growth is (or was) commonplace (Phoenix), in association
with trees and bushes such as Pistacia, Bosea, Olea etc. Aeonium, Asparagus,
Ceropegia, Euphorbia, Hyparrhenia, Forsskoalea, Kleinia, Launaca, Lobula-
ria, Linaria, Artemisia, Neochamaelea, Ononis, Plocama, Salvia a. o. are the
most common steppe and rock genera. The coastline itself is characterized
by Mesembryanthemaceae, Chenopodiaceae, Zygophyllaceae, Frankeniaceae
and some genera of other families (Compositae = Chrysanthemum, Plumba-
ginaceae = Limonium, Umbelliferae = Crithmum and Astydamia), many
of them of North African origin or, at least, strongly connected.

The “region in the clouds” is very clearly pronounced in the northern
sector of the islands where (above 400 meters) relicts of the laurisilva can
still be studied. A large number of species (mainly trees and ferns) are Ma-
caronesian endemics which also occur on Madeira and the Azores. Shrubs
and herbaceous plants, on the other hand, are often Canarian endemics. Un-
fortunately the old Macaronesian laurel forest is widely destroyed and — on
La Palma, Tenerife and Gomera — destruction still goes on. The laurel
forest becomes (artificially) replaced by inferior pine woodland or Eucalyp-
tus plantations. Laurel forest has not been found in the southern sector of
the islands where Cytisus shrubland forms an open bush, in association with
Lavandula, Cistus, Carlina and other genera. Ecologically very important
(water collector!) is the endemic Canary pine (Pinus canariensis), found
above the old laurel belt and towards the centre of the islands (except on
Gomera).

The “region above the clouds” is pronounced only on the islands of Te-
nerife, La Palma, and Gran Canarıa where altitudes above 1500 meters are
recorded. Here Micromeria, Sideritis and Cheiranthus are common, and in
some places Cytisus or Cistus occupy large areas. A formation on Gran Ca-
narıa was recently described by P. SunpınG (1969) as the Micromerio-Cyti-
setum congesti. Some slopes are occupied by grassland only. Endemic
succulents are found on rocks which are moist during the winter season. Pine
forest is no longer found growing naturally at these higher altitudes. On
Tenerife, two endemic flowering plants (Viola cheiranthifolia and Silene

370

nocteolens) have been recorded from slopes with extreme climatic oscillation,
reaching 3500 meters above sea level.

REMARKS ON SOME FLORISTIC RELATIONS BETWEEN THE
CANARIES AND AFRICA

As mentioned in the title, a strong floristic relationship exists between
the Canary Islands and Africa. This refers especially to species of the xero-
phytic formation and to neighbouring North Africa.

The majority of pteridophytes are Atlantic-Mediterranean elements, ex-
cept Davallia canariensis and Asplenium aethiopicum which are related to
African forms or may be African plants growing in the Canaries. Adiantum
reniforme shows a strangely interrupted distribution, with it’s occurrence in
Macaronesia and in Kenya; a similar distribution pattern has been found
(HEDBERG 1961) in the genus Canarina (Campanulaceae). Notholaena ma-
rantae occurs in Macaronesia, the Mediterranean, East Africa and the Hima-
layas (PıcH1.SERMOLLI 1963; see other data given by TArvIEuU-BLoT 1946 and
DANSEREAU 1961).

The North African litoral and desert elements are strongly represented
in the flora of the eastern Canaries and in the drier parts of the other is-
lands. Aizoon, Arthrocnemum, Asphodelus, Atriplex, Beta, Fagonia,
Frankenia, Forsskaolea, Gymnocarpus, Heliotropium, Herniaria, Launaea,
Lithospermum, Mesembryanthemum, Periploca, Plantago, Salsola, Suaeda,
Tamarix, Tribulus, Trigonella, Withania, and Zygophyllum are present
in the Canary Islands and in North Africa and are, generally, absolutely
identical in both areas (see also OzenpA 1958). Other genera and species,
such as Caralluma, Ceropegia, Chenolea, most Chrysanthemum, surely some
Convolvulus and Crambe, species of Globularia, Justicia, Kleinia, Limonium,

Linaria, Lotus, Lyperia, Phyllis, Plocama, Polycarpaea, Prenanthes, Salvia,
_ Schizogyne, Senecio, Smilax, Tolpis and Traganum are suggested by Lems
(1960) as Afrıcan elements represented in the Canary Islands by endemic
species but related to African counterparts. Except in a few cases (i. a.
Convolvulus, Polycarpaea, Schizogyne, Limonium, Lotus), most other species
are East or South African elements, often characterized by their occurrence
in mountainous countrysides. Such relationship is to be expected also for
our species of Dracaena (but see note in CIFERRI!), Erica, Parolinia, Campy-
lanthus, Hypericum (if not Mediterranean) and some species of Solanum;
the Canary Date palm might be only a subspecies of the North African-Ara-
bian Phoenix dactylifera, especially as a number of other forms have been
found lately in the islands (Kunkeı 1970), making clear separation quite im-
possible.

In the case of the Canarıan Euphorbia species such relationship seems
beyond any doubt. For the true stem-succulents, such as Euphorbia handien-
sis and E. canariensis North and East African relations (including Socotra)

37%

seems accepted; E. balsamifera and E. obtusifolia (including E. regis-jubae)
are North African desert elements represented in Morocco and Spanish Sa-
hara by the same species as in the Canaries, and E. aphylla might be the
(smaller) Canary counterpart of the African Milk bush (E. tirucalli). In the
Crassulaceae such relationship is not immediate (as all species of our lists are
Canarian endemics) but at least all 60 some species of Aeonium, Aichryson,
Greenovia and Monanthes belong to PRAEGER’s (1967) “tender Sempervi-
vums” and are very much related to the European species of Sempervivum
sensu stricto. However they have to be taken as African elements; especial-
ly South Africa is rich in such leaf-succulents of this very same family, ı. e.
Crassula, Rochea and some Sedum species.

The plants of the old laurel forest are not easy to classify (in the sense
of this paper) as most species are related to or even identical with species of
the (fossil) laurisilva of Southern Europe, and they are also related to recent
elements of Southern Asıa (Apollonias), Central America (Ocotea, Persea) or
even to species in Fast Africa (Catha) and Australia (Picconia) (see also
CIFERRI 1962, and E. Schmip 1954).

CONCLUSIONS

The vegetation of the Canary Islands consists of almost 1700 species of
vascular plants, belonging to some 135 different plant families. As many
new species have been described lately and always new introductions are
discovered, the study of the flora is still far from it’s conclusion.

The vegetation of the coastal and desertic regions of the islands is
strongly related to neighbouring North Africa whereas certain plants from
higher zones (including most succulents and some xerophytic rock plants) are
connected with East and South African mountain floras.

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374

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 375-423 101974

REMARQUESSUR LES SYMETRIES FLORISTIQUES
DES ZONES SECHES NORD ET SUD EN AFRIQUE

THEODORE MONOD

I. Introduction
Il. Remarques generales
III. Les faits de symetrie
1. Une approche du probleme
2. Le niveau generique
3. Le niveau specifique
4. Les symetries faunistiques
IV. Les hypotheses
V. Bibliographie

I. INTRODUCTION

Je tiens d’abord & remercier notre collegue le Professeur HERMANN
MERXMÜLLER d’avoir bien voulu inscrire, sur ma suggestion, le sujet au pro-
gramme de notre reunion.

L’interet que je porte ä la question s’est trouve eveille, sur le terrain,
en plusieurs occasions, et d’abord par la decouverte dans l’Adrar de Mauri-
tanıe, en 1951, d’un Barleria commun dans le Sud-Ouest africain, B. lancifo-
lia T. ANDERsoN 1880 (= B. hereroensis ENGLER 1888). Plus recemment, en
1967, j’avais la surprise de noter, dans les rues m&mes de Windhoek, plusieurs
especes familieres A un botaniste ouest-africain « xerophile », comme Dicro-
stachys cinerea, Peristrophe bicalyculata, etc; quelques jours plus tard, notre
collegue W. GıEss me montrait, au pied des grandes dunes rouges du Namib,
a Gobabeb, une haute Aristidee cespiteuse, le Stipagrostis sabulicola, ressem-
blant incroyablement, quant ä l’habitus et au biotope,Ano-
tre Stipagrostis pungens saharıen, mais qui, de l’avis m&me des deux specia-
listes les plus qualifies, PIERRE BOURREIL et BERNARD DE WINTER, en demeure
indubitablement distincte.

Il va sans dire que je n’ai pas la pretention d’apporter ici autre chose
qu’un simple et rapıde expose preliminaire, en somme une maniere d’in-
troduction ä un probleme dont une approche adequate eüt exige A
la fois beaucoup plus de temps et, aussi, de documentation que je n’en pouvais

375

disposer moi-meme. Sı les circonstances m’auront oblıge a rediger sans doute
un peu hätivement cet essai, je souhaite cependant qu’il puisse apporter au
moıins quelques @l&ments utiles A ceux qui aborderont A l’avenir, et mieux
outilles que moi-m&me, un theme qui, pour fascinant qu’il soit, ne semble pas
avoir regu jusqu’ici, au moins de fagon un peu syst@matique, toute l’attention
qu’indubitablement il m£rite.

II. REMARQUES GENERALES

En principe c’est a l’interieur des flores seches que nous rechercherons des
exemples de sym£tries ; par consequent, nous ne retiendrons pas, ou tres
exceptionnellement, les cas concernant des taxons non xerophiles, et A plus
forte raison, hygrophiles : les exemples de distributions « Nord temp. — S.
Afr. » donnes par Goop (1953, p. 389 : Erodium, Frankenia, Geum, Koele-
rıa, Myosotis, Myosurus, Thesium, Triglochin, Viola, Zostera, Papaver) ou
par EMBERGER (1949, p. 81: Gladiolus, Fumaria, Medicago, Helosciadium,
etc). ne sont donc pas retenus.

En presence d’une distribution disjointe, ou meme « diastemique », le
caractere relictuel de l’aire restera hypothetique en effet dans tous les cas ou
le diasteme ne repr&sentera pas une barriere &cologique efficace A une migra-
tion actuelle. Ce sera, p. ex. le cas pour les especes non x@rophiles : en pre-
sence de la distribution du Riccia Perssonii (Pakistan oriental, Mali, SWA),
Mme JovET-Asrt (1968, p. 156) ne pourra que formuler les deux hypotheöses,
sans pouvoir choisir entre elles : caractere relictuel, par morcellement d’une
aire ancienne ou migration plus recente, de l’Asie vers l’Afriquet.

« L’homologie des flores seches (afrıcaines) actuelles, bor&ale et australe
est frappante », ecrivait A. AUBREVILLE dans son substantiel petit livre sur
la paleohistoire des forets tropicales d’Afrıque (1949 a, p. 55), ajoutant aus-
sitöt : « Or les communications entre ces deux flores sont a peu pres impossi-
bles ».

Et voici, en deux mots, pose tout le probleme que l’on se propose
d’aborder ici, apres quelques remarques gen£rales.

1. L’existence d’une zonalite dans la distribution des types de vegeta-
tion et, par consequent, des biomes a la surface du globe est bien connue. A.
AUBREVILLE est revenu recemment sur cette notion classique (1969, p. 192
a 197 : « Stratification longitudinale des grands ensembles floristiques mon-
diaux ») et C. Trorı en a fourni (1968, fig. 13) une expression graphique syn-
thetique tres parlante dans son croquis: Climatic vegetation
belts of the world arranged on the «summarızed
continent » (fig. 1), ou un certain nombre de syme&tries tropicales tres
apparentes se manifestent deja, de part et d’autre d’une bande &quatoriale

forestiere, transcontinentale encore qu’un peu plus £troite A l’Est qu’a
l’Ouest.

1 Pourquoi necessairement de l’Est vers l’Ouest, d’ailleurs, et non vice-versa ?

376

On n’oubliera pas qu’il s’agit de faits actuels et qu’une distribution
zonale n’a pas necessairement, pour le taxon en cause, de signification histo-
rique, comme ]’a rappel& J. MırLor (1953, p. 198—199) : « Les r&partitions
horizontales sont, elles, le plus souvent, des dispositions secondaires, dues aux
actions climatiques actuelles, qui s’exercent plus ou moins parallelement a
l’equateur ».

Les phytog&ographes afrıcains ont insiste sur la distribution zonale, de
part et d’autre de l’equateur, des « forets claires» du Nord (ä /soberlinia,
Monotes, Uapaca, Anogeissus, etc) et du Sud (& Brachystegia, Julbernardia,
Isoberlinia, Marquesia, Monotes, Uapaca, etc): cf. en particulier, A.
AUBREVILLE, (1949, p. 254—282, carte p. 255 ; 1960, p. 81—87). Il semble
qu’on n’ait pas porte une &gale attention aux symetries des vegetations et
des flores plus seches que la « foret claire », activement Etudiees dans leurs
domaines respectifs, sans doute, mais sans trop de souci de comparaison intra-
afrıcaines lointaines : j’ai cependant, des 1957, cru pouvoir parler (p. 121) de
Sahel-Nord et Sahel-Sud, Soudan-Nord et Soudan-Sud.

2. Une seconde notion, de premiere importance elle aussi, et que les tra-
vaux de J. LEBrun (1947, 1961) et d’A. AuBREVILLE (1949, 1949 a, 1969), en
particulier ont si largement contribue a £tablir, est celle de l’opposition, a
P’interieur de l’Afrique tropicale, de deux flores, 1’ une forestiere, humide,
« guineenne », l’autre de savane, seche, « soudano-zamb£zienne ». Il existe
bien, nous dit J. LEBrRuN (1961, p. 78), en Afrique intertropicale « deux
grands ensembles floraux actuellement bien separes et caracterisant deux
Regions afrotropicales continentales. Ces deux flores sont violemment con-
trastees, form&es pourrait-on dire, d’une maniere toute differente ; leur
appetence Ecologique fonciere leur assigne egalement — et dans les condi-
tions presentes — des aires Ecospatiales bien tranchees. Ces deux flores
n’offrent que des liens relativement läches, bien moins nombreux qu’on pour-
rait s’y attendre ».

On notera que localement, par exemple la ou la flore soudano-zambe£-
zienne se trouvera au contact d’une autre, par exemple pal&arctique au Nord
ou australe au Sud, elle se verra souvent qualifiee simplement de « tropica-
le » : c’est ainsı que VoLk (1966) oppose, au Sud-Ouest afrıcain la flore tro-
picale (de type Kalahari, cf. BREMEKAMP, 1935, p. 455) A la flore Karroo-
Namib et explicite cette double influence par une serie de cartes tout & fait
significatives.

Ajoutons — car le fait a sa valeur dans l’appreciation des hypotheses
formulees sur une flore pal&oafricaine « tertiaire », plus ou moins x@rophi-
le,laRandflora de CHrıst — que les familles « Evoluees » predomine-
raient dans la flore de la for&t dense, les familles « primitives » dans celle de
la savane (J. LEBrun, 1961, p. 70—73).

3.Sı l’on a deja parle de disjonctions & a propos de l’Afrıque, ce n’est pas
toujours au sens volontairement restreint et intra-africain oüU nous
P’entendons ici. En effet, les « disjonctions africaines » decrites A plusieurs re-
prises par A. AUBREVILLE (1955, 1969) ne concernent pas notre probleme ac-

377

tuel mais essentiellement des faits de distribution plus « transversaux » que
meridiens, plus inter-continentaux qu’intra-africains et portant surtout sur
l’opposition notee, quant a l’histoire des flores, entre l’Ame£rique et l’Asie
d’une part, ’Afrıque de l’autre : l’expression « amphiequatoriale », par
exemple, designera une distribution couvrant les parties am£ricaine et asia-
tique de la zone en question mais non repr&sentee dans son secteur africain.
On devra, par consequent, prendre soin de ne pas rapprocher ce terme de
celui d’amphitropical, applique, lui, a des symetries « verticales », m£ri-
diennes.

4. Les syme&tries auxquelles se limitera cet expose sont d’ordre floristi-
que, taxinomique. Il ne sera donc pas question de celles que revelerait la pri-
se en consideration de ces convergences adaptatives entre types physionomi-
ques tropicaux auxquelles C. TROLL a consacre un si remarquable expose
(1958), concernant d’ailleurs bien plus des symetries intercontinentales du
type Cereus-Euphorbia, Espeletia-Senecio, Puya-Lobelia, etc, que des faits
meridiens intracontinentaux.

5.On devra prendre garde, m&me si, dans la pratique, des expressions
comme : «tel taxon remonte jusqu’a telle latitude» ou «descend
jusqu’a telle autre», sont in@vitables, elles n’ont en elles-m&mes aucune si-
gnification historigue ou dynamique, ne faisant simplement que rappeler
P’habitude, d’ailleurs arbitraire, des cartes actuelles de placer le Nord «en
haut ».

6. Dans bien des cas, par consequent, le sens m&me d’une migration re-
stera difficile, voire impossible ä &tablır. Bien sür, s’ıl agit du Sahara cen-
tral, une espece mediterraneenne sera sans doute venue! du Nord et une tro-
picale du Sud, mais tres souvent, et en particulier pour les trajets migratoires
ayant emprunte le couloir diagonal SW-NE, nous ne pourrons pas pr£ciser
le sens du deplacement. D’autant plus que l’existence, a l’une des extr&mi-
tes du couloir, d’un centre de sp&ciation ne sera pas toujours un critere Evi-
dent du point de depart puisqu’il peut exister des foyers secondaires de di-
spersion, differents du berceau primitif. L’incertitude sur le sens m&me d’une
migration et, quand il s’agit de taxons differents, d’une phylogenese peut
etre telle que l’on devra refuser de conclure : c’est ce qu’on a fait, par exem-
ple, pour les Scorpions du genre Buthotus, VACHON et STOCKMANN donnant
(1968, fig. 69) un sch@ma ou toutes les fleches sont doubles et de sens inverse :
les passages ont bien eu lieu mais on est incapable de dire sı c’est du Sahara
vers l’Afrique australe ou vice-versa. Rien ne prouve, par exemple, que mal-
gr&e l’extraordinaire « explosion » des Stapeliees sud-africaines il ne s’agis-
se pas d’un centre secondaire de differentiation (cf. Goop, 1953, p.
156—157, fig. 48—49).

1 « Venue» ou «restee» ? Il sera difficile d’en decider tant que nous ne connal-
trons pas mieux l’histoire des flores. Tant que nous ne saurons pas depuis quand
les taxons tropicaux de l’Afrique du Nord s’y trouvent (Acacias, Pintade, Bitis,
Euxerus, etc.), aurons-nous le droit de dire qu’ils « remontent » jusqu’en Berb£rie ?

378

7.11 faut enfin dire quelques mots des types de distribution.
Une &tude des disjonctions meridiennes! rencontre une serie de difficultes,
dont il importe de tenir compte.

Il est, d’abord, indispensable de preciser ä& quel type de distribution
nous entendons attribuer l’Epithete de « symetrique ». En effet, les termes de
« bitropicales », d’ « amphitropicales », de « bipolaires », etc, peuvent aussi
bien — et ils le font souvent — concerner : 1° des aires comprenant des re-
gions seches nord-&quatoriales et sud-quatoriales mais egalement l’espace
intermediaire, c’est A dire l’Afrique orientale Jato sensu et 2° des aires
reellement doubles, disjointes en deux territoires, ’un Nord, l’autre Sud,
separes par un diasteme plus ou moins Etendu.

La symetrie intra-africaine des flores seches concerne pour moi seule-
ment le second cas, avec des disjonctions v£ritables.

Sans doute manque-t-il un terme ad&quat et univoque pour designer ce
type de distribution ; il ne sera pas aise d’en decouvrir un car, en re£alite,
il faudrait parvenir A &voquer A la fois : l’Afrique, la xerophilie et la dis-
jonction, ce qui est evidemment, en pratique, impossible si le mot doit de-
meurer utilisable. Mais si l’on admet qu’Afrique et xerophilie vont ici de soi,
une fois pour toutes, il ne restera A qualifier que la separation des deux terri-
toires, Nord et Sud : dans ce cas il suffira sans doute de parler de taxons
« diastemiques », avec la possibilit€ de nuancer cette notion par des prefi-
Xes : « MICrO »-, « Macro »-, « uni »-, « bi »-, « pluri-diastemiques », suivant
le detail des cas d’aires A definir.

Parmi les taxons africains plus ou moins xerophiles et a distributions
etendues, plusieurs cas sont & distinguer.

I. Une premiere categorie concernera les aires continues; par-
mi celles-ci, il y a d’abord des expeces occupant, par exemple, une zone W-E
nord (Sahel N), de type Senegal-Ethiopie (et souvent : Arabie S) et une zo-
ne NE-SW, de type Ethiopie-Afrique orientale-Sahel S (Kalahari)-SWA,
etc : ce sont les distributions classiques « en &querre »!, si frequentes dans
la flore soudano-zambezienne, de savane. D’autres taxons verront leur dis-
tribution limitee A la branche orientale, NE-SW, de l’&querre, donc a l’axe
Ethiopie-Afrique orientale-Afrique du Sud. Les exemples d’aires continues de
ces deux types sont tres nombreux, mais ne nous concernent pas ici.

II. Dans une seconde categorie, nous aurons des aires disconti-
nues, dont il pourra naturellement exister une grande variete, depuis les
aires doubles mais massives avec un diasteme unique majeur jusqu’a des si-
tuations « insulaires » (et souvent alors montagnardes), en passant par des
aires morcelees, « bi- », « tri- » ou « pluri-diastemiques ».

1 Ou «verticales», par opposition aux disjonctions longitudinales,
« transversales » et intercontinentales, l’&pithete de « disjonctions africaines»
soulignant alors, d’ailleurs, plutöt un vide africain dans une distribution tropicale
de type Amerique + Asie.

1 On pourrait tout aussi bien dire : «en croissant ».

379

ZA

C
c
B RANRAROS

N

A A N
N UYNVvVeoV.TV
I

380

La nature se trouvant moins simple et moins docile que nos sch@mas, il
sera souvent diflicile de preciser le type d’aire d’un taxon determine, et
d’autant plus que les informations disponibles resteront tres souvent insuffi-
santes, lacunaires, incertaines, voire localement inexactes, et que l’evolution
de la nomenclature pourra venir A ce point compliquer les choses qu’il fau-
drait, pour atteindre un minimum de precision, ne s’adresser qu’ä des grou-
pes ayant fait l’objet d’une revision detaillee recente. Ajoutons enfin que
le hasard d’une recolte nouvelle peut, A son tour, venir modifier une distri-
bution et, par exemple, retrecir voire abolir un diasteme.

I faudrait d’ailleurs, dans une &tude detaille qui reste A entrependre,
faire des distinctions suivant le nombre des especes en presence de part
et d’autre du diasteme car les cas seront tres dissemblables d’un genre
riche en especes au Nord et avec 1—2 especes au Sud (Kochia, Bassia, Mat-
thiola, etc), d’un genre A « desequilibre » inverse (Androcymbium, Nolettia,
Pentzia, Leysora, etc), ou d’un genre « &quilibre ».

III. LES FAITS DE SYMETRIE

1. Une approche du probleme

On pouvait imaginer bien des fagons d’aborder le probleme des syme-
tries intra-africaines dans les flores x£rophiles, c’est-A-dire, pour commencer,
d’amorcer une comparaison des deux contingents en cause.

Fig. 1. La zonalite sur un continent me£ridien theorique, cas tres proche de celui de
l’Eurafrique (d’apr. C: TrorL 1968) : /. Tropical climates: 1. Equatorial
rain forests, 2. Tropical rain forests based on orographic rainfall in win-
ter, 3. Tropical moist savanna belt, 4. Tropical dry and thorn savanna belt
II. Extratropical climates of the northern hemisphere: 5. Hot deserts,
6. Temperate continental deserts with cold winters, 7. Subtropical winter-
humid steppes, 8. Warm-temperate sclerophyllous woodland and shrubland
of mediterranean type, 9. Continental grass-steppes with cold winters, 10.
Subtropical summer-hot monsoon-climates with evergreen broad-leaved
woodlands, 11. Suboceanic cold-temperate deciduous woodlands, 12. Oce-
anic cold-temperate deciduous and evergreen woodlands, 13. Boreal conif-
erous forests, 14. Boreal birch woodland, 15. Subarctic tundra, 16. Arctic
frost debris desert — I/II. Extratropical climates of the southern hemi-
sphere: 17. Coastal deserts with moderately warm summers, 18. Coastal
deserts with “garua”, 19. Warm-temperate sclerophyllous woodland and
shrubland with summer dryness, 20. Subtropical thorn and succulent shrub-
land (Karroo, Monte), 21. Subtropical grasslands (Pampa, Veld), 22. Sub-
tropical rain forests, 23. Cool temperate rain forests, 24. Cold-temperate
steppes with mild winters (Patagonia, New Zealand), 25. Subantarctic
tussock grassland and moor, 26. Antarctic ice-cap and frost deserts.

381

Le niveau « famille » restant evidemment ici assez peu instructif, et le
niveau « espece » souvent difficile, faute de donnees adequates A utiliser avec
une pre£cision satisfaisante, c’est au niveau « genre » que l’on devra, m’a-t-il
semble, avoir recours A ce stade.

Jai procede, pour l’etablissement de la liste ci-dessous, de la fagon
suivante. Pour les genres « Sud », je me suis volontairement limite au Sud-
Ouest africain, territoire d’ailleurs phytog&ographiquement tres « panach& »,
en utilisant essentiellement le « Prodromus einer Flora von Südwestafrika »
(Lief. 1—30, 1966—69) et en le completant, pour les trois grandes familles
manquantes (Fabaceae, Liliaceae, Poaceae), par « The Genera of South Afri-
can Flowering Plants » de E. P. PhırLırs (2nd ed., 1951). Pour les genres
« nord », j’ai relev& les taxons presents dans 3 territoires : 1° la Mauritanie
(Anvam, 1962, p. 165— 194), 2° l’Ennedi, Tchad (GiLLET, 1968, p. 170—183,
3° le Darfur nord-occidental, avec le Jebel Gourgeil (Qeuzer, 1969, p. 99
a 143). Sı les deux dernieres regions sont typiquement sahelıennes!, la
Mauritanie n’est, elle, qu’une entite politique, ou se succederont du Sud au
Nord des flores tour a tour sah&lienne, saharo-afrıcaine puis saharo-medi-
terrandenne. La somme de ces trois listes peut, je le pense, fournir un tableau
tres satisfaisant de la flore seche occupant la zone sah&lienne nord? et ses con-
fins saharıens. On aurait pu, evidemment, etendre le catalogue a d’autres
pays, le Senegal, par exemple, ou le Sudan : j’aı pense qu’a trop pousser
vers le Sud, on risquait de surcharger les listes de noms de genres « inutiles »,
parce qu’appartenant deja a l’Afrique humide, comme on eüt, en avangant
vers le Nord, et en englobant Tibesti et Hoggar, accueilli nombre de genres
deja saharo-sindiens ou me&diterraneens.

Par contre, j’ai cru bon de relever dans la « Flora des tropischen Ara-
biens » d’OskAR SCHWARTZ (1939), les genres presents dans mes sources sah&-
liennes.

Jai donc 1° releve tous les genres sıgnal&s comme existant en Mauri-
tanıe, dans l’Ennedi et dans le Nord-Ouest du Darfur et 2° note ceux
d’entre eux presents soit dans l’Arabie tropicale, encore sı africaine et sı sa-
helienne A tant d’egards, soit dans le Sud-Ouest africain.

Il eüt ete possible de proc&der en sens inverse et de partir d’une liste
des genres du Sud-Ouest mais c’etait, vu le grand nombre des genres ende-
miques austraux, avoir A Enumerer un trop grand nombre de noms sans
objet pour la comparaison entreprise.

1 Plus septentrional, l’Ennedi l’est cependant moins que le Darfur et il touche, avec
le Mourdi, des sables deja sahariens A Cornulaca monacantha et Stipagrostis pun-
gens.

2 Le Kalahari est pour moi une « zone sah&lienne sud ».

382

Sud, SWA = Sud Ouest africain.
iR
2.
3:

4.

oo NO Wi

Les lettres signifient :M = Mauritanie, E = Ennedi, G = Darfur nord-
occidental (avec le Jebel Goureil), A = Arabie tropicale, SA = Afrique du

Clematis: M-E-G-A-SW
Gyrocarpus: M-SW
Nymphaea: M-E-SW

Annona: M-SW

. Chasmanthera: E-G

. Cissampelos: M-E-SW

. Cocculus: M-E-G-A-SW
. Tinospora: M-SW

. Aristolochia: G-A
. Ceratophyllum: M-A-SW
. Hydnora: G-A-SW

. Boscia: M-E-G-A-SW

. Cadaba: M-E-G-A-SW

. Capparis: M-E-G-A-SW

. Cleome: M-E-G-A-SW

. Crataeva: M-E

. Gynandropsis: M-E-G-A-SW
. Maerua: M-E-G-A-SW

. Wormskioldia: M

. Anastatica: M-A

. Coronopus: M-E

. Diplotaxis: M-A

. Eruca: M-A

. Farsetia: M-E-G-A
. Matthiola: M

. Morettia: M-E-G-A
. Moricandia: M

. Notoceras: M-A

. Rorippa: M-SW

. Schouwia: M-E-A

Zilla: M

. Caylusea: M-A

. Ochradenus: E-A

. Oligomeris: M-A-SW
. Randonia: M-A

36.

SL

39.
40.
41.

42.

43
44

45

49

52
53

58

61

62.
63.

64.
65.
66.

67
68

69.
70.
Zul:

Reseda: M-A

. Polygala: M-E-G-A-SW
38.

Securidaca: M-SW
Crassula: G-A-SW
Kalanchoe: G-A-SW
Umbilicus: G

Vahlia: M-E

. Bergia: M-E-SW
. Elatine: M-SW

. Gymnocarpus: M
46.
AT.
48.

Polycarpaea: M-E-G-A-SW
Polycarpon: M-E-A-SW
Robbairea: M-E-A-SW

. Sclerocephalus: M-A
50.
Si

Silene: M-G-A-SW
Spergula: M-A

. Cometes: G-A

. Corbichonia: M-E-A-SW
54.
59.
56.
IR

Giesekia: M-E-G-A-SW
Glinus: M-E-A-SW

Limeum: M-E-G-A-SW
Mollugo: M-E-G-A-SW

. Aizoon: M-A
59.
60.

Mesembryanthemum: M-A
Sesuvinm: M

. Trianthema: M-E-G-A

Portulaca: M-E-G-A-SW
Talinum: G-A-SW

Calligonum: M-A
Oxygonum: E-G-A-SW
Polygonum: M-E-A-SW

. Rumex: M-E-G-A-SW
. Vibo (= Emex): M-A-SW

Anabasis: M-A
Arthrocnemum: M-SW
Atriplex: M-A-SW

383

72. Bassia: M-A

73. Beta: M-A

74. Chenolea: M-SW
75. Chenopodium: M-E-G-A-SW
76. Cornulaca: M-E-A
77. Haloxylon: M

78. Nucularia: M

79. Salicornia: M-SW
80. Salsola: M-E-A-SW
81. Suaeda: M-SW

82. Traganum: M

83. Achyranthes: M-E-G-A-SW
84. Aerva: M-E-G-A-SW

85. Alternanthera: M-E-G-SW

86. Amaranthus: M-E-G-A-SW
87. Celosia: M-E-G-A-SW

88. Centrostachys: M

89. Digera: G-A

90. Nothosaerva: E

91. Pandiaka: M-G-SW

92. Pupalia: M-E-G-A-SW

93. Linum: G-A

94. Fagonia: M-E-A-SW

95. Nitraria: M

96. Seetzenia: M-E-G

97. Tribulus: M-E-G-A-SW
98. Zygophyllum: M-E-A-SW

99. Erodium: M
100. Geranium: G-A
101. Monsonia: M-E-G-A-SW
102. Oxalis: G-A-SW
103. Ammannia: M-E-G-SW
104. Nesaea: M-SW
105. Rotala: M
106. Woodfordia: G-A
107. Ludwigia (= Jussiaea): M-E-SW

108. Boerhaavia: M-E-G-A-SW
109. Commicarpus: M-E-G-A-SW

110. Khaya: M

111. Cochlospermum: M

384

112.

13%

114
115%
116.
1h11720
118.
119:
120
IE
122.
123.
124.

125:

126.

1272
128
129
130.
131E

132.
1332
134.

135.
136.
137.
138.
139.

140.
141:
142.

143.
144.
145.
146.
147.
148.
149.
150.
alle
1522

Frankenia: M-A-SW

Tamarıix: M-E-A-SW

. Coccinia: M-E-A-SW

Colocynthis: M-E-G-A-SW
Corallocarpus: E-A-SW
Ctenolepis: M-E-G-A
Cucumis: M-E-G-A-SW
Kedrostis: E-A-SW

. Lagenaria: E-A

Luffa: M-A

Melothria: M-A
Momordica: M-E-G-A-SW
Zehneria: E-A-SW
Begonia: M

Syzygium: E-SW

Rhizophora: M-A

. Anogeissus: M-E-G-A
. Combretum: M-E-G-A-SW

Guiera: M-E-G
Terminalia: M-G-A-SW

Corchorus: M-E-G-A-SW
Grewia: M-E-G-A-SW
Triumfetta: M-G-A-SW

Hermannıa: M-E-G-A-SW
Melhania: M-E-G-A-SW
Melochia: M

Sterculia: M-G-A-SW
Waltheria: M-E-SW

Adansonia: M-SW
Bombax: M
Ceiba: M

Abutilon: M-E-G-A-SW
Althaea: M-A-SW

Azanza: E

Cienfuegosia: M-E-G-A-SW
Gossypium: M-E-G-A-SW
Hibiscus: M-E-G-A-SW
Malva: M-G-A-SW
Pavonia: M-E-G-A-SW
Sida: M-E-G-A-SW

Urena: M-G

133.
154.

155.
156.
157.
158.
159.
160.
161.
162.
163.
164.
. Jatropha: M-A-SW
166.
167.
168.
169.

165

170.

171.
172.
173.
174.

175.
. Albizia: E-G-A-SW
177.
178.
179.
180.
181.

176

182

183
184

193

Wissadula: M-A-SW
Hybanthus: M-A-SW

Acalypha: M-G-A-SW
Andrachne: M-G-A
Bridelia: M-A-SW
Caperonia: M-SW
Chrozophora: M-E-G-A
Croton: M-E-G-A-SW
Dalechampia: M-E-G-A-SW
Euphorbia: M-E-G-A-SW
Fluggea: G

Hymenocardia: M

Micrococca: M-A
Phyllanthus: M-E-G-A-SW
Ricinus: M-E-G-A-SW
Securinega: M-E-A-SW

Neurada: M-E-G-A

Baubhinia: M-E-G-A-SW
Cassia: M-E-G-A-SW
Piliostigma: M-SW
Tamarindus: M-E-G-A

Acacia: M-E-G-A-SW

Dichrostachys: M-E-G-A-SW
Entada: M-SW

Faidherbia: M-E-G-A-SW
Mimosa: M-SW

Neptunia: M-SW

. Prosopis: M-A

. Abrus: M-A-SA

. Aeschynomene: M-E-G-A-SA
185.
186.
187.
188.
189.
190.
a1.
192.

Alysicarpus: M-G-A-SA
Argyrolobium: M-E-G-A-SA
Astragalus: M-G-A-SA
Biserrula: G

Clitoria: M-A

Cyamopsis: M-E-A-SA
Dalbergia: M-G-SA
Desmodium: M-A-SA

. Erythrina: M-SA
194.
195.
196.

Glycine: G-A-SA
Hippocrepis: M-A
Indigofera: M-E-G-A-SA

Lonchocarpus: M-SA
Lotononis: M-A-SA
Lotus: M-E-SA

. Lupinus: M
. Medicago: M-A-SA

Moghania (= Flemingia): M-A-SA
Mundulea: G-SA
Ononis: M

. Psoralea: M-E-A-SA

Pterocarpus: M-SA
Requienia: G

Retama: M

Rhynchosia: M-E-G-A-SA

. Rothia: M-E

Sesbania: M-E-G-A-SA
Stylosanthes: M-E-G-A-SA
Tephrosia: M-E-G-A-SA
Trigonella: M-A-SA
Vigna: M-G-A-SA

Zornia: M-E-G-SA

. Celtis: M-A

. Salix: M-A-SW

. Ficus: M-E-G-A-SW

Forsskalea: M-E-A-SW
Parietaria: G-A-SW

. Hıppocratea: E-SW

Loesneriella: M

. Maytenus: M-G-A-SW

Simirestis: M

. Salvadora: M-E-A-SW
. Heliantbemum: M-A
. Tapinanthus: M-E-G-A-SW

. Ziziphus: M-E-G-A-SW

Ampelocissus: M-SW
Cissus: M-E-G-A-SW

. Haplophyllum: E-A
. Cynomorium: M

385

234.

233.

236.
237.

238.
233

240.

241.
242.
243.
244.
245.

246.
247.
248.

249.
250.

251.

252.
253)

254.
255:
256.
257.

258.
259.
260.
261.
262.
263.
264.
265.
266.
267.
268.
269.
270.

DIN"

386

Balanites: M-E-G-A-SW
Commiphora: M-E-G-A-SW

Aphania: M

Cardiospermum: M-E-G-A-SW

Lannea: E-SW
Rhus: M-G-A-SW

Laurembergia: M-SW

Ammodaucus: M
Anethum: M-A
Astydamia: M
Caucalis: G-A
Centella: M-E-SW

Ferula: G
Levisticum: M
Samolus: M-A-SW

Limoniastrum: M
Limonium: M

Butyrospermum: M

Diospyros: M-E-A-SW
Olea: G-A-SW

Adenium: M-SW
Carıssa: E-G-A-SW
Rauwolfia: E

Saba: M

Asclepias: G-A-SW
Calotropis: M-E-G-A
Caralluma: M-E-G-A-SW
Ceropegia: G-A-SW
Glossonema: M-E-G-A
Gymnema: M-SW
Leptadenia: M-E-G-A
Oxystelma: E
Pentatropis: M-E-A
Pergularia: M-E-A-SW
Raphionacme: M
Sarcostemma: G-A-SW

Solenostemma: E

Adina: E-A

22
273.

274

278

285.
286.

287

300

303

311

316

Anthospermum: G-A-SW
Borreria: M-E-G-SW

. Feretia: M
27.58
276.
DIE

Galium: G-A-SW
Gaillonia: M-A
Macrosphyra: M

. Mitracarpus: M-E-G
279.
280.
281.
282.
283.
284.

Mitrogyne: M

Octodon: M

Oldenlandia: M-E-G-A-SW
Sarcocephalus: M
Vangueria: G-SW
Xeramphis: E

Acanthospermum: M-G-SW
Achyrocline: M-E-G-A

. Ageratum: M
288.
289.
29.
291,
292:
293.
294.
295:
296.
297%
298.
299.

Amberboa: M
Ambrosia: M
Anacyclus: M
Anvillea: M

Aspilia: G-A-SW
Atractylis: M-E-A
Bidens: M-E-G-A-SW
Blainvillea: M-E-G-A
Blumea: M-E-A-SW
Bubonium: M
Catananche: M
Centaurea: M-E-A

. Chrysantellum: M-G-SW
301.
302.

Chrysanthemum: M-A
Conyza: E-G-A-SW

. Coreopsis: G
304.
305.
306.
307.
308.
309.
310.

Cotula: M-E-SW
Crassocephalum: M-SW
Dicoma: M-E-G-A-SW
Echinops: E-G-A
Eclipta: M-A-SW
Epaltes: E-SW
Erigeron: M-E-A

. Felicia: G-A-SW
312.
313.
314.
315:

Filago: G-A

Geigeria: M-E-G-A-SW
Gnaphalium: M-E-A-SW
Grangea: M-E-SW

. Guizotia: G-A
317
318.
319%
320.

Herderia: M

Ifloga: M-A-SW
Inula: M-A

Lactuca: M-E-G-A-SW

321.
922.
323.
324.
325.
326.
927.
328.
329.
330.
331.
332.
333.
334.
335.
. Vernonia: M-E-G-A-SW
937.

"336

338.
339.

340.

341.
342.
343.
344.
345.
346.
347.
348.
349.

350.
Bl.
952.
353.
354.
355.

356.

357

358.
359.
360.
361.
362.
363.

364

Launea: M-E-G-A-SW
Lifago: M

Melanthera: M-SW
Nolettia: M-SW
Ormenis: M
OÖsteospermum: G-SW
Pegolettia: M-E-A-SW
Phagnalon: G-A
Pluchea: M-E-G-A-SW
Pulicaria: M-E-G-A-SW
Sclerocarpus: M-E-G-A-SW
Senecio: M-G-A-SW
Sonchus: M-G-A-SW
Sphaeranthus: M-E-SW
Stephanochilus: M

Vicoa: M

Sphenoclea: M
Wabhlenbergia: M-SW

Lobelia: E-SW

Arnebia: M-E-G-A
Coldenia: M

Cordia: M-E-G-A-SW
Echiochilon: M-A
Echium: M-E-A

Heliotropium: M-E-G-A-SW

Megastoma: M
Moltkia: M-E
Trichodesma: M-E-G-A

Datura: M-E-G-A-SW
Hyoscyamus: M
Lycium: M-A-SW
Solanum: M-E-G-A-SW

Schwenkia: M
Withania: M-E-G-A-SW
Astripomoea (= Astrochlaena):
E-G-SW

. Convolvulus: M-E-A-SW
Cressa: M-A
Cuscuta: G-A-SW

Evolvulus: M-E-G-A-SW
Ipomoea: M-E-G-A-SW
Jacquemontia: M-SW
Merremia: M-E-G-A-SW

. Seddera: M-E-G-A-SW

. Anticharis: M-E-G-A-SW
. Antirrbinum: M

. Aptosimum: E-G-A-SW

. Bacopa: M

. Craterostigma: E-G-A-SW
. Dopatrium: M

. Glossostigma: E

. Linaria: M-E-G-A

. Rhamphicarpa: M-E-SW
. Scoparia: M-E-A

. Stemodia: M

. Striga: M-A-SW

. Centaurium: M
. Hopea: M

. Cistanche: M-E-A
. Orobanche: M-G-A

. Ütricularia: M-E-SW

. Newbouldia: M
. Stereospermum: M-E

. Ceratotheca: M-E-G-SW
. Rogeria: M-E-G-SW
. Sesamum: M-E-G-A-SW

. Globularia: M

. Asystasia: M-A-SW

. Barleria: M-E-G-A-SW

. Blepharis: M-E-G-A-SW
. Dicliptera: E-A-SW

. Dyschoriste: G-A-SW

. Hygrophila: M-SW

. Hypoestes: E-G-A-SW

. Justicia: M-E-G-A-SW

. Lepidagathis: M-G-A-SW
. Monechma: M-G-SW

. Nelsonia: M-E

. Peristrophe: M-E-G-A-SW
. Ruellia: M-E-G-A-SW

. Avicennia: M-A

. Chascanum (= Bouchea auct.):

M-E-G-A-SW

. Clerodendron: M-A-SW
. Lantana: E-G-A-SW
. Phyla: M-A-SW

406.
407.
408.
409.
410.

411.
412.
413.
414.
415.
416.
417.
418.
419.
420.
421.

422.
423.
424.
425.
426.
427.

428.
429.
430.

Aal.

432.
433.
434.
435.
436.
437.
438.
439.
440.
441.

442.

Premna: E-G-A
Svensonia: E-G
Stachytarpheta: M
Verbena: M-E-A
Vitex: M-E-SW

Endostemon: G-A-SW
Lavandula: M-E-G
Leucas: M-E-G-A-SW
Marrubium: M-A
Micromeria: G-A
Ocimum: M-G-A-SW
Orthosiphon: M-A
Otostegia: G-A
Plectranthus: G-A-SW
Salvia: M-G-A-SW
Teucrium: M-A

Limnophyton: M
Ranalısma: M
Tenagocharis: M
Aponogeton: M-E-SW
Potamogeton: M-E-A-SW
Ruppia: M-A

Aneilema: G-A-SW
Commelina: M-E-G-A-SW
Cyanotis: G-A-SW

Sanseviera: M-A-SW

Aloe: G-SW
Androcymbium: M-SA
Anthericum: G-SA
Asparagus: G-SA
Asphodelus: M-A
Chlorophytum: G-SA
Dipcadi: M-E-G-SA
Gloriosa: E-G-SA
Ornithogalum: G-SA
Urginea: M-E-SA

Xyrıs: M-SW

Eichhornia: M-SW
Heteranthera: M-SW

. Stylochiton: M-G

Lemna: M-E-A-SW
Wolffiella: E!
Typha: M-E-A-SW

Haemanthus: M-G-A-5SW
Pancratium: M-E-G-A-SW

. Hypoxis: G-A-SW

Gladiolus: G-SW
Lapeyrousia: G-SW

Borassus: M
Hyphaene: M-E-A-SW
Phoenix: M-E-A-SW
Raphia: M

. Juncus: M-E-A-SW

. Bulbostylis: M-SW

. Cyperus: M-E-G-A-SW
. Eleocharis: M-E-A-SW
. Fimbristylis: E-G-SW

. Fnirena: M-E-SW

. Juncellus: M-A-SW

. Kyllinga: M-E-G-SW

. Mariscus: M-E-G-SW

. Pycreus: M-E-A-SW

. Rhynchospora: M-E-SW
. Schoenus: E

. Scirpus: M-E-G-A-SW
. Scleria: M

. Acroceras: M-SA

. Aeluropus: M

. Andropogon: M-E-G-A-SA
. Aristida: M-E-G-A-SW

. Bothriochloa: G-SA

1 Le genre ne figure pas dans l’inventaire de GILLET, car c’est seulement en 1967 que
jai recolt& dans l’Ennedi Wolffiella hyalina (Hrczım.) MonoD et W. monodii S. Jo-
vEer-Ast 1968 : cf. S. JovET-Ast, Contribution & l’Etude des eaux douces de I’Ennedi,
2. Lemnaceae, Bull. Inst. Fond. Afr. N. 30 A: 830—847, fig. 1 (1—21), 2 (1—30) et
3 (1-30), 3 phot. (1968).

388

477. Brachiaria: M-E-G-A-SA 518. Paspalidium: M-E-A-SA

478. Bromus: G-A-SA 519. Pennisetum: M-E-G-A-SA
479. Cenchrus: M-E-G-A-SA 520. Phragmites: M-E-A-SA
480. Chaetostichium: E-G 521. Pogonarthria: G-SA

481. Chloris: M-E-G-A-SA 522. Polypogon: M-SA

482. Chrysopogon: E-G-A-SA 523. Rhynchelytrum: M-E-G-A-SA
483. Coelachyrum: M-E-A 524. Rhytachne: E-SA

484. Crypsis: M-E 525. Rottboellia: M-E-G-A-SA
485. Ctenium: M-SA 526. Saccharum: E-A

486. Cutandia: M 528. Schizachyrium: M-E-G-SA
487. Cymbopogon: M-G-A-SA 529. Schmidtia: M-E-G-SA
488. Cynodon: M-E-G-A-SA 530. Schoenefeldia: M-E-G-A
489. Dactyloctenium: M-E-G-A-SA 531. Sehima: G-A-SA

490. Asthenatherum: M-E-SA 532. Setaria: M-E-G-A-SA
491. Desmostachya: E-A 527. Sacciolepis: M-SA

492. Dichantium: M-E-G-A-SA 533. Sorghum: M-E-A-SA

493. Diectomis: G-SA 534. Spartina: M-SA

494. Digitaria: M-E-G-A-SA 535. Sporobolus: M-E-SA

495. Dinebra: M-E-G-A 536. Stipa: M-SA

496. Diplachne: M-SA 537. Stipagrostis: M-E-G-A-SW
497. Echinochloa: M-E-G-A-SA 538. Tetrapogon: M-E-G-A-SA
498. Eleusine: M-E-G-A-SA 539. Themeda: G-A-SA

499. Elionurus: M-A-SA 540. Tragus: M-E-G-A-SA
500. Elytrophorus: M-SA 541. Tricholaena: M-E-G-A-SA
501. Enneapogon: M-E-G-A 542. Trichoneura: M-E-G-A
502. Enteropogon: M-E-G-A-SA 543. Tripogon: M-E-G-SA
503. Eragrostis: M-E-G-A-SA 544. Triraphis: M-E-SA

504. Eremopogon: M-E-A 545. Trisetum: M-SA

505. Hackelochloa: G 546. Urochloa: M-E-G-A-SA
506. Heteropogon: M-E-G-A-SA 547. Vetiveria: M-SA

507. Hyparrhenia: M-E-G-A-SA 548. Vossia: M

508. /mperata: M-E-SA

509. Ischaemum: M-SA 549. Ephedra: M-A

510. Latipes: M-E-G-A

511. Leersia: M-SA 550. Actiniopteris: E-G-A-SW
512. Lolinm: M-A-SA 551. Adiantum: M-E-G-A-SW
513. Loudetia: M-SA 552. Cheilanthes: G-A-SW
514. Microchloa: G-A-SA 553. Equisetum: M-A-(SW)
515. Oropetinm: E-G-SA 554. Hypodematium: G

516. Oryza: M-SA 555. Marsilea: M-SW

517. Panicum: M-E-A-SR 556. Nephrolepis: M

Le resultat peut s’exprimer ainsi : sur 556 genres releves pour le Nord
(Mauritanie, Ennedi, Darfour nord-occidental, Arabie tropicale) 354 (355),
soit 63°/o, se retrouvent dans la zone syme£trique australe. Bien entendu la
proportion de genres significatifs, une fois deduits les pantropicaux,
les pal&otropicaux, les omni-soudano-zambe£ziens, les aquatiques, etc, sera
plus faible, mais la comparaison tentee n’en decele pas moins une certaine
parente£ floristique et que les chapitres suivants vont tenter de preciser.

389

2. Le niveau generique
Il faudrait parvenir ä &nume£rer ici: 1° des genres reellement dis-
joints, et « diastemiques », presents dans les deux aires seches (N-NE, ou
NE d’une part, S-SW, ou SW de l’autre) mais absents du territoire interme-

HYPOTHETICAL

VEGETATION
AT

50-60 %
OF PRESENT RAINFALL

Fig. 2. Vegetation hypothetique pour 50—60°/o de la quantit& de pluie actuelle
(d’apr. Cooke 1964) : pointille läche : Desert and near-desert ; pointille
moyen : Bushveld and grassland ; pointille serre grise : Kalahari grassland or
mixed open Acacia wooded steppes ; hachures verticales interrompues :
Open woodland with Mopane and Baobab ; hachures horizontales : Open
woodland with Brachystegia, Acacia and Isoberlinia; hachures verticales
ondulees : Brachystegia woodland on Kalahari sands ; en blanc : Karoo
shrub and mixed Karoo.

390

diaire, 2° des genres particulierement bien representes dans les deux aires
mais avec cependant des especes dans la « diagonale » est-africaine.

L’etablissement d’une liste de genres appartenant A ces deux cat&gories

eüt exig& de longues recherches tant dans la litterature que dans les herbiers.
Ce pourrait Etre un interessant sujet d’etude mais je dois me contenter ici
d’evoquer quelques cas, et dont un certain nombre resteront douteux.

1:

155}

10.

1

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11

iD:

Aizoon (Aızoac.). — Apparemment « diast@mique » : Canaries, Mediterrane,
Sahara, Arabie (Australie)/SA.

. Albuca (Liliac.). — Le genre existe au Tibesti (A. septentrionalis), en Ethiopie

(A. abyssinica), en Arabie (A. abyssinica et yerburyi) et en Afrique du Sud.

. Alepidea (Apiac.). — « Genre capien penetrant dans les Domaines zamb£zien et

ethiopien » (Jacquzs-FeLıx, 1970, p. 85). Distribution A preciser : y a-t-il diaste-
me?

. Althenia (Potamoget.). — Europe Sud, Afr. N/SA. Disjonction considerable

mais il s’agit de plantes aquatiques et non x@rophiles, donc ne nous concernant
pas icı.

. Amphinomia (Papilion.). — L’Amphinomia rouxii (= Lotononis [Amphinomia]

rouxit), du Tibesti, «ne semble pouvoir se rapprocher que de quelques especes
sud-africaines » (Qu£zeL 1968, ms).
Anchusa (Boragin.). — Palearctique (Afr. N., etc.)/SWA, SA.

. Androcymbium (Liliac.). — Le genre semble bien « diastEmique », principalement

austral avec une espece au Nord (Canaries, Espagne S, Sahara).

D’apres Krause (1921), le genre se diviserait en 3 sous-genres : 1° Cymban-
thes (25 spp. sud + 1 sp. peut-Etre « diastemique », A. striatum : Ethiopie, Afr.
or., SA, 2° Erythrostictus (2 spp. sud et 1 sp. nord, A. punctatum : Canaries,
Esp., Afr. N., Sahara sept. et occid., Egypte, Palestine, 3° Dregeocymbium (1 sp.
sud).

. Argyrolobium (Papilion.). — Palearctique (Sahara, Ethiopie, etc)/SA.
. Asthenatherum Nevski 1934 (Poac.) — Pour Jacquzs-FELıx (1962, p. 67) : « Re-

gions mediterraneenne et zamb£zo-abyssine avec seulement de faibles penetra-
tions dans la Region soudanienne ». Au Nord : Sahara occidental A Arabie et
deserts centrasiatiques ; au Sud : Angola S, SWA, SA. Il y aurait (ConeErT, 1962)
4 especes d’Asthenatherum : 1. A. forsskalii (Vanı) Nevskı 1934 (Sahara occi-
dental ä Asie centrale + Angola S : Mossamedes, WELWITSCH 2294 et embouchure
du Bero, PEARsoN 2174), 2. A. fragile (GuinET et SauvaGE) Monon 1952 (sables
vifs : Sahara occidental A Arabie centrale), 3. A. glaucum (Nezs) Nevskı 1934
(SWA, SA), 4. A. mossamedense (RENDLE) ConerT 1962 (Angola S, SWA). Le
croquis de la distribution des Danthonia donne par N. Porunın (1960, fig. 47 B,
d’apres FERNALD) doit naturellement &tre interprete comme concernant Danthonia
sensu lato (incl. Asthenatherum).

Babiana (Irid.). — Nombreuses especes (plus de 80) en Afrique du Sud et une
a Socotra.

. Bassia (incl. Chenolea) (Chenopod.). — Parait « diastemique » en Afrique :

Afr. N., Sahara, etc./SWA, SA.

bis. Bupleurum (Apiac.). — Apparemment « diast@mique » (1sp.auS : B. mundtii),
mais le genre n’est pas particulierement x@rophile.

Capnophyllum (Apiac.). — Canaries, Afr..N., Mediterrande/SA (1 esp£ce).

391

13. Caylusea (Resed.). — Le genre, inconnu dans l’aire sud, n’est pas « diastemique » :
toutefois, on lui a attribu& des affinites m£ridionales (Qu£zeı, 1954, P. 42 et 1965,
p. 154).

14. Centena (Amarant.). — Cf. J. Legrun (1961, p. 31) : symetrique ?

15. Chascanum E. MEER (= Bouchea auct. nec Lam.) (Verben.). — Typiquement
« diast@mique » : Sahel N ä Arabie/SWA. MoLDENnkE (1959, passim) cite 23 es-
peces, dont 4 du Nord (jusqu’au K£nya) et 17 du Sud (ä partir de l’Angola-
Rhodesie-Mozambique) ; avec une de Tanzanie (Ch. hanningtonii) et une de
Madagascar (Ch. insulare).

PER
P:
EL

Fig. 3. Les Districts ornithologiques “Somali Arid” et “South West Arid” avec le
“suggested past corridor between them” (d’apr. WINTERBOTTOM, 1967).

16.

17

18.

23

24.

25:

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1

Cienfuegosia (Malvac.). — Cf. J. Lesrun (1961, p. 31): symetrique ou en
equerre ?

Colocynthis Mırı. 1754 (= Citrullus Forssk. 1775) (Cucurb.). — La Coloquinte
des deserts nord-Equatoriaux existe peut-Etre en SWA (cf. Prodromus ... Lief 24,
1968, p. 94 : 7) ; elle est consideree par QU£ZEL comme appartenant A la vieille
flore a affinites australes (1954, p. 42 et 1965, p. 154).

Commiphora (Burser.). — Il s’agit d’un genre qui, sans £&tre, sensu stricto,
« diast@Emique », a ses deux centres au NE (env. 80 especes nominales) et au SW
(18 spp.) : l’Afrique de l’Ouest est singulierement pauvre (C. africana, C. dal-
ziellii, C. kerstingii, C. pedunculata, C. quadricincta), et meme dans des &co-
climats qui sembleraient ä priori tres comparables ä ceux du Nord-Est : s’agit-il
de migrations E-W trop recentes pour avoir encore interesse de nombreuses es-
peces, ou anterieures A l’explosion nord-orientale ? Les zoologistes se posent des
problemes analogues : pourquoi n’y a-t-ıl pas de Zebres ou de Gnous dans les
savanes occidentales ?

. Cordyla (Caesalpin.). — Cf. J. Legrun (1961, p. 31) : syme&trique ou en &querre ?
. Cryophytum (Aizoac.). — Genre « diast@mique » : Macaron&sie et Mediterrande

a Balutchistan/SWA, SA.

. Cytinus (Raftlesiac.). — Apparemment « diastemique » en Afriquet : Afr. N/SA.
. Danthoniopsis (Poac.). — Cf. J. Legrun (1961, p. 31) : probablement symetrique.
. Deverra DC. (= Pituranthos Viv.) (Apiac.). — Le genre est probablement

« diastemique » : Afr. N, Sahara, Egypte, Arabie, Asie centrale/SWA, Cap.
Distribution A pr£ciser.

bis. Dianthus (Caryophyli.). — Apparemment «diastemique », avec le
« centre de gravite» au N (env. 300 ssp. contre une vingtaine au $), mais
le D. angolensis est connu jusqu’en Tanzanie, etc.

Diplolophium et Physotrichia (Apiac.). — Deux genres tres voisins, le premier
du Nord, le second du Sud.

Dyerophyton (= Vogelia) (Plumbag.). — Serait saharo-sindien (Vork, 1964,
p. 14) jusqu’a Socotra et Inde/1 espece Angola S-SWA : cf. carte, HUTCHINSON
(1946, p. 164).

. Echidnopsis (Asclep.). — Amphitropical fide De WINTER (1964) : Afrique or., Nu-

bie, Arabie, Socotra/SWA (?), SA. Distribution A preciser.

. Emex (Polygon.). — Mediterranee, Sahara, etc/Sa.
. Encephalartos (Cycad.). — Que le centre sud-africain soit « primaire » ou non,

la distribution actuelle semble bien du type Randflora.

. Erythrophysa (Sapind.). — Amphitropical fide DE WINTER (1964) : Ethiopie

(E. septentrionalis)/SWA, SA, Madagascar.

. Fagonia (Zygoph.). — Le genre parait, sensu stricto, « diast@mique » (cf. DE

WINTER 1964 sp. 189 et VoLk 1964 p. 14) : Sahara, Sahel, Ethiopie, Arabie, Iran,
Afghanistan, Inde NW/SWA : F. cretica et F. minutistipula, qui en est tres
proche, existent au $.

Fingerhutia (Poac.). — Typiquement « diast@mique », d&passant m&me le cadre
des disjonctions intra-africaines : «avec un fragment d’aire en Afghanistan et
l’autre en Afrique du Sud » (JacQuzs-FELix, 1962, p. 67, et fig. 31/carton 10).

Mais ıl s’agit, au N et au S, de deux sections differentes, Eucytinus et Hypolepis
sit, > & x

(EnGLER, 1921, p. 849—850).

393

31 bis. Forsskalea (Utric.). — Probablement « diast@mique » (ENGLER, 1921,
p. 851—852).

32. Gieseckia (Mollugin.). — Amphitropical fide Vork (1964) : Sahara, Sahel, Ara-
bie, Inde. Distribution intra-africaine a pre£ciser : il s’agit peut-Etre d’une simple
aire en Equerre.

33. Herniaria (Caryophyll.). — Parait bien « diastEmique », avec une distribution
principale mediterran&enne (jusqu’a l’Inde) et 1—2 especes en Afrique du Sud.
34. Hertia (Asterac.). — Le genre est surtout sud-africain mais H. cheirifolia est un

end&mique nord-africain.

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WEST ASIATIC (Karokum-Kavir-Lut)

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(Kalaharl - Karroos - Fi
Namaqualand)

Fig. 4. Les climats “arıdes” en Afrique (d’apr. KocH) 1962 ; traits horizontaux :
semiaride, traits verticaux : aride, pointille : “extremely arid”.

394

39:

36.

I.

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41

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50.

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92.

D3:

Hyphaene (Arecac.). — La distribution du genre Hyphaene dont FurTAno (1967)
reconnait plus de 20 especes en Afrique me£riterait d’Etre &tudide en d£tail : de
nombreuses especes sont m£ridionales ou orientales, plusieurs nord-£quatoriales
(Ouest, Sahara, Sahel). Le genre est-il « diast&mique » ?

Ifloga (Asterac.). — Serait d’affinites australes et appartiendrait A la Randflora
(Qu&zeı, 1954, p. 42 et 1965, p. 154) : Canaries A Inde/SWA, SA.

Kissenia (Loasac.). — Somalie et Arabie (K. spathulata)/SA (K. capensis).
SCHWARTZ (1939, p. 171) met capensis en synonymie et n’admet qu’une espece,
K. spathulata, typiquement « diastemique » (cf. carte, HuUTcHINsoN, 1946, p. 165).
Kochia (Chenopod.). — Pal£arctique (et Australie)/SA (1 espece).

Krauseola (Caryophyll.). — Cf. J. Lesrun (1961, p. 31) : sym&trique ?
Lasiochloa (Poac.). — Souvent consider comme endemique SA mais pourrait
etre « diastemique » si sa presence en Arabie (EnGLER 1910) &tait confirmee.

. Lasiopogon (Asterac.). — Espagne, Afr. N. et jusqu’ä Inde/SWA, SA.

bis. Lepidium (Brassic.). — Peut &tre « diastemique » (cf. EnGLEr 1921, p. 850).
Levisticum (Apiac.). — Quels sont les rapports entre ce genre (Canaries, Saha-
ra atl., Medit., Asie occ.) et le genre sud-africain Annesorrhiza ?

Leysera (= Leyssera) (Asterac.). — Le genre existe dans la region mediter-
raneenne et en Afrique du Sud, mais il y aurait (PhkıtLips 1951, p. 802) une es-
pece en Afrique tropicale. Distribution & pre£ciser.

Limonium (Plumbagin.). — Le genre a une tr&s vaste r&partition mais en Af-
rique il semble « diastemique » : Afr. N, Sahara/SWA, SA.

Lintonia (Poac.). — Cf. J. Legrun (1961 p. 31) : symetrique ?

bis. Zinum (Lin.). — Apparemment « diastemique » (cf. ENGLER 1921, p. 850).
Lotononis (Papilion.). — Afr. N, Sahara, Ethiopie, Arabie, Iran/SA.

Marlothiella (Apiac.). — « Genre capien penetrant dans les Domaines zambe£zien
et ethiopien » (JacQuzs-FELıx 1970, p. 85). Distribution A preciser : y a-t-il
diasteme ?

Matthiola (Brassic.). — Pal&arctique (Sahara, etc)/SA (1 espece : M. torulosa).

Microchloa (Poac.). — Peut paraitre « diastemique » (Ethiopie, Afrique du Sud),
mais M. indica est pal&otropicale.
Monotes (Dipterocarp.). — Le genre parait « diast@mique », sans &tre d’ailleurs

tres xerophile puisqu’il est li aux for&ts claires de type « miombo », A la fois
au Nord et au Sud de l’&quateur : le genre semble inconnu aussi bien en Uganda
qu’au K£nya.

Monsonia (Geran.). — Appartiendrait ä la Randflora et presenterait des affinites
australes ; cf. Qu&zeL (1954 p. 42 et 1965 p. 154), qui a donn& un croquis de la
distribution intra-africaine (1958, carte 6) d’un taxon nord, saharo-sindien (Sec-
tion Plumosa) et d’un groupe sud (Angola, SWA, SA, Afr. or., Ethiopie : Sec-
tions Genistiformes, Rotundatae, Biflorae, Umbellatae, Odontopetalum) ; les
deux ensembles sont sym£triques mais sans diasteme, se superposant en Afr. or.
et nord-or. (fig. 11).

Moringa (Moring.). — D’apres la carte de r&partition des Moringa en Afrique
(KERAUDREN 1965), on constate qu’outre 2 especes malgaches (du Sud-Ouest aride),
il y a une aire nord-est (Egypte ä Afr. or.) avec M. peregrina, stenopetala et
longituba et, au-delä d’un diasteme manifeste, une espece du Sud-Ouest (SWA),
M. ovalifolia (fig. 12).

Neocentema (Amarant.). — Cf. J. Lesrun (1931 p. 31) : le genre, decrit pour
une espece est-africaine (Centema alternifolia) et une de Somalie (Psilotrichum
Robecchii) est-ıl bien symetrique ?

395

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en _Sghelis

Scale | : 40,000,008

Fig. 5. Les „Verbreitungstendenzen“ primaires chez les Tenebrionides panafricains
(d’apr. Koch 1960) : trait plein : ligne de s&paration entre les territoires
d’influences nord (saharo-sindiennes) et sud (« tropicales ») — tiretes (region
nord) : lignes de söparation entre les domaines : Med./Sah.-sind., Sah.-sind/
Sah. afr., Sah. afr./Sahel — tiretes (region sud) : limites des domaines
Madagascar ouest, Karroo-Namib, Cap. — fleches pointillees : courants
migratoires, se superposant en Ethiopie, de l’Element saharo-sindien (S) et
tropico-africain (A).

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65.

Neurada (Rosac.). — Neurada procumbens, espece saharo-sindienne banale, ne
serait pas spontane mais naturalisee en Afrique australe (PrirLıps 1951, p. 379)
mais le genre est consider€ par QuEZEL comme appartenant A la Randflora et ma-
nifestant des affinites meridionales (1954, p. 42 et 1965, p. 154). Il existe en SWA
un genre Neuradopsis tres voisin de Neurada, le Neuradopsis austroafricana
(SCHINZ) BREMEK. & ÖBERM. ayant &te decrit comme Neurada austroafricana par
ScHinz (1901). En tous les cas le groupe Neurada-Neuradopsis est bien « diaste-
mique ».

Nolettia (Asterac.). — Ferait partie de la Randflora et serait d’affinites m£ridio-
nales fide Qu£zer (1954, p. 42 et 1965, p. 154). La plupart des especes sont sud-
africaines (6 en SWA) : N. chrysocomoides est nord-africain (Maroc-Tripoli-
taine) et sud-iberique : je l’ai retrouv& dans la Magteir (Mauritanie).

Notoceras (Brassic.). — Element de la Randflora, d’affinites meridionales pour
Que£zeı (1954, p. 42 et 1965, p. 154) ; ’espece unique, N. canariense (= bicorne) :
Maroc ä Iran. De quel element sud-africain le genre est-il affine ?

Odyssea (Poac.). — Parait « diastemique » : region erythreenne et Afrique du
Sud.

Oligomeris (Resed.). — Cf. Goop (1953, p. 112 et 390) ; parait « diastemique ».
Oropetium (Poac.). — Le genre est typiquement « diastemique » (cf. GILLET et

Qu&zeu 1959 et carte), avec 7 especes nord-&quatoriales (O. africanum, Afr. N. et
Tibesti ; ©. Hesperidum, Sud Marocain ; O. aristatum, Guinee ; O. capense, Ti-
besti ; ©. ennedicum, Ennedi ; ©. minimum, Ethiopie) et 1 espece australe, O.
capense (fig. 7).

bis. Osteospermum (Asterac.). — Genre « diast@emique », avec une majorite d’espe-
ces australes, une espece SA/NE (O. muricatum) et une espece Tanganyika A
Arabie (O. Vaillantii) cf. NoRLINDH 1943, passim.

Osyridicarpos (Santal.). — Plutöt « diagonal » que « diast@mique » si le genre,
connu d’Ethiopie et d’Afrique du Sud, existe en Afr. or.

Parkinsonia (C£salp.). — Le genre parait “ diast@mique « : Nord Kenya—Ethio-
pie/SWA.

Pentaschistis (Poac.). — La distribution de ce genre principalement sud-africain,
mais connu de Madagascar, d’Afrique orientale et du Cameroun (1 espece), est
tres probablement plutöt « diagonale » que « diast@mique ».

Pentzia (Asterac.). — Genre typiquement « diast@mique », A centre austral (36
spp. sur 38), avec 1 espece saharienne orophile, P. monodiana (Hoggar, Tibesti)
et 1 espece sud-marocaine, P. Hesperidum. HurcHinson (1936, p. 481) avait fait
remarquer que les Pentzia sont affines aux Matricaria, plutöt mediterraneens, a
quoi MAIRE repondait (Me&m. Soc. Hist. Nat. Afr. N. 3, 1940, note 1, p. 398) :
«Cette affinite est reelle, mais n’est pas A notre avis tres Etroite, et les Matricaria
mediterraneens n’ont aucune tendance A donner des formes frutescentes analo-
gues aux Pentzia ».

Protea (Proteac.). — Bien que le genre, principalement sud-africain, ne soit pas
vraiment xerophile, sa distribution est interessante A rappeler puisque 2 especes
m£ridionales se retrouvent en Afrique orientale (P. angolensis et madiensis) et que
2 autres sont ouest-africaines (P. argyrophaea et elliottii), disjonction de type
manifestement relictuel.

Pseudobromus (Poac.). — Trois especes en Afrique orientale, dont l’une (Ps. syl-
vaticus) se retrouve en Afrique du Sud, trois especes A Madagascar. Il faudrait
pouvoir pr£ciser la distribution pour determiner s’il y a, ou non, un diasteme et
de quelle ampleur. Element austral pour ENGLER.

397

65 bis. Pterodiscus (Pedal.). — La distribution de ce genre, etar&e de la Somalie au
SWA, et probablement « pluri-diast@mique », m£riterait de se voir pre£cisee.

66. Ptychotis (Apiac.). — Signale comme « diastemique » par EMBERGER (1949, p. 81)
mais le taxon sud-africain serait Sonderina WOLFF.

67. Pulicaria (Asterac.). — En Afrique : Afr. N., Sahara, Sahel/SWA, SA.

THE DISTRIBUTION OF DIKDIK
IN AFRICA

Fig. 6. Disjonction « diastemique » chez une Antilope : Madoqua kirki (d’apr.
TınLey 1969).

67

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76.

TRR

1

bis. Rogeria (Pedal.). — Sahel N/SWA : le genre semble «diastemique » puisqu’il
ne figure pas dans la Flora E. trop. Afr., Pedaliaceae, 1953.

Salsola (Chenopod.). — Amphitropical fide DE WINTER (1964) : detail de la dis-
tribution & pr£ciser.

Schismus (Poac.). — Peut-£tre « diastömique » : « Cing espe£ces environ de la r£-
gion mediterraneenne, depuis les Iles Canaries jusqu’ä l’Inde, du Sahara et de
l’Afrique du Sud » (JacQuzs-F£Lıx 1962, p. 151).

Schmidtia (Poac.). — Peut-Etre « diastemique » (Vork 1964, p. 14): « Trois,
quatre especes homogenes des regions seches d’Afrique tropicale et du Sud: S.
bulbosa et S. quinqueseta, propres A l’hemisphere sud, S. pappophoroides, plus
repandue et existant au Kalahari, Nyassa, Angola et aussi au Sud du Sahara et
dans l’archipel du Cap Vert » (JacQuzs-FELIıx 1962, p. 227).

bis. Secale (Poac.). — Medit. & Asie centrale/SA (1 sp. : S. africanum).

. Seetzenia (Zygophyll.). — Typiquement « diastemique », avec une espece au
Nord (Sahara-Inde) et une au Sud (VoLk 1964, p. 14).

. Sesuvium (Aizoac.). — Peut-£tre « diastemique » (VoLk 1964, p. 14) mais le

genre est-il reellement absent des plages &quatoriales ?

Sium (Apiac.). — Note par Goop (1953, p. 390) parmi les genres ä disjonction
meridienne ; la section Afrosium (S. repandum) est orophile au Cameroun et,
apres le relais angolan, se retrouve en SWA.

Tamarix (Tamaric.). — La revision de Baum (1966) permet enfin de mieux com-
prendre la distribution de ce genre difficile qui, en Afrique, est typiquement
« diastemique » puisqu’il s’y divise en deux groupes, l’un nord (Afr. N., tout le
Sahara, iles du Cap Vert, Sahel N [Senegal ä Mer Rouge, Yemen], Ethiopie et,
un peu au S de l’&quateur : Kenya), l’autre sud (Angola, SWA, Cape Prov.). A
partir d’un berceau « indo-touranien », l’aire s’est considerablement accrue vers
l’Est comme vers l’Ouest. Dans cette derniere direction s’est constitu€ un centre
secondaire, est-mediterrangen, de differentiation. Un courant migratoire occi-
dental a atteint l’Europe, l’Afrique du Nord, le Sahara et le Sahel (serie Lep-
tostachyae : T. nilotica, scebelensis, senegalensis), sans depasser l’equateur!
tandis qu’un courant NE-SW amenait en Afrique nord-orientale et orientale, puis
australe des esp£ces de la serie Vaginantes (T. aphylla jusqu’au K£nya et, en Af-
rique du Sud : T. angolensis et usneoides) : sur la cöte ouest, la symetrie phy-
sionomique trös frappante entre le secteur nord (Mauritanie-Senegal) et le
secteur sud (Angola S-SWA) se retrouve avec les Tamaris, mais les deux popula-
tions n’appartiennent pas A la m&me serie et les deux especes du Sud-Ouest ne
derivent pas de celle du Senegal.

Tetrapogon (Poac.). — Appartiendrait 4 la Randflora et aurait des affinites
australes fide Qu£zeı (1954, p. 42 et 1965, p. 154). Une espece en Afrique du
Sud (PrırLırs, 1951, p. 128) mais JacQuzs-F£Lix note (1962, p. 208) : 8—10 espe-
ces « de la zone tropicale nord de l’Ancien Monde ».

Thamnosma (Rutac.). — Genre « diastemique » (ENGLER 1921, p. 852; VoLK
1964, p. 14) : Arabie, Socotra (Th. socotrana)/SWA-SA (Th. africana).
Trianthema (Aizoac.). — Amphitropical pour Vork (1964, p. 14), au moins en

Afrique puisque le genre a une large r&partition tropicale extra-africaine
(Amerique, Asie, Australie), mais plusieurs especes semblent simplement soudano-
zambeziennes (cf. Schwartz 1939, p.50—51).

Et dans l’Ouest, s’arretant au Senegal : la recolte de T. senegalensis du Liberia

(DinKLAGE 3180) concerne probablement une plante cultivee (Baum, 1966, p. 73).

399

Tribulus (Zygophyll. — Le genre appartiendrait au groupe qui sans &tre
stricto sensu «diastemique», a deux «centres de gravit€ » sym£triques
Randflora pour

EN

77 bis
NE et SW (EncGLer 1921, p. 852)
78. Trichodesma (Boragin.). — D’affinites meridionales et
Qu&zeı (1954, p. 42 et 1965, p. 154) mais existe-t-il un diasteme entre l’aire sa-
haro-sindienne et sah@lienne nord et l’aire sud-africaine ?
Trichoneura (Poac.). — Le genre pourrait Etre « diastemique », @tant represente
au Nord et au Sud de l’&quateur (LEBRUN, 1966, p. 19), avec 2 especes en Afrique

19.

du Sud : distribution a preciser
Trigonella (Papilion). — Principalement palearctique, Sahara/SA

80.

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: le genre Oropetium

Fig. 7. Un exemple typique de disjonction « diastemique »
(d’apr. GILLET et QuEzeı 1959).

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8

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82.

82

83.

84.

. Triraphis (Poac.). — El&ment austral pour EnGLer. Le genre, en Afrique, semble

bien « diast@mique » : « Douze especes environ dans des regions subdesertiques
d’Australie, de Madagascar et d’Afrique du Sud. Le T. pumilio est la seule es-
pece qui existe egalement en Afrique saharienne, de la Mauritanie A l’Arabie »
(JacQuzs-FELIıX 1962, p. 149).

Vaccinium (Ericac.). — Contrairement au genre Erica, dont le centre actuel
est sud-africain, les Vaccınium sont principalement holarctiques, mais
avec des irradiations plus ou moins lointaines : Afrique, orientale (montagnes),
Afrique du Sud (1 espece), Madagascar, Andes, Indon&sie, etc. La disjonction
meridienne, A l’aplomb du continent africain, comporte un &norme diasteme
entre l’aire holarctique tempe£ree (ici Europe me£rid.) et une aire sud-est africaine
(Afr. or., Afr. du Sud [E], Madagascar : cf. cartes HurcHınson 1946, p. 352 et
Goon 1953, fig. 17).

bis. Wellstedia (Wellsted.). — Bien que le genre soit tenu par PhırLırs (1951,
p. 633) pour end&mique en Afrique du Sud (W. dinteri PıLger 1912), EnGLEr lui
rapporte (1921, p. 853) une espece de Socotra.

Withania (Solan.). — Canaries, Espagne, Afr. N., Sahel E, Somalie, Arabie, Inde,
etc./SA ; le genre est note par GILLET (1968, p. 178) comme « Sud mediterraneen,
sah&lien oriental, Afrique australe seche ». SCHwARTZ (1939, p. 234) donne : « ver-
breitet im tropischen Afrika » ; distribution ä pr&ciser pour determiner si le genre
est vraıment disjoint.

Zygophyllum (Zygophyll.). — Amphitropical de regions arides pour VoLk (1964,
p. 14) ; le genre est largement sud-africain, mais bien represente dans les deserts
ou semi-deserts saharo-sindiens et saheliens nord ; ne serait pas strictement
« diast@mique » si l’indication de SCHwArTz (1939, p. 122) pour Z. simplex est
exacte, ce qui n’est pas invraisemblable puisqu’il s’agit d’une espece halophile :
« entlang der ganzen Westküste ».

3. Le niveau specifique

S’l est aise de retrouver, en utilisant GILLET pour l’Ennedi et le « Pro-

dromus » pour le Sud-Ouest africain, les especes communes A ces deux terri-
toires, il sera beaucoup plus difficile de faire le depart entre les taxons sans
interet biogeographique, pantropicaux, pluriregionaux, eu-soudano-zam-
beziens, etc, et ceux qui pr&sentent une symetrie « diastemique » vraie.

Voici les resultats, pour quelques familles, d’une comparaison Ennedi/

SWA :especes communes aux deux territoires:

1.

Capparidaceae (2 spp. sur 17 et 29):
a) NS (non significatives) : Gynandropsis gynandra
b) S (significatives) : Cleome monophylla (?)

. Malvaceae (6 spp. sur 16 et 58):

a) NS: Sida alba
b) S: Abutilon fruticosum, Gossypiunm anomalum (?), Hibiscus micranthus,
H. rhabdotospermus.

. Euphorbiaceae (5 spp. sur 14 et 99):

a) NS: Euphorbia hirta, Ricinus communis
b) S: Dalechampia (?), Phyllanthus niruri, Securinega virosa.

401

4. Mimosaceae (6 ssp. sur 11 et 35):
a) NS: Acacia albida, A. mellifera, A.nilotica, A. senegal, A. tortilis, Dichro-
stachys cinerea.
b) S: Je suis incapable de decouvrir s’il y a parmi les especes pr&cedentes des
« diastemiques » vraies.
5. Asteracealen(12 spp.isur32:et 334).
a) NS: Bidens pilosa, Conyza aegyptiaca, Cotula anthemoides, Gnaphalium
luteo-album, Lactuca intybacea.
b) S: Geigeria acaulis, G. alata, Pegolettia senegalensis, Vernonia cineras-
cens.
c) Indet.: Dicoma tomentosa, Grangea maderaspatana, Sclerocarpus africanus.
6. Boraginaceae (4 spp. sur 8et22):
a) NS: Heliotropium subulatum
b) S: Cordia rothii
c) Indet.: Heliotropium ovalifolium, H. supinum.
7. Convolvulaceae (6 spp. sur 13 et 44) :
a) NS: Evolvulus alsinoides, Ipomoea aquatica, I. coptica, 1. sinensis.
b) S: Astripomoea lachnosperma, Ipomoea coscinosperma (?)
8. Scrophulariaceae (2 spp.sur 9 et 100):
a) S: Craterostigma plantagineum
b) Indet.: Rhamphicarpa fistulosa
9. Acanthaceae (3spp. sur10et 118):
a) NS: Peristrophe bicalyculata
b) S: Barleria acanthoides, B. lancifolia, Hypoestes verticillaris (sens. lat.,
incl. forsskalei).
10. Merb eniaceae”(l spp: sur.Zier'15):
a) S: Lantana rugosa THume. (= salvifolia JacQ.)
11. Asclepiadaceae (Osp. sur 11 et 110)

EnGLeErR a donne (1921, p. 849) une liste d’especes existant en Afrique
australe et qu’il estime d’origine boreale: Lagurus ovatus, Atriplex halimus,
Arthrocnemum glaucum, Suaeda fruticosa, Salicornia herbacea, Corrigiola
littoralis, Polycarpon tetraphyllum, Potentilla supina, Agrımonia eupatoria,
Trigonella hamosa, Erodium cicutarium, E. malacoides, E. maritimum, Seet-
zenia orientalis, Zygophyllum simplex, Althaea ludwigii. Il serait evidem-
ment necessaire d’examiner chaque cas separement pour tenter de distin-
guer les categories diverses que peut renfermer cette liste: expeces a vaste
repartition (p. ex. halophiles, littorales), ruderales ou introduites Eventuel-
les, etc. Le Zygophyllum simplex peut &tre « diastemique» ( cf. supra,
p. 401) ; quant au Seetzenia, c’est le genre qui serait «diastemique »,
l’espece australe Etant differente de celle du Nord (Prırrips 1951, p. 434).

Il sera tres souvent difficile, voire impossible, faute d’une documenta-
tion suffisante et, en particulier sans la consultation des herbiers riches en ex-
siccata est-africains (Nairobi, Kew, etc), de decider si la repartition d’une
espece donnee, sahelienne ou soudanienne au Nord, et se retrouvant en
Afrique du Sud, est reellement disjointe ou simplement « diagonale », de
type SWA-Ethiopie par exemple, ou en &querre (SWA-Ethiopie-Senegal).
L’etablissement de listes precises (tout en demeurant A la merci, bien enten-

402

du, de decouvertes nouvelles) exigera un travail que ce texte pr&liminaire ne
saurait pretendre remplacer. Les notes qui suivent ne seront donc, dans bien
des cas, que des « indications », A reprendre et a pr£ciser ulterieurement.

GiLLET a donne& (1968, p. 136) une liste des especes de l’Ennedi posse-
dant une distribution en Equerre typique, donc « passant » l’Afrique orien-
tale, peut-Etre d’ailleurs dans certains cas de fagon plus ou moins diffuse et
« morcelee » : Cleome monophylla, Cl. tenella, Limeum diffusum, Combre-
tum aculeatum, Grewia villosa, Cienfuegosia digitata, Gossypium anomalum,
Chrozophora plicata, Dalechampia scandens, Cyamopsis senegalensis, Te-
phrosia lupinifolia, Indigofera colutea, Rogeria adenophylla, Sesamum ala-
tum, Ipomoea coscinosperma, Blepharis linariifolia, Aristida hirtigluma, A.
hordacea, Dinebra retroflexa, Schmidtia pappophoroides, Marsılea nubica.

Ces especes ne sont donc pas a retenir ici. Voici, par contre, un certain
nombre de cas interessant, A des titres d’ailleurs divers, notre propos.

Fig. 8. Autreexemple « diastemique » : Cyperus hamulosus (d’apr. J. Raynar 1966).

403

1. Abutilon ramosum. — « Diast@mique » fide EnGLER (1921, p. 851) mais quid de
son existence possible en Afrique orientale seche ?

1 bis. Albizia sericocephala (ou : A. amara ssp. seriocephala). — Ennedi-Sudan-
Ethiopie-Afr. or.-SA. Distribution A preciser entre le Nord-Est africain et l’Afri-
que du Sud.

2. Andropogon distachyus. — Parait « diast@mique » : Mediterrande, Sahara (Hog-
gar, Tibesti), Sinai, Erythree, Yemen/Zambeze-Griqualand et Cap E.

3.Le genre Aristida compte 2—3 especes « sym£triques » : A. hordacea (SWA/Sa-
hel N)!, A. rhiniochloa (Sahel N, Ethiopie, Afr. or./Transv., SWA), A. stipoides
(Sahel N/SWA)? ; d’apres P. BourREIL (in litt., 11-IX-69) A.congesta (Cap,
Transv., OFS, Natal, SWA) et A. tunetana (Tunisie, Hoggar) pourraient £tre
conspecifiques.

Un certain nombre de Stipagrostis presentent des distributions analogues :
St. ciliata : Sahara, N Sahel, Arabie/Cap, SWA (var. capensis).

St. hirtigluma : saharo-sindien, N Sahel, Arabie, Inde/Cap, SWA.

St. obtusa : Afr. N., Sahara, Arabie/Cape Pr., OFS, SW.

St. uniplumis : Sahel N (St. uniplumis ssp. papposa)/Cap, OFS, Transv., SWA
(St. uniplumis ssp. uniplumis)?.

Pour BourrEIıL (1969, p. 363) il y aurait 2 groupes de Stipagrostis en Afri-
que, d’abord « quelques sippes panafricains subarides ou arides » et une quaran-
taine d’especes infeodees soit au Nord, soit au Sud. L’auteur admet que St. uni-
plumis et St. hirtigluma (avec Aristida stipoides) « aient pu franchir l’Etroit cou-
loir de l’Ouganda et du Kenya lors de l’extension pleistocene des nappes sablon-
neuses kalahariennes et sahariennes en direction de l’&quateur actuel mais
estime exclu « qu’un sippe pan-africain du type Stipagrostis foöxiana qui vegete
grosso modo actuellement sous un regime de pr£cipitations annuelles de 20 A
100 mm ait pu passer par lä ».

Les Stipagrostis ciliata, fo@xiana, obtusa appartiendrainet A un groupe an-
cien, tertiaire de « Pal&o-Arıstides » qui devait se scinder plus tard en deux
groupes Nord et Sud.

St. bifida (Karı 1951) est consider€ par DE WINTER (1965, p. 355) comme
synonyme de St. obtusa (Der. 1813), dont St. foexiana, du Sahara occidental,
reste tres proche.

Il faut enfin &voquer ıcı la question d’une Eventuelle extension du Stipagro-
stis pungens en dehors de son aire principale, saharienne.

Rappelons d’abord qu’Aristida pungens avait &t& signal& au Congo et, de
plus, a cöt& de trois Utriculaires, d’un Drosera, etc, dans un « groupement soumis
a une periode de submersion prolongee « (J. LEsrun, La veg£tation de la plaine
alluviale au Sud du Lac Edouard, 1947, p. 527 : Dr Louis coll., entre Maikimu et
Makara, 1100 m, 18-VII-37). La presence d’une espece aussi typiquement saha-
rienne dans un marais centre-africain semblait a priori peu vraisemblable : il
n’existe d’ailleurs aucun specimen de Stipagrostis pungens dans l’herbier de Bru-

1 GirLET (1968, p. 136) place l’esp&ce parmi les « sah@liennes extensives » se retrou-
vant en Afrique orientale entre Sahel N et Sahel S.

2 «Apparently is not found in the eastern parts of tropical Africa » (DE WINTER,
1965, p. 287) ; pour GiLLET (1968, p. 181 : « Sud sah&lien, Afrique orientale ».

3 Fide P. BouURREIL, in litt., 11-IX-69.

404

xelles provenant « de la plaine alluviale au Sud du Lac Edouard, ni m&me du
Congo » (A. LAWALREE, in litt., 8-IX-69).

On sait, d’autre part, qu’HENRARD avait cite d’Afrique du Sud un Aristida
pungens ssp. peyeri HENRARD, mais d’apres DE WINTER (in litt., 24-IX-69), il
s’agirait d’une confusion avec St. Iutescens (NEES) DE WINTER, du Namib.

Quant au Stipagrostis sabulicola des sables du Namib, malgre sa ressem-
blance avec St. pungens!, il s’agit bien d’une espece distincte (P. BOURREIL, in litt.,
3-IX-69 et DE WINTER, in litt., 24-IX-69).

En tous les cas, St. pungens ne semble plus pouvoir &tre consider comme
amphitropicale comme on avait pu le croire (Qu£zer 1965, p. 42 et 1958, carte 6,
p. 325).

4. Asthenatherum forsskalii : vide supra, p. 391.

5. Barleria schmittii? Benoist, du Nord mauritanien serait tres proche de B. rigida
Nezs d’Afrique du Sud.

6. Barleria lancifolia T. Anders. (= B. alata S. MOORE, B. Bonifacei Benoıst 1953,
B. cinereicaulis C. B. CLARKE, B. hereroensis ENGLER, B. hereroensis var. Charlesi
Benoıst 1917, B. lariloba EnGL£r, B. Rautanenii ScHinz). Si l’on admet cette sy-
nonymie, !’espece est typiquement « diast@mique », &tant nord-£quatoriale oc -
cidentale (Mauritanie sahelienne et saharienne) et sud-&quatoriale (Angola,
SWA, Kalahari, Cape Prov., Natal). Il serait tr&s important de savoir si son ab-
sence du Sahel central et oriental (elle n’est citee nı de l’Air, ni de l’Ennedi) et
de la region Ethiopie-Somalie est tout A fait certaine : le Dr HEINE (com. or.)
pense qu’il n’est pas exclu qu’elle ait pu &tre dejä nommee dans le Nord-Est af-
rician. Rappelons qu’elle appartient A la Section Somalia du genre Barleria®.

6 bis. Boerhaavia squarrosa (Nyctagin.). — Cit€ comme « diastemique « par ENGLER
(1921, p. 851 : Somalie/Namaland.
6 ter. Cassia italica. — « Diastemique « fide EnGLEr (1921, p. 851) mais connue

du K£nya : la distribution est & pre£ciser, car il s’agit d’une espece « saharienne »,
typiquement desertique.

7. Cleome angustifolia Forssk. 1775. — Dans un recent article (1969) Kers subdi-
vise ainsi l’espece : ssp. angustifolia (Ethiopie, Yemen), ssp. petersiana Kı. 1862
Niger — Sudan (Kordofan, Darfour — Ethiopie, Kenya, Tanzanie — Mozam-
bique, Rhodesie, ete — Angola [cötier])) — Namib, ssp. diandra BurcnH. 1822
(Angola S, Namib, Cape Prov.). Il s’agit, plutöt que d’une disjonction simple,
d’une aire morcelee et l’auteur conclut (p. 31—32) : « According to the hierarchy
of affinities proposed here, Cleome angustifolia may have a northern (Afro-Ara-
bian) origin, since its most primitive entity occurs in the north. On the other
hand, the most advanced races occur in Southern Africa. I think it likely that
the geographical pattern of the races indicates that the species has spread south-
wards on the African continent from the northern centre of origin. During this

1 St.sabulicola «zeigt besonders im Bau des Ährchens und der Granne Verwandt-
schaft mit A. pungens Desr. » (HENRARD, Med. Rijksherb. Leiden 54 B ; 527, 1928).

. 2 Heme, FWTA, II, 1963, p. 421 dit que les 2 sp&cimens qu’il cite sont «the only
specimens hitherto known » : j’ai recolte l’espece le 26-V-1934, n°s 627—627 bis
(Tr. Monop, Phanerogames, Contr. Et. Sahar. Occid., 1940, p. 113, pl. XX).

3 Section dont les 12 especes somaliennes ont fait l’objet d’une clef de CHiovENnDA,
Flora somala, p. 265—266 (1929).

405

migration, the species has become split into a chain of morphologically distin-
guishable races with mostly allopatric areas ».
7 bis. Cleome monophylla. « Diast@mique » fide EnGLER (1921, p. 851) : & v£rifier.

8. Corbichonia decumbens. — Probalement « diastemique » (VoLk, 1964, p. 14),
mais quid de l’Afrique orientale seche ?
8 bis. Corchorus schimperi Curop. 1958. — Parait « diastemique « : Ethiopie/

Zambeze, SWA, SA.

9. Cyperus hamulosus M. Bıes. (= Scirpus Lugardi CLark). — J. Raynar (1967) a
etudie la distribution de l’espece : Maroc, Balkans E, Dniepr, Caspienne, Tur-
kestan — Sahel W : Senegal, Mali, Nigeria — Botswana et Afrique du Sud
(fig. 8). Il est vrai que « Scirpus Lugardi » a te cite en Tanzanie (NAPPER,

Fig. 9. Disjonction « diastemique » de Geigeria acanlis (stricto sensu) : bi-« diaste-
mique » puisqu’il y a (au moins) un ilot-relais est-africain (d’apr. GILLET
1968).

406

10.
ale
12.
13.
14.

15.

15

15

16.

17.
18.

19.

le,

20.

21.

22.

23:

24.

24
24

25.

Journ. E. Afr. Nat. Hist. Soc. 25 : 16, 1965) mais l’identification serait peut-
etre A verifier avant d’exclure l’espece des formes « diast@miques ». De legeres
differences dans les akenes paraissent un indice de segr&gations geographiques
alors que l’hypothese de transports recents impliquerait une homog£n&ite mor-
phologique.

Cypholepis yemenica. L’espece semble « diast@mique » : Afr. N-E, Arabie/SA
(DE WINTER 1964, p. 189).

Enneapogon brachystachyus. — Probablement « diast@mique» (Vork 1964,
p. 14) : Iles du Cap Vert, Canaries, Afr. N., Sahara, Sudan, Arabie, Sind et
me&me Birmanie-Chine (fide Flora of Egypt, I, p. 220)/SA.

Enneapogon cenchroides. — Distribution ä pre£ciser.

Enneapogon scaber. — « Diastemique » : Afr. N., Sahara, Sahel N/SA.
Eragrostis porosa. — Apparemment « diast@mique » : Sahel N (Ennedi), Ethio-
pie/SA.

Eragrostis viscosa. — Pourrait &tre « diast@mique » (Sahel N [Ennedi], Ethio-

pie, Indes, SA) mais existerait en Afr. or.

bis. Euphorbia acalyphoides. — « Diastemique » fide EnGLEr (1921, p. 851):
Erythree, Sudan, etc/Angola.

ter. Fingerhutia africana LEHm. 1836 (= F.afghanica Boıss. 1884) : Afghani-
stan, Pakistan occid./SA, Afr. or.

Geigeria acaulis. — « Diastemique », malgre& le petit ilöt est-africain : cf. GILLET
1968, p. 142 et carte p. 143 (fig. 9). Cette carte admet que la migration de G.
acaulis se serait faite du Sud vers le Nord : il est en realite tout A fait impossible
d’en decider car m&me si le genre Geigeria pouvait &tre tenu pour actuellement
« austral », rien ne permet d’affirmer qu’il s’agisse d’un foyer primaire.

Geigeria alata. — Apparemment « diastemique » : Sahel N, Afr. or. (loc. ?)/SA.
Gnidia subcordata. — Cf. Aymonın 1966, carte 3 : l’aire (connue) de l’espece
semble bien double avec un territoire nord (Sudan, Kenya, Tanzanie) et un autre
sud (Natal, Cape Prov.).

Heliotropium rariflorum. — « Nord-sahelo-indien » (GILLET) mais affine de A.
hereroense (Cf. DE WINTER 1964, p. 189).

bis. Hibiscus trionum. — « Diastemique » fide EnGLER (1921, p. 851) mais la
distribution intra-africaine reste A preciser.

Hyparrhenia hirta. — Probablement « diastemique » (cf. Qu£zeL 1958, carte
n® 4, p. 316) : Macaronesie-Mediterran&e-Sahara (Hoggar, Tibesti) — Sahel N
(Air) — Haut-Nil, Ethiopie, Kenya/SA. (fig. 10).

Hyphaene tetragonoides. — Pourrait &tre « diastemique » (Somalie/Mozambi-
que) mais la distribution est a preciser.

Indigofera disjuncta GiLLETT 1956 (Kew Bull. 1955 [1956], p. 584—585) ; la var.
disjuncta : Mauritanie (TH. M. 10649), Niger, Tibesti (TH. M. 7374), Sudan, Ara-
bie/SWA, Cape NW.

Kissenia spathulata. — Arabie, Somalie, vicariant de K. capensis (DE WINTER
1964, p. 189).
Lactuca intybacea Jaca. (= Sonchus goraeensis Lam.). — Distribution A preciser :

Sahel N, Ethiopie, Zanzibar, SWA, etc. Parfois plac& dans Launea.
bis. Limeum pterocarpum : serait « diast@mique » fide EnGLEr (1921, p. 851).

ter. Malva parviflora. — « Diastemique » fide EnGLER (1921, p. 851) ; l’espece
existe en SWA, mais y est-elle spontande ?
Maytenus senegalensis. — Connu au Nord et au Sud mais, aussi en Afr. or.:

donc « &querre ».

407

25 bis. Mansonia senegalensis. — « Diast@mique » : existe SWA.

26. Neurada procumbens. — Saharo-sindien et connu d’Afrique du Sud mais pou-
vant ne pas y &tre spontane (cf. PHırLLırs 1951, p. 379).

27. Odyssea paucinervis. — Apparemment « diastemique» (Vork 1964, p. 14), le
genre existant dans le Nord-Est Erythreen et en Afrique du Sud ou il est re-
presente sinon par Ja m&me espece du moins par un vicariant.

28. Oropetium capense. — Cf. supra, p. 397. O. capense est connu du Sahel N (Ennedi)
et d’Afrique du Sud (GiLLET et QuEzeı, 1959 p. 46 et carte).

28 bis. Osteospermum muricatum E. Mey. ex DC. — Espece « diastemique » (cf.
NORLINDH, p. 185—191, carte p. 411) : Afrique australe (vers le Nord jusqu’a
l’Angola et la Rhod&sie) et Somalie-Arabie (Y&men).

29. Osyris lanceolata. — « Diastemique » : Afr. N., Ethiopie/SWA.

29 bis. Panicum deustum T#ung. — Probablement « diast@mique » d’apres la re-
partition indiqu&e par Bor (Flora iranica, Graminae, 1970, p. 475) : « Afghani-
stan, Africa australis, Eritrea ».

30. Pegolettia senegalensis. — Cite par Voık (1964, p. 14) comme syme£trique : il
faudrait Etre bien certain du diasteme et de son ampleur.
31. Rhus spp. — Il serait interessant de rechercher ä& l’interieur du genre, sinon des

symetries veritables, du moins l’existence de «couples» N/S du type reti-
norrhaeallaevigata, glancescens/viminalis ou glutinosalpyroides (cf. ENGLER
1881, p. 411).

32. Sclerocarya birrea/Scl. caffra. — Les deux aires (Afr. occ. a Congo et Afr. or.,
jusqu’ä la Tanzanie N et E et: SWA, SA, jusqu’a la Tanzanie S) se touchent
presque ; pour R. et A. FErNnAnDEs (1965, p. 707—710) les 2 especes sont distinc-
tes et les formes interme&diaires seraient des hybrides.

33. Senecio coronobifolius (ou S. gallicus ssp. coronopifolius) et S. flauus. — Distri-
butions a examiner.

34. Sphenopus divaricatus. — Cit€ par DE WINTER (1964, p. 189) comme « diastemi-
que » : je n’ai pas trouv& mention du genre en Afrique sud-£quatoriale.

35. Sporobolus spicatus. — Sahara, Sahel N, Arabie, Inde/Afr. or. (Vork 1964
p- 14) : l’espece se retrouve-t-elle plus au Sud ?

36. Stapelia revoluta du Nord pourrait tre un vicariant du St. prognatha du Sud
(DE WINTER 1964, p. 189).

37. Stipa capensis. — Citee par DE WINTER (1964, p. 189) comme diastemique.

38. Stipagrostis obtusa. — Apparemment « diast@mique » : Sahara-Arabie/SA.

39. Tarchonanthus camphoratus. — La presence de l’espece en Arabie, Somalie,
Ethiopie, Afr. or., Angola, SWA lui confere plutöt une distribution « diagona-
le », mais il serait interessant de pouvoir pr£ciser.

40. Tephrosia plicata. — Sahel N/SA (GiLLET, 1968 p. 175).

41. Trianthema cristallinum. — Saharo-sindien/SWA (EncLer 1921, p. 851).

42. Trichodesma africanum. — Idem (Voık 1964, p. 14) mais quid de l’Afr. or. ?

43. Triraphis pumilio. — Saharo-sindien/SA (DE WINTER 1964, p. 189, et VoLk, 1964,
p. 14).

44. Zygophyllum simplex. — Saharo-sindien/SWA, SA (Voık 1964, p. 14).

Il n’est peut-Etre pas sans interet de signaler deux cas de « diastemisme »
(au moins apparent, car il est tres possible que ces taxons soient decouverts
un jour ailleurs) chez des Cryptogames (Champignons, Sphaeropsidales) :

1. Monodia elegans BRETON et FAureL 1970, Ennedi (Sahel tchadien), sur

408

crottes de Procavia ruficeps et Sud-Ouest Africain, sur crottes de Pronolagus
sp. ; les auteurs font d’ailleurs, tres justement, remarquer (p. 39) que l’on ne
peut encore determiner sı la disjonction apparente de l’aire a, ou non, une
« signification phytog&ographique et Ecologique «.

2. Delitschia myriaspora BRETON et FAUREL 1970 est connu, lui aussi,
dans l’Ennedi, sur crottes de Lepus sp. et dans le Sud-Ouest africain, sur
crottes de Pronolagus sp.

On peut trouver aussi des taxons « diast@emiques » chez les anımaux (cf.
infra, p. 409—412).

4. Les syme£tries faunistiques

Ce n’est evidemment pas ici le lieu d’entrer dans des details zoologiques
mais il m’a cependant sembl& necessaire de fournir quelques exemples mon-
trant que des disjonctions diastemiques tout A fait paralleles A celles des ta-
xons vegetaux se retrouvent chez les animaux. Il n’y a d’ailleurs pas lieu
d’en &tre surpris, puisqu’il est tout A fait normal que beaucoup d’especes anı-
males demeurent dans une £troite dependance &Ecologique de la nature des
formations vegetales et, par consequent, d’ailleurs, a travers celles-ci, du
climat.

A. — Mammiferes

Un certain nombre de cas de syme£trie diastemique sont releves par
AnsELL (1960) et MEESTER (1965).

1. Paires sym&triques : Erinaceus frontalis (S) — E.algirus (N); Papio ursinus (S)
— P. doguera (= anubis) (N), avec P. cynocephalus interm&diaire ; Gerbillus
paeba (S) — G. gerbillus (N) ; Xerus capensis (S) — X. rutilus (N) ; Alcelaphus
caama (S) — A. buselaphus (N), avec A. lichtensteini interme&diaire ; Damaliscus
lunatus (S) — D. korrigum (N).

2. Especes diastemiques vraies, A distribution disjointe : Otocyon megalotis, Vulpes
chama, Canis mesomelas!, Proteles cristatus, Pedetes capensis (= cafer)?, Cera-
totherium simum, Raphicerus campestris, Madoqua kirki.

Le cas de cette petite antılope dikdik, particulierement interessant, a
ete etudie recemment par Tınzey (1969). Les Madoqua (= Rhynchotra-
gas) sont de petites antilopes repr&sentees par 7—8 especes dans le Nord-Est
(Ethiopie-Somalie-Kenya-Tanzania-Uganda) : la seule espece vivant actuel-
lement en dehors de cette aire est Madoqua kirki dont une sous-espece M.
kirki damarensis se retrouve dans le Sud-Ouest, arıde, de l’Angola et le Sud
Ouest afrıcain, les deux populations (SW et NE) &tant completement sepa-
rees par un diasteme de pres de 1000 Km, ä vegetation plus humide (for£ts
claires de type mopani ou miombo) (fig. 6)

Des 1937 (p. 86), ROBERTS admettait l’existence anterieure d’une conne-

1 Fide MEEsTEr (1965).
2 Le diasteme particulierement £rroit.

409

xion plus directe qu’actuellement entre les regions arides du Sud et du Nord.
Les remarques, a ce sujet, des ornithologues (vide infra) s’appliquent aussı,
bien entendu, aux Mammiferes.

B. — Oiseaux

En dehors des ouvrages classiques d’ornithologie regionale, on consulte-
ra, en particulier : BEnson & WHITE (1960), MOREAU (1966) et WINTERBOT-
TOM (1967).

I. Les genres. S’il y a des genres end&miques au « Somalı Arıd District »
(Cinemellia, Tmetothylacus) et au « South West Arid District » (Laniotur-
dus, Euryptila, Namibornis, Philetarius, Stenostira), t@moignant de l’anti-
quite et de la stabilite des conditions desertiques aux deux extr&mites du
« corridor » est-africain, les genres Parisoma et Certhilauda seraient speci-
aux aux regions arıdes Nord et Sud.

II. Les especes.

1) Paires symetriques : Laniarius atrococcineus (S) — L. erythrogaster
(N) ; Bradornis microrhynchus (N) — B. infuscatus (S) ; Estrilda canthino-
gaster (N) — E. granatina (S)! ; Pterocles lichtensteini (N) — Pt. bicinctus
(S) ; Sporopipes frontalis (N) — Sp. sguamifrons (S).

2) Especes symetriques (representees le plus souvent de chaque cöte
par des sous-especes differentes) :

a) Admettant un diasteme sans vicariant : Struthio camelus, Neophron
percnopterus, Falco rupicoloides, Poliohierax semitorquatus, Ardeotis kori,
Lophotis ruficrista, Rhinoptilus africanus, Hemerodromus cinctus, Columba
guinea, Streptopelia decipiens, Francolinus albogularis?, Fr. levaillantoides,
Merops nubiscus?, Tokus erythrorhynchus, T. flavirostris, Scoptelus aterri-
must, Mirafra javanica, M. africanoides, M. ruddi, Eurocephalus angniti-
mens, Lanius melanoleucus, Corvus capensis, Lamprotornis purpuropterus
(incl. L. mevesii), Nectarinia mariquensis, Bubalornis albirostris, Passer
iagoensis, Ploceus rubiginosus, Amadina fasciata, Estrilda erythronotos.

b) Avec un vicarıant dans le diasteme : Melierax musicus (diast.: M.
metabates), Lybius leucomelas (diast. : L. lencomelas frontatus), Parus afer
(diast. : P. griseiventris), Plocepasser mahali (diast. : P. rufoscapulatus), Se-
rinus atrogularis (diast. : S. mozambicus).

Pour BEnson & WHITE (1960, p. 195) : « It is necessary to postulate in
such cases a former continuous distribution linking the now isolated popula-
tions ». Le couloir de communication pourrait se trouver encore souligne, a

1 Les deux especes sont parfois r&unies.
2 Senegal — Cameroun + Congo Kinshassa SE et E Angola.

3 M.nubicus nubicus : Senegal — Somali, M. nubicus nubicoides : S Angola — Ma-
lawi — Natal ; cette distribution est celle des aires de nidification mais l’amplitude
des migrations rapproche davantage les deux sous-especes.

4 Senegal — Erythree + une population isolee dans l’Angola.

410

partir de la vallee du Zambe£ze, par le Luangwa Rift, oü reparait le mopaniı,
en direction du Lac Rukwa, de Dodoma et du Rift est-africain (fig. 3).
Moreau (1966) conclut (p. 50) des distributions actuelles A une perma-
nence de l’arıdit€ dans les deux territoires occupant les extremites de la
diagonale : Sud-Ouest (Namib) et Nord-Est (Somalie). S’appuyant sur l’ex-
tension des Sables du Kalaharıi et sur la fig. 10 de Cooke (1962 : « Hypothe-
tical vegetation at 50—60°/o of present rainfall »), l’auteur suppose (p. 51, 60)

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Fig. 10. Deux Graminees ä distribution « en archipel », pluri-« diast@mique» : Hy-
parrhenia hirta (traits verticaux) et Andropogon distachyus (traits hori-

zontaux) (d’apr. QuEzeL 1958).
411

qu’avant — 50.000 et vers — 12 000 ans « Kalahari conditions extended so
far north as perhaps to reach 5° S in the east of the basin, while they al-
so spread widely east, nearly to the Indian Ocean ». D’ou, bien entendu, une
immense extension des vegetations de type « Kalaharı grassland or mixed
open Acacia wooded steppe », sur l’emplacement des forets claires actuelles
ä Mopane et Brachystegia, avec les consequences que l’on peut imaginer sur
la distribution des Oiseaux.

WINTERBOTTOM (1967) admet que le corridor Zambie-Tanzanie a pu
fonctionner A plusieurs reprises, ce qui expliquerait les degres divers de dif-
ferentiation constat6s ; la liaison d’ailleurs a pu Etre courte, voire incom-
plete.

C. — Invertebres

On trouverait A coup sür, dans nombre de groupes, des exemples de dis-
jonctions meridiennes comparables A celles citees plus haut pour des Mam-
miferes ou des Oiseaux. Je me bornerai ici a quelques indications sommaires.

Un Cladocere, Daphnia magna, habite l’Afrique du Nord et l’Afrique
du Sud mais au coeur d’un diasteme de pres de 2000 Km, il y a quelques sta-
tions montagnardes est-africaines (LÖFFLER 1968, fig. 11, dr.).

Les Col&opteres Tenebrionides, tres etudies et largement r&pandus
dans les regions arıdes, fournissent des exemples utiles. KocH (1960) admet
l’existence de deux pöles de differentiation (fig. 5), Karroo-Namib d’une
part, Somalie de l’autre ; dans le Nord-Est africain se retrouvent des £le-
ments sud-africains, Molurina, Platynotina, Phanerotomea, la tribu des
Cryptochilini, tandis que le genre Cyphostethe est typiquement « diastemi-
que » : Sahara-Asie centrale/Afrique du Sud. D’autre part, des genres sud-
afrıcains ont des homologues au Nord : Broomium £tant voisin de Catomu-
lus (Maroc) comme Namaquaeon de Phaeotribon (Haute-Egypte, Sudan) et
Vansonium reliant la trıbu namibienne des Calognathini aux Psendostor-
thocnemis saharıens (Platyopini) (KocH 1950, p. 275 et 1955, p. 7). Les Ası-
dini seraient « diastemiques », le plus meridional A partir du Nord re£colte
par 30° N (Sahara) et le plus septentrional a partir du Sud par 9° S (Upem-
ba, Congo SE). Enfin le Nord-Est afrıcain pourrait avoir &t@ un centre se-
condaire de differentiation pour des types dont le centre principal serait
l’Afrique du Sud : Micrantereus, Drosochorus, nombre d’Adesmiini, etc, le
« Verbreitungsbrücke » (ou « Verbreitungskorridor ») representant un corri-
dor actuellement appauvri et separant des aires aujourd’hui disjointes (Na-
mib, Sahara, Gobi) mais peupl&es d’un fond gen£ralise desertique : nom-
breux Adesmini, Zophosini, Epitragina et Tentyriina des Tentyriini, etc.

Parmi les Mollusques Pulmon&s x€rophiles, on peut noter (VAn BRUG-
GEN 1964) que la sous-famille des Rumininae (fam. Subulinidae) est symetri-
quement representee, au N de l’&quateur, par Zootecus insularis (Sahara,
etc) et auS par Xerocerastus.

412

IV. LES HYPOTHESES

Malgre les incertitudes nombreuses, et souvent graves, attachees A
l’etablissement d’une liste de taxons plus ou moins xerophiles et de distribu-
tion intra-africaine « diastemique », il subsiste assez de cas non discutables
pour qu’un probleme soit pose par des syme£tries de ce type.

Dans le cas d’elements soudano-zambeziens non disjoints a distribu-
tion peri-forestiere en Equerre, on peut discuter l’histoire de leur mise en
place et de leur origine, mais leur g&ographie actuelle s’explique d’elle-m&-
me par la continuite des aires.

Celles des taxons « diast@miques» vrais,& territoires au moins dou-
bles, nord- et sud- &quatoriaux, ne peuvent guere representer autre chose
qu’un tat secondaire, actuel, obtenu par &clatement d’une aire primitive-
ment unique, par interposition d’une zone bioclimatique de vocation diffe-
rente, humide, celle de la for&t ombrophile Equatoriale.

Restera alors A expliquer l’apparition ou peut-£tre seulement l’extension
« recente », de cette derniere.

On sait avec quel talent A. AugrEVILLE a defendu (1949, 1969, etc) une
theorie du deplacement, depuis la fin du Cretace peut-Etre, d’une zone
equatoriale alors beaucoup plus septentrionale, puis lentement descendue
jusqu’ä son emplacement actuel et l’ayant m&me temporairement de&passe
vers le Sud.

Des faits pal&ontologiques existent d’ailleurs qui semblent impliquer en
tous les cas localement des conditions &co-climatiques singulierement diffe-
rentes de celles d’aujourd’hui. La liste des familles identifiees au Sahara pour
les restes fossiles du Tertiaire a certainement une coloration assez tropicale
(BourEAU 1958) : Annonacees, Celastracees, Combretacees, Dipterocarpa-
cees, Ebenacees, Euphorbiacees, Fagacees, Guttiferes, Lauracees, Legumi-
neuses, Malvacees, Monimiacees, Moracees, Mystristicacees, Myrtacees,
Nympheacees, Polygalacees, Proteacees, Rutacees, Sapindacees, Stercu-
liacees, Ternstroemiacees.

Les palynologistes croient avoir identifi@ dans le Tertiaire d’Angleterre
avec Milfordia un genre qui pourrait appartenir aux Restionacees ou aux
Centrolepidacees, deux familles actuellement australes et avec Ly-
mingtonia une plante voisine de Phaeoptilum, Nyctaginacee sud-africaine
(ERDTMAN 1962). Et l’on n’a pas oublie les conclusions de REID & CHANDLER
(1933) sur les aftinites de la flore du London Clay avec une flore de type
« tropical rain-forest », et d’ailleurs plutöt indo-malaise.

C’est aux geophysiciens, aux pal&oclimatologistes et aux paleontologi-
stes a nous dire A quelle epoque — ou quelles epoques ? — et en quelle
region de l’Afrique nord-Equatoriale il a pu exister avant le Pleistocene
des flores de type plus humide qu’aujourd’hui et, en particulier, sı l’on peut
admettre qu’une vegetation forestiere « equatoriale » at jamais pu
s’etendre sur la region mediterraneenne, d’oü elle serait venue peu A peu
rejoindre son emplacement actuel. Tant que le probleme, discute, du depla-

413

cement des pöles et de la migration concomitante de l’&quateur n’aura pas
ete resolu, on en sera sans doute reduit aux hypotheses.

D’ailleurs, est-ı] certain que celle d’une migration a longue distance, sur
4—5 000 Km, soit absolument ne&cessaire, comme des botanistes l’ont admis
(p. ex. DE PEYERIMHOFF 1941, p. 10, note 1) ?

En fait, ni l’äge, ni l’origine de la for&t ombrophile actuelle et de sa flore
ne sont encore connus. Sans doute l’hypothese d’une grande anciennete£ est-
elle souvent admise (p. ex. Cretace). On ne devra cependant pas oublier les
resultats obtenus par J. LEBRUN (1961, p. 70—73) sur la proportion plus
grande de familles « evoluees » dans la foret et de « primitives » dans la
savane.

Il faut aussi songer A l’amplitude des pulsations que l’alternance de pha-
ses climatiques tantöt plus humides tantöt plus seches ont toujours dü imposer
aux territoires botaniques, une m@me entit@ pouvant tour A tour, et peut-
etre un certain nombre de fois successives, se presenter comme un tout homo-
gene ou comme une simple mosaique d’ilots disjoints. Les conclusions, a cet
egard, DE HArFER (1969) pour |’hylaea amazonienne sont importantes
pour les incidences qu’elles peuvent avoir pour les hypotheses africaines : on
notera en particulier la carte (fig. 5) des refuges forestiers presum&s pour
une des phases x€erothermiques et ou l’on voit la for&t reduite a 9 territoires
isoles et largement separes. Rien n’empe&che de penser, et on l’a fait deja,
que la foret dense africaine a connu des vicissitudes comparables et qu’a
certaines periodes elle se trouvait reduite A un petit nombre de « bastions »
ou de «tetes de pont» d’oü pouvait ulterieurement se pr&eparer une nou-
velle « offensive » forestiere. Ajoutons que pour HAFFER la grande extension
de la for&t dense dans le bassın de I’ Amazone n’est pas anterieure a la fin du
Tertiaire : « the present continuity of the Amazonian forest seems to be a
rather recent and temporary stage in the vegetational history of South Ame-
rica » (p. 131);

Ne suffirait-il pas, pour expliquer l’histoire des flores africaines, de jouer
sur l’existence simultan&e des deux grandes entites en presence, fort et sa-
vane, mais sur une longue serie de dilatations et de contractions de leurs aires
respectives. On pourrait dans ce cas admettre des p£riodes ou la for&t, m&me
humide peut-£tre, aurait atteint la region m&sog&enne et d’autres ou la flo-
re seche, temporairement triomphante, aurait comme accul& la foret dense
dans un nombre limite de refuges. Si nous sommes encore tres ignorants de la
succession chronologique des @venements, des types vraisemblables de situa-
tions peuvent @tre imagintes, celle par exemple de la prairie « pal&oafricai-
ne» A Themeda triandra, qui aurait occupe «toute l’Afrique... sauf la
region forestiere &quatoriale actuelle », sous un climat « relativement humi-
de, bien qu’a longue saison seche » (PORTERES 1951, p. 112).

Pour en revenir au cas plus precis des taxons « diastemiques » intra-
africains, l’origine de la disjonction a &te tres generalement recherchee
dans l’existence d’une aire primitivement continue, soit en &querre soit « dia-
gonale » (« zambezo-abyssine », JACQuES-F£Lıx 1962 mais qui atteint le Ka-

414

laharı et le SWA), coupee en deux (et parfois en fragments plus nombreux)
par le jeu des fluctuations climatiques. L’hypothese parait d’autant plus ac-
ceptable que l’on peut observer tous les interme&diaires entre une aire conti-
nue, de type soudano-zamb£zien banal, et une disjonction complete. Sans
doute certains contacts actuels peuvent-ils exister entre les flores seches de
l’Afrique orientale et de l’Ethiopie-Somalie mais ils ne pourraient expliquer

Fig. 11. Distribution de Stipagrostis pungens (& l’interieur du trait double : l’aire
sud-ouest africaine non confirm&e), de Monsonia (sect. Plumosae) (traits
verticaux) et de Monsonia (sect. Genistiformus, Rottundatae, Biflorae, Um-
bellatae et Odontopetalum (traits horizontaux) (d’apr. Qu£zeL 1958).

415

des syme£tries interessant par exemple Mauritanie et SWA (Cf. AUBREVILLE
1949, p. 57).

Un croquis tres interessant, de Bagınsky (1962, carte I) cartographie
pour l’Afrique l’aire recevant moins de 10 mm par mois pendant au moins
3 mois consecutifs : on y constate de la fagon la plus claire l’existence de
deux grands territoires x@riques, l’un transversal, de l’Atlantique a la Mer
Rouge, l’autre « diagonal », NE-SW, de la Corne somalie au Namib, cette
deuxieme zone &tant plus ou moins rubannde, et se tenant A une certaine
distance du littoral oriental qu’elle ne vient toucher que vers le Nord du Mo-
zambique.

AUBREVILLE fait cependant remarquer (1949, p. 56) que si un couloir
oriental actuel a vocation plus ou moins xerophile existe bien, il pourrait
etre largement d’origine anthropique (feux, defrichements) et par cons&quent
recent.

S’ıl existe bien une barriere empe£chant aujourd’hui une libre communi-
cation entre les formations x&riques nord- et sud- &quatoriales, d’ailleurs
relativement proches au nıveau de l’axe Lungwa-Dodoma, il Etait tentant
d’imaginer les consequences geographiques d’une modification du climat
dans le sens de l’aridite. Trois tentatives deja ont explor& cartographique-
ment cette voie. Nous avons en effet, de Cooke (1964, fig. 10) un croquis,
pour l’Afrique sud-€quatoriale, de son « hypothetical vegetation at 50—60°/o
of present rainfall » (fig. 2), den vAN ZINDEREN BAKKER (1962, carte IV)
un schema de l’Afrique au Pleistocene superieur en periode « hypother-
mique » (plutöt que : « pluviale »), de Carcasson (1964, carte 5) un croquis
de la « probable vegetation of Africa during interpluvial maximum »1. A
plus petite Echelle, on doit citer aussı les essais de DEsMOND CLARK pour la
Rhodesie du Nord (avec une pluviosit@ de 500 mm plus faible qu’aujourd’-
hui)? et de SuUMMERS pour la Rhodesie du Sud (1960, fig. 7, 9, 10, 12 : 4 cro-
quis de la vegetation pour 50°/o, 60—75°/o, 130—150°/o et 200°/o de la plu-
viosite actuelle)?. Ces divers essais montrent tres bien comment une certaine
diminution de la pluviosite peut retablir le contact entre les deux parties,
actuellement separees, de l’Afrique seche. On constate, par exemple, sur la
carte de CookE qu’avec une pluviosite de moitie plus faible que l’actuelle
le desert atteint le Zambeze et la foret claıre a Mopane le Nord du Lac
Nyassa tandıs que la savane kalaharienne A Acacias, plus A l’Ouest, arrive A
l’equateur.

Si une communication orientale, ou centro-orientale, entre flores seches
du Nord et du Sud a pu &tre dans le passe largement ouverte, et probable-
ment d’ailleurs A plusieurs reprises, les parallelismes observes s’explique-
ront sans peine.

1 «Based on present distribution of butterflies ».
2 Proc. III Pan-Afr. Congr. Prehist., Livingstone 1955, London, 1957, p. 425—432.
3 Proc. Amer. phil. Soc., 104 ; 266—292, 1960.

416

Mais cette voie est-elle toujours demeur£e la seule ? Tant qu’il s’agit de
symetries du type Ethiopie-Kahahari le corridor oriental sufft sans doute a
en rendre compte. Mais quand les ressemblances interessent l’Afrique du
Nord-Ouest et celle du Sud-Ouest, on sera tent€ de songer ä d’autres zones
geographiques de contact. J. LEBRUN a pose la question suivante en 1962
(p. 734) : « Le cordon cötier permet-il les changes actuels entre les aires
quasi-disjointes de la flore seche afro-tropicale ? » et, au terme d’une compa-
raison detaillee de la flore littorale congolaise et de celle de son hinterland
(Mayumbe), pouvait conclure au moins « que le milieu cötier est propice A
une profonde avancee de ces el&ments x@rophiles dans l’aire des forets
denses ombrophiles » et ajoutait : «On peut donc admettre que le » couloir
littoral « atlantique est bien l’une des voies de la penetration de la flore se-
che en Afrique guineenne ». D’une « penetration » ou d’une « persistan-
ce » ? Peu importe d’ailleurs ici, car l’important est de constater que les con-
ditions &co-climatiques actuelles permettent sur la cöte atlantique la pr£-
sence d’une flore seche A de tres basses latitudes sud (embouchure du Con-
90), ce que le dessin des isohyetes pouvait d&ja clairement sugg£rer.

Si on ne peut qu’etre frappe de la ressemblance de la vegetation du
littoral sud-congolais ou namibien avec celui de la Mauritanie!, s’agit-il
d’autre chose que de convergences physionomiques ? Bien sür, il est remar-
quable de voir aux deux bords de la zone humide &quatoriale apparaitre des
cötes ä Chenopodiacees, A Sesuvium, A Lycium et a Tamaris mais les
especes semblent assez differentes et nous avons vu plus haut que les Ta-
marix austraux n’appartiennent pas ä la m&me section que celui du Senegal.

A constater d’aussi remarquables endemismes que celui du Welwitschia
et l’extraordinaire specialisation de la faune sabulicole (Coleopteres en
particulier), on en vient d’ailleurs A attribuer a ce desert une anciennete, un
isolement et une stabilite dans l’aridite considerables : la faune des Tenebrio-
nides « ultra-psammophiles » n’a pas d’&quivalents au Sahara. S’il ya eu des
« bastions » forestiers, il a dü y avoir aussi des « bastions » desertiques.

Les similitudes &cologiques ne suffiront pas A entrainer celle des flores et
des faunes. On a fait remarquer, par exemple, la relative pauvrete de la flo-
re seche nord-occidentale (sah&lienne et soudanienne) par rapport ä celle du
Nord-Est, de l’Est et du Sud (cf. p. ex. AuBREVILLE 1949, p. 294). En ce qui
concerne les Gramindes, JACQuES-F£Lıx (1962, p. 69) explique que si des
elements austraux (p. ex. Danthonieae) ont pu se trouver amenes en Afri-
que nordorientale au contact de contingents holarctiques (p. ex. Agrosteae),
«les elements xerophiles originaux ne se sont gueres &tendus vers le Nord
et n’ont pu gagner la region Ecologiquement similaire, ce qui laisse suppo-
ser la persistance de l’ecran forestier » ; aussi la zone soudanienne se verra-t-
elle « repeupl&e », en dehors de l’element pantropical, soit par l’Element

1 Et l’on sait toutes les autres sym&tries que l’on a pu constater dans divers domaines,
oc&anographie, zoologie marine, g£ologie littorale, p. ex.

417

WW M. peregrina Hildebrandtii

Mm M. ovalifolia M. Drouhardii
M. stenopetala ZA v. concanensis
® MY. longituba & HM. oleifera ( spontand )

Fig. 12. Distribution « diastemique » des Moringa africains (d’apres KERAUDREN
1965).

deccanien (beaucoup des Andropogoneae et des Eragrosteae) dans la zone en-
core humide au contact de la Region guin&o-congolaise, soit par l’Element
touranien et indien (Stipeae) pour la zone desertique ». La pauvret£& des flo-
res seches nord-occidentales par rapport non seulement au Sud mais au Nord-
Est! montre, en tous les cas, que l’histoire des differentes provinces arides de-
meure passablement independante, au moins pour les periodes r&centes et
meme s’il a bien existe, anterieurement, une Randflora ä large extension et
dont le Nord-Ouest a d’ailleurs conserv& peu de choses.

Des disjonctions meridiennes ont &te decrites ailleurs qu’en Afrique.
Pour l’Amerique, AUBREVILLE (1969, p. 238) signale de nombreuses espe-
ces a «aires bitropicales separees par l’Hylaea amazonienne » p. ex. dans
les genres Ateleia et Centrolobium (Papilion.), Larrea et Bulnesia (Zygo-
phyll.), Conealia (Rhamn.), Atamisquea (Capparid.), Zanthoxylum (Rutac.),
etc et songe a une explication simplement £cologique avec possibilite
de contacts par les regions cötieres plus ou moins seches ou les montagnes ;
on pourrait y voir aussi le resultat d’une mise en place plus ancienne & la fa-

1 On connait une serie d’aires qui appuy£es sur l’Ethiopie s’avancent plus ou moins
loın vers l’Ouest : les remontdes Ouest-Est, A « contre-courant «, d’elements atlan-
tiques restent tres rares.

418

veur des pulsations complexes admises par HAFFER et qui font de l’Etendue
actuelle de l’Hylaea un fait relativement recent.

Du cöte de I’Indonesie, c’est WHYTE (1968, fig. 43—45) qui nous dec-
rit des disjonctions meridiennes, au niveau du corridor Timor-Moluques en-
tre les deux blocs humides Malaisie-Sumatra et Born&o, explicables par des
paleoclimats plus secs associes a des variations du niveau marin.

En Afrique, les orographies meridiennes, orientales, s’arretent trop töt
vers le Nord pour siphonner tres efficacement — malgre les Trefles et les
Myosotis d’Ethiopie — le reservoir holarctique, et aussi vers le Sud pour
offrir aux flores australes une voie d’acces en direction de l’&quateur : ni les
Lauracees, Magnoliacees, etc, du Nord, ni les Myrtacees, Cunoniace£es,
Proteacees, etc, du Sud n’auront trouve& ici leurs Andes ou leurs cordil-
leres comme Ausr£viLre (1955) l’a sı bien explique.

En ce qui concerne nos flores seches, les syme&tries « diast@miques » con-
statees restent, m&me sı elles ne sont pas tres nombreuses, m@me si certaines
ne sont qu’apparentes et dues, dans quelques cas, soit A l’imperfection des no-
menclatures soit aux insuffisances des recoltes, un des &lements utilisables
pour la reconstitution de l’histoire des flores africaines, t@moignant en effet,
suivant les cas, soit d’une large distribution « ancienne », celle de la Randflo-
ra, soit de migrations plus r&centes A partir des souches x@rophiles les plus
diverses, pal&oafricaines (et alors principalement australes), mediterran&en-
nes, ou, & des titres divers d’ailleurs!, asiatiques.

V. BIBLIOGRAPHIE

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423

Mitt. Bot. Staatssamml. München 424—437 1. 12. 1971

FLORISTIC RELATIONSHIPS BETWEEN THE
NORTHERN AND SOUTHERN ARID AREASIN
AFRICA

B. DE WINTER

1. INTRODUCTION

Of the phenomena encountered in plant distribution in Africa one of
the most intriguing is the recurring phenomenon of disjunction. Two out-
standing examples of interrupted distribution patterns, both of great im-
portance for the study of plant distribution in southern Africa, can be men-
tioned. The first and probably better known concerns the species of high
mountains of Africa, and the second even more striking example is the large
gap characteristic of the distribution of many arid area species which occurs
in the northern as well as in the southern desert areas of Africa.

When an annual precipitation map of Africa is examined, it is striking
that those areas which receive less than 500 mm per annum form two distinct
regions situated north and south of the equator. By far the greater part of
these regions is desert or semidesert with less than 250 mm rainfall per annum
and is bordered by relatively narrow zones, adjacent to the deserts receiving
250—500 per annum (see Kers; 1969, p. 40). The intervening areas stret-
ching over a distance of about 3000 km have sufficient precipitation to exclu-
de most desert-adapted plants.

Seen against this background, it is surprising to find a very close rela-
tionship between the floras of these strongly isolated areas. This pattern of
distribution, which mainly concerns us here, has been known to exist, both
for plants and for animals, for a considerable time. ENGLER (1921) probably
was the first to give general accont of it and mentioned approximately 60
taxa in this context. -In his account he divided his examples into three
groups namely:

(a) Examples of mediterranean and boreal species which have spread to
South Africa, (b) Genera with some species which are typically mediterra-
nean or mediterraneanboreal and which are also represented in South Africa,
(c) Genera of which a few xerophytic species occur in Somaliland and the
Sudan and which also occur in southern Africa, sometimes as vicarious spe-
cies. RANGE (1932) and DE WINTER (1963) contributed more information.
Vork (1964) apparently studied this relationship deeply, but unfortunately

424

his work was not available for use when preparing this paper and I have
only seen this reference.

Additional information now gathered shows that the situation, as could
be expected, is complicated and that there are numerous variations on the
general patterns outlined by EnGLErR. An analysis of the patterns will ob-
viously not be possible until the distributions of a large number of the spe-
cies have been mapped in fairly great detail.

The distribution map supplied by Kers for Cleome angustifolia Forssk.
is a fine example of what can be achieved.

As pointed out by Van ZINDEREN BAKKER (1966), much information of
value for palaeoecological studies can be gleaned from present-day distribu-
tion patterns and contemporaneous ecology and in this respect disjunct di-
stribution patterns are of special significance, as they may show the trends of
the changes which took place. That the present day distribution patterns
were produced by the interaction of past and present climates with the ge-
netic adaptability of the species is evident. An analysis and interpretation of
the patterns of distribution evolved by the different species will undoubtedly
contribute to a better understanding of past climates as well as the develop-
ment of these floras. Conversely, a knowledge of past climates is of great
importance to the plant geographer studying present day distribution pat-
terns.

With these aspects in mind, the author has decided to undertake the de-
tailed mapping of the distribution of all those taxa which may contribute
to our knowledge of the north-south arıd disjunction. In the present paper,
a brief summary of the problem is given. Lists of those taxa which may be
of significance have been brought together as a preliminary to the mapping.
In addition the faunal affınities between the so called Somali and South
West Arid Districts are briefly discussed followed by some remarks on work
on former climates in Africa.

2. TAXA COMMON TO THE NORTHERN AND SOUTHERN
ARID AREAS

Under this heading all those taxa which either show a disjunct distribu-
tion pattern or are particularly well represented in the southern and nor-
thern arid areas have been classified and discussed under eight separate grou-
pings. These groups will be dealt with under two headings namely those
with disjunct and those with contiguous distribution patterns. Taxa which
do not fall into the above categories have not been considered for the purpo-
se of this paper. Obviously the lists are not exhaustive and will no doubt be
much amplified as the work progresses.

2.1 Taxa with a disjunct distribution pattern

2.1.1 Families limited to the northern and Southern arid areas of
Africa and in some cases also present ın Asıa
Up to the present only three such families have been noted. In two ca-

425

ses namely Neuradaceae and Wellstediaceae they represent fairly recent
splits from older families namely the Rosaceae and Boraginaceae.

These families are:

Neuradaceae
J- G. AGARDH
Salvadoraceae LınnL.

Wellstediaceae (Pııc.)
NovAk

Southern distribution

Kalaharı- and Namib De-

serts (Neuradopsis, one
species; Grielum, 6 spe-
cies)

Drier regions of Tropical
and Southern Africa

South West Africa (Well-
stedia; one species)

Northern distribution

Mediterranean to India
(Neurada, one species)

Egypt, Israel, Sudan, Ara-
bia, India, Ceylon

N.E. Africa and Socotra.
(Wellstedia; one species)

2.1.2 Genera limited to the Northern arıid areas of Africa, Arabia, the Midd-
le East and North Western India — and the arıd areas of Southern Africa

The distribution areas of these genera in both the main areas of disper-
sal are, as far as could be ascertained, more or less contiguous and hence pre-
sent no further complications in the interpretation of their distribution.
This group consists of eight genera and represents seven families. "The genus
Citrullus as represented by the cultivated watermelon and its primitive cul-
tivars, is considerably more widespread in Africa than indicated in the list.
The cultivars can obviously not be considered in this context and have been

omitted.

These genera are:

Asclepiadaceae

Echidnopsis Hook. f.

Cucurbitaceae

Citrullus SCHRAD. ex
EckL. & ZEyYH.

Loasaceae
Kissenia R. Br. ex EnDL.
Fabaceae

Lotononis (DC.) Eckı. &
ZEYH.

Pedaliaceae

Sesamothamnus WELW.

426

Southern distribution

Northern Cape (Nama-
qualand)

Namib Desert, drier areas
of Southern Africa
(Three species)

South West Africa

Southern Africa (about
90 species)

South West Africa, Ango-
la, Northern Transvaal
(Three species)

Northern distribution

Arabia, Somalia, Tanzania

North Africa to India (One
species)

Arabıa, Somalia

Drier areas of East Africa,
North Africa to Arabia &
Baluchistan. (about ? 10 to
15 species)

Aethiopia, Kenya, Somali-
land (Two species)

Poaceae
Stipagrostis NEES

Tetrapogon Desr.

Sapindaceae

Erythrophysa E. Mey. ex
ARN.

Southern distribution

Drier areas of Southern
Africa (Twenty-six spe-
dies)

South West Africa,
Northern Transvaal, Mo-
zambique, Rhodesia (Two
species)

Northern Cape and
Transvaal (Two species)

Northern distribution

North Africa, Arabia, mid-
dle East, North Western In-
dia

Egypt, Aethiopia, Somali-
land, Kenya, Tanzania
(about 5 species)

Ethiopia (one species)

2.1.3 Genera represented in both the Northern and Southern arıd areas
of Africa but also more widespread, the northern distribution not conti-
guous

In this group 14 genera are included representing 13 families. The ge-
nera Matthiola, Trigonella, Erodium, Linum, Secale, Cytinus and possibly
Fagonia could have been placed in a separate group as genera with obvious
Mediterranean affinities. Of these Linum, Secale, Cytinus have been recor-
ded from the winter rainfall areas of the Cape and may indicate affinities
between the Mediterranean and Cape floras. The other genera are repre-
sented by species adapted to somewhat arid summer rainfall conditions in

southern Africa.

The genera Aizoon and Moringa, seem typically African-Asian, whe-
reas Trichoneura, Thamnosma, Fagonia have a New World distribution as

well.

These genera are listed below:

Aizoaceae
Aizoon L.

Brassicaceae
Matthiola R. Br.

Fabaceae
Trigonella L.

Geraniaceae
Erodium L’HE£rır.

Southern distribution

South Western Cape

Drier areas of Cape, Wes-
tern Transvaal, South
West Africa and Lesotho
(One species)

South Africa, central arıd
regions (Two species)

Cape Province, Trans-
vaal, Lesotho, Orange
Free State

Northern distribution

North Africa, Arabia, Ca-
nary Islands

Western Europe, Mediter-
ranean, Central Asica, At-
lantic Islands (Fifty-four
species)

Mediterranean, Asıa, Euro-
pe, Australia (about 70 spe-
cies)

Europe, Australia, Central
Asıa, Mediterranean, South

Tropical South America

427

Linaceae

Linum L.

Moringaceae
Moringa ADAnSs.

Poaceae
Secale L.

Trichoneura ÄNDERSS.

Rafflesiaceae
Cytinus L.

Rutaceae
Thamnosma TOoRR. &
FREM.

Tamaricaceae

Tamarix L.

Urticaceae
Forskolea L.

Zygophyllaceae
FagoniaL.

Pedaliaceae

Rogeria J. GAY

428

Southern distribution

Winter rainfall area of
the Cape (Two species)
One species extending
into the Eastern Cape

South West Africa (One
species)

Winter rainfall of the
the Cape (One species)

Namib Desert, Mozambi-
que, Angola. (Three spe-
cies)

Winter rainfall area of
the Cape (Two species)
Northern Transvaal (One
species)

South West Africa, North
Western Cape

South West Africa and
North Western Cape
(One species)

Angola, South West Afri-
ca, Cape. (Two species)

South West Africa (One
species)

South West Africa and
N. W. Cape (Four spe-

cies)

Northern distribution

Temperate and subtropical
areas especially the Medi-
terranean (More than 200
species)

North Eastern Africa, Ara-
bia, India, Madagascar

Mediterranean, Eastern Eu-
rope to Central Asia (Three
species)

Somaliland, Kenya, Egypt

(Two species), Americas
(Two species), Galapagos
(One species)

Mediterranean, Madagas-

car (Four species)

Arabia, Socotra, Southern
United States

Western Europe, Northern
Africa to India and North-
ern China (about 90 spe-
cies)

Canaries, Southern Spain,
North Africa, Aethiopia,
Somaliland, Arabia (About
4 species)

Mediterranean, North Afri-
ca, S. W. Asia to N. W. In-
dia. — Also S. W. North
America & Chile (About 39
species)

Sudan and Western Sahara
(One species), Brazil (One
species)

2.1.4. Species which occur in the Northern and Southern arid areas of
Africa, in some instances extending into Europe, Africa and Asia

In this group, with a few exceptions, only species which are relatively
uniform over their whole disjunct range of distribution have been included.
In most cases, their range of varıation in the whole of the distributional area,
hardly exceeds that of the variation found in each of the subsidiary areas.
Future monographic work will, however, be bound to change the statuts of
some of the taxa.

This group contains the largest number of species, a total of 41, repre-
senting 38 genera and 16 families. The Poaceae makes the biggest contribu-
tion with 17 species. Seven families contribute two species each and six fa-

milies one species each.

These species are as follows:

Aıizoaceae

Corbichonia decumbens
(ForsK.) EXELL

Trianthema crystallinum
(FoRsK.) VAHL

Asteraceae
Epaltes gariepina (DC.)
STEETZ

Geigeria acaulis BENTH.
& Hook. f. ex OLIVER
& HiıERN

Boraginaceae

Trichodesma africanum

(L.) R. Br.

Caryophyllaceae
Corrigiola littoralis L.

Polycarpon tetraphyllum
IE:

Chenopodiaceae

Atriplex suberecta VER-
DOORN

Southern distribution

Dry areas of Southern
Africa

South West Africa

South West Africa, Bots-
wana, Northern Cape,
Orange Free State, Rho-
desia, Angola, Mogambi-
que

South West Africa, Nor-

thern Transvaal

South West Africa, Nor-
thern Cape, Northern
Transvaal, Rhodesia, An-
gola, Mogambique

Transvaal, Natal, Cape;
Lesotho, South West Af-
rica

Cape, Orange Free State,
Natal, Rhodesia

Mainly South West Afri-

ca

Northern distribution

North African Desert
Areas

Egypt, Sudan, Arabia, In-
dia, Ceylon

Tanzanıa

Kenya, Somaliland

Sahara Desert, Arabia, Asıa

Kenya, Tanzanıa

North Africa, Arabia

Steppes of Europe (Fide
Aellen)

Atriplex vestita (THUNB.)
ÄELLEN

Suaeda fruticosa (L.)
FoRsk.

Geraniaceae

Monsinia senegalensis
GuitL. & PERR.

Loasaceae

Kissenia spathulata R. Br.

Poaceae

Asthenatherum forskalei
(VAHL) NEVSsKI

Cypholepis yemenica
(SCHWEINF.) CHIOV.

Enneapogon brachysta-
chyus (Jaus. & SPACH)
STAPF

Eragrostis curvula
(SCHRAD.) NEES

Eragrostis glandulosope-
data DE WınT.

Eragrostis porosa NEES

Eragrostis trichophora
Coss & Dur.

Fingerhuthia africana
LEnm.

Odyssea paucinervis
(NEES) STAPF

Schismus barbatus (L.)
THELL.

Sphenopus divaricatus
REIcHB.

Stipa capensis THUNB.

Stipagrostis obtusa (DEı.)
NeEes

Triraphis pumilio R. Br.

430

Southern distribution

Western Cape, Orange
Free State, South West
Africa, Mozambique

Angola, South West Af-

rica

South West Africa, Bots-
wana, Rhodesia, Angola

South West Africa

Namaqualand, Namib
Desert: South West Afri-
ca

North-Western Cape,
Drier Areas of the Nor-
thern Transvaal
Northern Cape, Northern
Transvaal, South West
Africa

High Rainfall and Arid
Areas of Southern Africa
Northern South West Af-
rica, Northern Transvaal
South West Africa, Drier
Areas of Northern Oran-
ge Free State, Transvaal
and Botswana

Central South West Afri-
ca

South West Africa,

South Africa

Drier Areas of South Af-
rica and South West Afri-
ca

Drier areas of the Cape,
South West Africa

North-Western Cape

North-Western Cape
North-Western Cape and
South West Africa
Namib Desert: South
West Africa

Northern distribution

Kenya, Tanzania

Mediterranean, Eritrea, So-
maliland

Tanzanıa, Kenya

Arabia, Somalia

North Africa

Dry areas of Kenya and
Tanzania, Somaliland

Dry areas of Kenya and
Tanzania (Northern), So-
maliland

Kenya, Eritrea, Tanzania

Kenya (Near Nairobi)

Kenya (Maktan)

North Africa, Ethiopia
Asia, Afghanistan, Arabia

Sudan, Ethiopia, Kenya

North Africa
Algeria: North Africa

North Africa
North Africa

Arabia

Tetrapogon tenellus
(RoxB. CHIov.

*Trichoneura arenaria
(HochHst. & STEUD.)
EKMAN

*Trichoneura eleusinoi-
des (RENDLE) EKMAN

Malvaceae
Althaea ludwigii L.

Malva aegyptia L.

Mesembryanthemaceae

Mesembryanthemum no-
diflorum L.

Nyctaginaeceae
Boerhavia repens L.

Commicarpus squarrosus
(HEım.) STANDL.

Orobanchaceae

Orobanche mutelii F.
SCHULTZ

Pedaliaceae

Rogeria adenophylla ].
Gay ex Der.

Sesamum alatum 'THonn.

Resedaceae

Oligomeris linifolia
(VAHL) MAcCBR.

Scrophulariaceae

Anticharis linearis
HochHst. ex AscnH.

Probably conspecific

Southern distribution

S.W.A., Northern Trans-
vaal, Southern Parts of
Rhodesia

South West Africa

South West Africa, Nor-
thern Cape

Northern Cape (Ken-
hardt)

Western and N. Western
Cape

South West Africa, North
Western Cape, Botswana

South West Africa

South Africa

Namib Desert: South
West Africa

South West Africa, Drier
Parts of Rhodesia, Mo-
gambique, Botswana and
Transvaal

Namib Desert

South West Africa, Bots-
wana, Northern Trans-
vaal, Rhodesia

Northern distribution

Somaliland, Tanzanıa,
Kenya

Egypt, North Africa

N. Africa

N. Africa

North Africa, Arabia,
nary Islands, Madeira

Somaliland, Kenya, Egypt

Somaliland, Arabia

Mediterranean, Persia, So-
maliland, Ethiopia

North Africa, Somaliland

Kenya, Ethiopia, Sudan, Se-
negal, Gold Coast, Nigeria

Arid Regions of Northern
Hemisphere: North Ameri-
ca, Northern Africa to
North-Western India

431

Southern distribution Northern distribution
Sterculiaceae

Hermannia modesta Drier Parts of Southern North Africa, Arabia
(EHRENB.) MAST. Africa

Sterculia africana South West Africa, Rho- Egypt, Sudan, Arabia, In-
(Lour.) Fıor1 desiıa*, Zambia*, Mala- dia, Ceylon

wi”, Mogambique
only in the hotter and drier parts

Zygophyllaceae
Zygophyllum simplex L. Northern Cape, South Northern Deserts to India
West Africa

2.1.5. Species which are represented in the Northern and Southern arıd
areas by distinct subspecies or varieties, one in the North and one in the

South

Only three examples have been listed but this is almost certainly an in-
dication of lack of monographic work on the species concerned rather than
a true indication of the status of the flora as a whole. This situation must
also be interpreted against the possibility that some of the species listed under
2.1.4. may be changed in status should they be subjected to monographic stu-
dies.

According to BOURREIL, Stipagrostis hirtigluma (STEUD.) DE WInT. shows
a tendency in North Africa to segregate into more or less similar varieties as
are recognised by DE WINTER (1965) from Southern Africa, but so indistinct-
ly as to make subdivision impractical. The author has on the other hand
only with hesitation accepted the var. hirtigluma as present in South Africa,
most of the material belonging to the two other varieties which are well de-
veloped, and reasonably distinct.

The work of Kers (1969) on Cleome angustifolia Forssk. has greatly
clarıfıed the taxonomy of this species and should serve as an example of what
may happen in other species subjected to intensive study.

These species are:

Southern distribution Northern distribution
Capparaceae
Cleome angustifolia
Forssk.
ssp. angustifolia _ Ethiopia, Arabia, Kenya
ssp. petersiana Drier areas of southern Drier areas of Eastern Afri-
Africa ca
ssp. diandra Drier areas of Southern —
Africa

432

Southern distribution Northern distribution

Poaceae
Stipagrostis ciliata

(Desr.) DE WINT. var.

ciliata —_ North Africa
Drier areas of South- and —_
South West Africa

var. capensis

Stipagrostis hirtigluma
(STEUD.) DE WINT.
var. hirtigluma

Areas marginal to the Sinai to Aethiopia, Arabia,
Namib Desert India

Central plateau and mar- _
ginal desert areas of
South West Africa

Central plateau of South,
N. Transvaal, Rhodesia

var. pearsoni
var. patula

2.1.6. Vicarious, closely related species, one confined to the Northern,
the other to the Southern arid areas

These species pairs are of particular interest since it is logical to conclu-

de that they must have originated from some common ancestral species du-

ring a period when the northern and southern deserts were connected. There

is a need for intensive study of these vicarious species before any conclusions

can be drawn.

These species are as follows:

Caralluma peschii NEL
Ritidocaulon subscandens

Huernia zebrina

N. E. Br.
H. transvaalensis STENT.
H. insigniflora

C. A. Maass

Huernia somalica

N. E. Br.
Stapelia revoluta Mass.
Stapelia prognatha BALLY
Boraginaceae

Heliotropium hereroense
SCHINZ

Heliotropium rariflorum
STOCKS

Poaceae

Stipagrostis uniplumis
(LicHT.) DE WINT.

Southern distribution
South West Africa

Northern Cape (Nama-
qualand)

Namaqualand

South West Africa

Arıd and semi-arıd West-
ern Southern Africa

Northern distribution

Ethiopia, Somalıa

Somaliland

Somalıa

Kenya, Somaliland

433

Southern distribution Northern distribution

Stipagrostis papposa _ North Africa
(Trın. & Rupr.)
DE WINT.

Stipagrostis foexiana = North Africa
(MAIRE & Wırc.)
DE WINT.

Tricholaena capensis North-western Cape and —_
(LicHT. ex RoEMm. & South West Africa
SCHULT.) NEES

Tricholaena teneriffae _ Somaliland
(L. F.) PArL.

Sterculiaceae

Sterculia rogersiüi Northern Transvaal, Na- -
N. E. Br. tal, Swaziland

Sterculia arabica (R. Br.) _ Arabia (Aden)
ÄNDERSS.

Wellstediaceae

Wellstedia dinteri PıLc. South West Africa

Wellstedia socotrana - Socotra & N. E. Africa
BALF. FE.

Zygophyllageae

Seetzenia africana R. Br. South Africa: Cape —

Seetzenia orientalis _ North Africa
DEcNE

2.2. Taxa with apparently contiguous distribution patterns but particularly
strongly represented in both the Northern and Southern arid areas
Examples under this heading have for convenience been divided into

two subdivisions (a) genera and (b) species. No families which as a whole

exhibits this characteristic distribution were noted.

2.2.1. Genera strongly represented in the Northern and Southern arıd areas
but with some species occuring in the intervening areas

When investigating the distribution of genera with the purpose of listing
those showing a distinct disjunction, a number of genera which showed an
apparently continuous dispersal were noticed. Nevertheless some of these
were very similar in the general distribution pattern to those showing dis-
Junction, except for a rather narrow belt which links the two areas. This
belt seems to coincide with the “subarid areas” linking the northern and
southern deserts and has been termed the “Arid-corridor” by some authors
(cf. Van ZINDEREN BAKkKER 1967 p. 76). No full list of these genera was pre-
pared at this stage and the following examples will suffice.

434

Commiphora Jaca. This genus is strongly represented in both northern
and southern deserts and the majority of species inhabit desert or semi-de-
sert areas. A few species occur in less dry habitats ı. e. C. harveyi (EncGL.)
EncL. and C. woodii EnGL. which occur in high rainfall forests on the east
coast of South Africa and also extend into tropical Africa. Such species, and
others less tied to conditions of extreme aridity C. neglecta VERDOORN, will
probably form a connection link between the northern and southern areas
of dispersal occupied by the genus may prove to be contiguous. Other genera
which probably have similar patterns of dispersal are Adenium RoEMm. &
SCHULT. with 15 species dispersed in tropical and sub-tropical areas in Africa
and Arabia. Most of them are stem succulents with a xerophytic habit.

Zygophyllum L. This genus is well represented in Africa especially in
Southern Africa and also in the Mediterranean, Central Asia and Australia.

Tribulus L. A genus of about 20 species of which five are Southern
African. There are centres of development in both the northern and sou-
thern arıd areas but species occur in the intervening areas.

Pterodiscus Hook. This genus has about 15 species which are confined
to tropical and Southern Africa and are mainly concentrated in sub-arid
areas.

2.2.2. Species widespread in both the Northern and Southern arıd areas but
also dispersed in the intervening areas

The following species probably are best placed under the above heading
until their distribution has been studied in detail. Cassia italica (Mırr.)
Lam. ex Anpr., Cleome monophylla L., Cissus quadrangularis L., Abutilon
ramosum (Cav.) GuiLL. & PERR., Commicarpus pentandrus (BURCH.) HEIM.,
Maerua angolensis DC., Glinus lotoides L., Salvadora persica L., Sporobolus
spicatus KuNnTH, Pegolettia senegalensis Cass.

3. AFFINITIES BETWEEN THE FAUNA OF THE NORTHERN
AND SOUTHERN ARID AREAS OF AFRICA

VAN ZINDEREN BAkKER in Palaeoecology of Africa (1967) brought to-
gether several short articles on this subject. On insects KocH (1965) poin-
ted out that “among animals the coleopterous Tenebrionidae appear to be
paramount to other groups, in that some highly xerophilous subfamilies (such
as Adesmiini, Zophosini, Tentyriini, Epigtragini) exhibit a great disconti-
nuity in their recent range of distribution and are distinctive for deserts, such
as the Namib, Sahara, the Arabic Rub’al Khali and, in part, also the Asiatic
Gobi”.

On birds WINTERBOTTON (1967) states as follows: “The resemblances of
the bird fauna of the north-east and south-west have long attracted atten-
tion. These resemblances exist at all levels. Thus the two Districts share
Benbain’genetar. 2. » which are virtually confined to these two areas.
Then there are nearly 30 species or species-pairs common to the north-east

435

and south-west ....... Nevertheless, each of these District has genera
which are peculiar to it and do not occur either in the other or anywhere
else”.

Based on the above observations WINTERBOTTOM suggests: (1) that a
corridor of desert or semi-desert country linked the Somali Arid and South
West Arid Districts some time in the past (ii) that because of the different
degrees of differentiation shown by the faunal lınks it is likely that such con-
ditions pertained more than once (iii) that in view of the otherwise conside-
rable differences between the faunas extending to the presence of unique ge-
nera, such connection was probably short in time and may even have been
incomplete.

4. STUDIES ON THE FORMER CLIMATES OF AFRICA

COETZEE and VAN ZINDEREN BAKKER (1970) recently pointed out that re-
latıvely little is known about the past climates of Africa whereas an impres-
sive volume of data is now available on the northern hemisphere. Further-
more, there is evidence that annual temperature drops of between 13°— 15°C
occurred in the Northern Hemisphere during the Quaternary, which, accor-
ding to CoETZEE et al., “shows clearly that even by inference only, it can be
concluded that big changes must also have taken place in the Quaternary
ecology of Africa”. That this statement is well founded is clear from the
outline of work done by Friınr (1959) and others as well as of their own
work. Pollen studies by Van ZINDEREN BAKKER and COETZEE were mainly
undertaken on the East African Mountains but extended also to Abyssinia,
Angola, South Africa, and even to Marion Island in the subantarctic. These
studies indicated that on the high mountains of East Africa, shifts in vege-
tation belts had taken place on a number of occasions. These shifts of vege-
tation are correlated with changes in temperature, a decrease in temperature
causing a downward shift, and rising temperature a corresponding upward
shift, of the tree line. It has been proved that decreases in temperature have
occurred sychronously on a world wide scale and probably were of cosmic
origin. Nevertheless they were often very different as far as their influence
on rainfall was concerned. These worldwide decreases in temperature would
have had a global effect on the climatic systems. Exactly what the effects on
the climate were needs further study. However, that fluctuation of rainfall
did indeed occur seems undeniable.

5. CONCLUSIONS

From the lists of taxa presented by various other authors and here sum-
marized and expanded it is clear that a very strong floristic resemblance
exists between the northern and southern arid floras of Africa.

The explanation of the strong floristic similarities by a former arid cor-
ridor which connected these areas or in the view of WINTERBOTTOM, the exi-

436

stence of connections at various intervals, are supported by the parallel situa-
tion found in plants and birds. Connections exist at all levels from the sub-
specific, specific to the generic and even the family level, with, in addition, a
high endemism in common to both areas or occasionally with mutually ex-
clusive endemism in related taxa in these areas. Nevertheless, it will have to
be established whether this situation could not have arisen even if a connec-
tion had only once existed, but on a considerable scale as well as for a consi-
derable time followed by more tenuous connections. The strong floristic
links seem difficult to explain by an arıid corridor only.

The existence of an “arıd corridor”, which made the migration of spe-
cies possible at various intervals in time, is also supported by palynological
and other studies which indicate that fluctuation in precipitation occurred
during the Quaternary.

To further our knowledge of this phenomenon, it is necessary to do de-
tailed mapping of the distribution of the taxa common to both floras, but
expecially those with disjunct distributions. In order to achieve this, taxono-
mic studies of those taxa of uncertain status will have to be undertaken fırst.

REFERENCES

COETZEE, J. A., & van ZINDEREN BAKKER, E. M. Palaeoecological Problems of the
Quaternary of Arica. $. Afr. Journ. Sci. 66: 78—84 (1970).

DE WINTER, B. Palynology in Africa, Eighth Report: 61—62 (1963).

— — The South African Stipeae and Aristideae (Gramineae). Bothalia 8:
201404 (1965).

ENGLER, A. Die Vegetation der Erde 9, 3, 2: 849—853 (1921).

FLint, R. F. Bull. Geol. Soc. Am. 70: 343—374 (1959).

Kers, L.E. Studies in Cleome. Svensk Botanisk Tidskrift 63 : 1—48 (1969).

Range, P. Die Flora des Namalandes. FEDDE Rep. 30: 9—16 (1932).

VAN ZINDEREN BAKKER Sr., E.M. Palaeoecology of Africa 1. (Re-edition of Palyno-
logy in Africa, Reports 1—8) (1966).

VERDCOURT, B. A new species of Erythrophysa from Aethiopia. J. Linn. Soc. Bot.
58, 372: 201 (1962).

Vork, H. ©. Die afro-meridional-occidentale Floren-Region in $. W. Afrika in:
K.H. Kreeg (Ed.), Beiträge zur Phytologie, Stuttgart (1964), pp. 1—16.

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 438—448 ort

QUELQUES PHANEROGAMES AFRICAINES A AIRE
DISJOINTE

J.-P. LEBRUN

L’etude des importantes collections botaniques (environ 30.000 nume&-
ros), constitutees par les agrostologues de l’Institut d’Elevage, essentielle-
ment dans les regions seches de l’Afrique tropicale septentrionale, nous a
amene, souvent pour les besoins de la determination elle-m&me, a nous in-
teresser A la r&partition de certaines especes. Nous nous pencherons ici sur
celles presentant en Afrique une aire disjointe ; ıl s’agit de plantes qui, gros-
so-modo, se trouvent confinees dans des zones seches situ&es a proximite des
deux tropiques ; dans le meilleur cas on se trouve en presence d’especes ayant
deux groupes de stations relictuelles ; entre ces deux portions d’aire, d’im-
portance relative variable selon les cas, pas ou fort peu de statiors interm£-
diaires ; mais il en va parfois differement et finalement on trouve bien des
varıantes entre J’aire totalement disjointe (Tribulocarpus dimorphantus) et
l’aire continue ou subcontinue (Pegolettia senegalensis). Il n’y a certainement
pas lieu d’exclure du groupe des especes A aire disjointe en Afrique, celles qui
sont presentes en Afrique et sur d’ autres continents, mais, la encore dans des
zones seches ; c’est le cas du Cyperus hamulosus (J. RaynaL, Adansonia, ser.
2,6: 585, 1966).

L’idee qu’un tel type de r£&partition est le fait d’une prospection bota-
nique insuffisante est probablement A rejeter dans la plupart des cas. Simple-
ment — ou bien depuis fort longtemps des zones arides stables existent dans
le Nord et le Sud de l’Afrique, alors qu’en Afrique de l’Est le climat est va-
riable ; ce qui n’exclut pas que certaines especes aient pu momentanement
penetrer et s’installer dans la partie orientale du continent puis disparaitre
des la r&apparition d’une periode plus humide : une aire primitivement ou
a un moment donne& assez homogene se trouvant alors morcelEee — ou bien
des especes peuvent franchir l’Equateur A la faveur de stations littorales sa-
blonneuses et relativement seches (cas d’Indigofera charleriana var. sessilis),
ou y trouver refuge.

Les stations dans lesquelles persistent ces plantes presentent peut-£tre
une Ecologie differente selon les especes entrant en compe£tition, mais com-
me l’a Ecrit BouUrRNERIAS «Les stations relictuelles d’une espece rare sont
donc les points ou cette plante a pu resister A toutes les causes de destruc-
tion... ; c’est sans doute pourquoi les plantes dont l’aire est la plus disjointe

438

sont localisees dans les habitats extr&mes : rochers, sables arıdes » ; faute de
moyens de dispersion efficaces ou dans l’impossibilite de concurencer les es-
peces presentes dans des zones voisines, elles ne peuvent s’etendre.

Recemment quelques especes A aire disjointe ont &t@ cartographices,
en particulier : — deux Malvacees, Cienfuegosia digitata et Gossypium
anomalum (FryxELL, Taxon, 16: 318, 1967 et Ann. Miss. Bot. Garden, 56 :
185 et 207, 1969) — deux Graminees, Enneapogon scaber (RENVOIZE, Kew
Bull., 22 : 398, 1968) et Hyparrhenia tamba (CLayTon, l.c., Add. Ser., 3 :123,
1969) ; mais un recensement complet des especes presentant un tel type de
repartition reste A faire et l’Etude des cartes obtenues suggerera peut-Etre de
nouvelles etudes sur des especes paraissant actuellement « sans problemes » ;
ce qui peut amener la mise en &vidence de taxas jusqu’ici m&connus, certains
auteurs de revisions n’ayant nullement fait appel ä la geographie botanique.
Precisions enfin que nos cartes sont £tablies d’apres la litterature et l’exa-
men des Echantillons des herbiers de l!’Institut d’Elevage, du Museum de Pa-
ris et des Jardins Royaux de Kew ä Richmond.

1. Dicoma capensis Less., Linnaea, 5 : 277 (1830) ;
WıLson, Kew Bull., 1923 : 378 et 382.

syn. : Tibestina lanuginosa MAIRE, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2, 4:

909—910 (1932) ; M&m. Acad. Sc. Inst. Fr. 62 : 35 (1935). Type : Mis-

sion TırHo (1912—17) : Tchad, Tibesti, pentes de I’Emi Koussi (A

1200 m ?), P! ; Qu£zeı et SanTA, Nouv. Fl. Alg., 2 : 1003 et fig. 2920:

1083 (1963).

Des sa description et pendant longtemps, cette Composee constitua
une enigme ; MAIRE Ecrivit : « il nous semble toutefois difficile de l’eloigner
des Cynareae Carlininae » (il s’agit en r&alite d’un representant de la trıbu
des Mutisieae), mais pour un botaniste tel que MAIRE, familier de la flore me-
diterraneenne, le Dicoma capensis n’est pas sans rappeler certains Atractylis.

En 1958, Qu£zeı Ecrit au sujet de Tibestina : » Ce genre monospe£cih-
que sans affinites &videntes»... et en 1965 : «Le genre end&mique Tibe-
stina, assez proche des Atractylis, est certainement mesogeen de m&me
que Silene et Campanula «. C’est WAGENITZ, en 1966!, ä l’occasıion de de-
terminations d’echantillons recoltes par ScHoLz au Tibesti pendant l’hiver
1964—1965, qui le premier, a signale l’identite des Dicoma capensis et Ti-
bestina lanuginosa ; ’examen que nous avons pu faire du type de cette espe-
ce, conserve au Museum ä Paris, nous a permis de conclure au bien fonde
de l’opinion de WAGENITZ. Petite consequence de l’identite des deux plantes :
le groupement decrit par Qu&zer en 1958, devient l’association A Melhania
Denhamii et Dicoma capensis ; presente sur l’Emi Koussi, elle colonise « les
regs et les &boulis caillouteux situ&s A proximite des lits d’oueds », entre

1 ScHoLtz, H. Beitrag zur Flora des Tibesti-Gebirges (Tchad). Willdenowia, 4:
198 (1966).

439

1800 et 2100 me£tres environ ; son existence est possible dans l’Air et sur le
versant meridional du Hoggar dans les rocailles granitiques de la Taessa,
entre 1600 et 1800 m.

Aire : — Sud-Ouest Africain, Rep. Sud-Africaine.
— Niger (Air), Tchad (Tibesti), Algerie (Hoggar).

|Tropique du cancer

I

Tropique du capricorne

DICO!A CAPENSIS

L

Fig. 1 — Aire de Dicoma capensis (Composte).

2. Geigeria acanlis (ScH.-Bır.) BENTH. et Hook. F. ex VATKE,

Oesterr. Bot. Zeitschr., 25 : 327 (1875) ; MERXMÜLLER,

Mitt. Bot. München, 1 : 280 (1953) ; incl. var. obtusata BonnET in Fou-
REAU, Docum. scient. Miss. Sahar., Miss. FourEAu — Lamy 1: 407
(1905).

bas. : Araschcoolia acanlis Sch. — Bır. in Pl. Kotsch. Nub., n® 104.
Diplostemma acaulis Sch. — Bıp.,]. c.

440

Petite Composee annuelle, sub-acaule, recouverte d’un tomentum blanc,
A allure de Plantago albicans. Apres floraison et fructification, de cette plante
subsistent longtemps de courts vestiges caulinaires, plus ou moins ondules,
portant des petites «ventouses » noires, restes des capitules desseches —
dans d’Ennedi, selon GirLET, la plante n’evolue completement chaque annee
que dans les endroits ayant regu des pre£cipitations abondantes.

Aire: — Niger, Tchad, Rep. du Sudan, Ethiopie (NE), Kenya,
Uganda, Tanzanie.
— Angola, Sud-Ouest Africain, Rep. Sud-Africaine.

Differents auteurs (HAGERUP 1930, CHEVALIER 1932) ont fait remarquer
que la flore du Sahel atlantico-nigerien Etait riche en Elements d’origine
orientale ; il est patent que le ruban compris, grosso-modo, entre les 20e et
13e paralleles devient petit & petit floristiquement tres homogene, le contin-
gent des especes « orientales » diminuant progressivement, la plupart Etant
« de l’Est » parce qu’on ne les avait pas r&coltees A l’Ouest ; les plantes de-
crites sur des &chantillons de la Republique du Sudan auraient pu l’Etre sur

Tropique du capricorne

GEIGERIA ACAULIS

u

Fig. 2 — Aire de Geigeria acaulis (Composee).

441

des collections en provenance du Mali ou de Mauritanie « sans Etre plus « oc-
cidentales > pour cela », pour reprendre l’expression de Monon (1938 ;
dans certains cas la m&me espece a &t& decrite sous deux noms, ’un donne
A une recolte occidentale, l’autre A un &Echantillon de l’Est;; ıl on est ainsi
pour un Solanum, nomme& S$. Heudelotii par Dunal en 1852 sur un sp&cimen
Heudelot du Senegal et $. albicaule sur un specimen Kotschy de la Rep.
du Sudan ; des localites intermediaires existent. Geigeria acaulis fut long-
temps citee parmi ces especes « orientales » ce qui est discutable car : —
d’une part, elle &tait aussi connue du Sud de l’Afrique — d’autre part elle
avait te recoltee A la frontiere Niger — Nigeria, pres du lac Tchad en
1900 ; melangee A des £chantillons geologiques elle est cependant citee
(n® 2998 ter) dans la partie botanique del’ouvrage de FourEAU : Documents
scientifiques de la Mission saharienne, 1: 394 et 407, 1905 ; ce sp&cimen fı-
gure dans l’herbier du Museum & Paris ; M.B. PEYRE DE FABREGUES ]’a trou-
vee au Niger en 1964 (cf. Adansonia, ser. 2,9 [1] : 161).

.
‚Tropique du canı

of

cer

Ze
Ss,

&

\Tropique du capricorne

| TEPHROSIA PLICATA

Fig.3 — Aire de Tephrosia plicata (Papilionac£e).

442

3. Tephrosia plicata Oliv., Hook., Icon. Pl. 15, tab. 1445 (1883) ; For-
BES, Bothalia, 4 : 959 (1948) ; GıILLETT, Kew Bull., 20(2) : 247 (1966).
syn. : Ptycholobium plicatum (OLıv.) Harms, Enge. Pflanzenw. Afr., 3
(1) :591 (1915) in obs.

Spectaculaire Papilionacee ä fruit replie sur lui-m&me, en accordeon
— cas probablement unique au sein des Tephrosia — ce qui aconduit HArMS
A proposer un genre particulier pour cette plante.

D’abord connue dans le Sud de l’Afrique, elle fut decouverte par Mo-
nop en 1927 au Mali ; puis c’est GILLET qui la recolte au Tchad, dans l’Ennedi,
en plusieurs points de 1957 a 1962 ; enfin GILLET decouvre, en 1966, une
recolte de CHEDEVILLE faite en 1953 dans le Territoire frangais des Afars et
des Issas.

Aire : — Mali, Tchad, Terr. fr. des Afars et des Issas.

— Mozambique, Rep. Sud.-Africaine.

Equateur

Tropique du capricorne

TRIRAPHIS PUMILIO

Fig. 4 — Aire de Triraphis pumilio (Graminee).

443

4. Triraphis pumilio R. Br. in DEnH. et Crapr., Voy., Append. : 245
(1826).
syn. : Diplachne nana Ness, Fl. Afr. austr. : 259 (1841).
Triraphis nana (Nezs) Hack., Bot. Jahrb. 11 : 403 (1890).
Trisetum nanum (NEEs) STEuD., Syn. Pl. Gram. : 227 (1855).
Triraphis glomerata Camus, Bull. Mus. Paris, ser. 2, 3:
759 (1931) — type : Algerie, Monop 338, Mission AuGIE-
RAS-DRAPER, Tanezrouft me£ridional, P!

Des 1931, anne de sa description, CHEVALIER (Rev. Bot. appl. Agr.
trop. II : 131) place l’espece de Camus, en synonymie du Triraphis pumilio ;
decision que nous estimons parfaitement justifie, les echantillons du TA-
NEZROUFT £tant simplement reduits dans toutes leurs parties, comme d’ail-
leurs certaines r&coltes d’ Afrique meridionale.

C’est une jolie graminee annuelle, de petite taille, rappelant un peu
Lamarckia aurea, des pays mediterraneens, au moins pour les Echantillons
les plus developpes.

Qu£zeL a decrit du versant meridional du Tibesti (Nord Tchad) une
association A Coelachyrium oligobrachiatum (= C. brevifolium) et Triraphis
pumilio qui se localise dans les depressions sableuses (lits d’oueds et zones
d’epandage), ou l’eau stagne apres les pluies.

Aire:— Mauritanie, Algerie mer., Niger, Tchad, Egypte, Rep. du
Sudan — Arabie.
— Angola, Sud-Ouest Africain, Rep. Sud-Africaine.

5. Kohautia aspera (HEYNE ex RoTH) BREMEK., Verh. Konikl. Nederl
Akad. Wetensch. Afd. Natuurk., sect. 2, 48 : 113 (1952)
bas. : Hedyotis aspera HEYNE ex ROTH, Nov. Pl. Sp. : 94 (1821).
syn. : Oldenlandia aspera (Heyne ex RoTH) DC, Prodr., 4: 428
(1830).
Hedyotis strumosa HochHst. ex A. RıcnH., Tent. Fl. Abyss.,
1: 364 (1847).
Oldenlandia strumosa (HochHsT. ex A. RıcH.) HıErn, Fl. Trop.
Afr. 3:58 (1877).
? O. trothae K. Krause, Bot. Jahrb. 43 : 133 (1909).
O. cyanea DiNTEr, FEDDE Repert. 19 : 318 (1924), nom. nud.
O. leclercii A. CHev., Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2,
5 :162 (1933) ; type : Malı : Adrar des Iforas, oued Iracher
Sidilene (= probablement Iracher Sadidene), LECLERC in
herb. CHEVALIER 25.988, P!, syn. nov.

Dans sa monographie, BREMEKAMP supposait que l’Oldenlandia lec-
lercii decrit par CHEVALIER en 1933 n’etait pas different du Kohautia aspe-

ra ; nous avons vu A Paris le type de l’espece de CHEVALIER ; il consiste en

444

echantillons particulierement bien developpes appartenant a notre avis au
K. aspera.

Aire : — Iles du Cap Vert, Senegal, Mauritanie (CHuDeEau, Zli !), Mali
(Adrar des Iforhas), Niger (Air), Rep. du Sudan, Ethiopie,
Kenya, Uganda, Tanzanie, Arabie — Indes occidentales.
— Sud-Ouest Africain, Botswana, R£&p. Sud Africaine.

FE

KOHAUTIA ASPERA

Fig.5 — Aire de Kohautia aspera (Rubiacee); les croix representent des lieux mal
localises.

6. Indigofera disjuncta GILLETT, Kew Bull., 1955 : 584 ; incl. var. fallax
GILLETT, 1. c. : 585 ; GILLETT, Kew Bull., add. Series, 1 : 132 (1958).
syn. : I. leptocarpa Hochsr. et STEUD. ex. Batr. F., Proc. Roy. Soc.

Edim. 11 : 510 (14) (1882) p.p. ; non E. et Z. (1836).
I. arenaria Bax., Fl. Trop. Afr. 2: 79 (1871) et auct. omn.;
non A. RıcH (1847) ; non I. arenarıa E. Mey. (1836).
I. acutifolia ScHinz, Abh. Bot. Ver. Brand. 30 : 163 (188);
non SCHLECHT. (1838).
I. semhaensis VIERHAPPER, Denkschr. Ak. Wien. 71: 362
(1907) p. p. ; non quoad typum.

445

I. welwitschii Ba. var. simplicifolia Bar. F., Journ. Bot.,
70 : 253 (1932).
I. engleri auct. : SAUVAGE, Off. Nat. antiacrid. Bull. n® 4:13
(1953) ; non BAR. F.
Le nom I. arenaria A. RıcH. a ete appliqu& par erreur ä l’/. disjuncta ;
de fait le binom /. arenaria A. RıcH. est un simple synonyme post£erieur d’/.
hochstetteri Bar.

Aire : — Mauritanie, Niger, Tchad, Rep. du Sudan — Arabie, Socotra
(var. fallax).
— Sud-Ouest Africain, Rep. Sud-Africaine (N W).

Tropique du capricorne

IINDIGOFERA DISJUNCTA
=

Fig. 6 — Aire d’Indigofera disjuncta (Papilionac£e).

446

7. Blumea gariepina DC., Prodr. 5 : 448 (1836).
RAnNDERIA, Blumea 10: 298 (1960) ; MERXMÜLLER, Prodr. Fl. Süd-
westafrika 20 : 36 (1967) ; Wıro, Kirkia 7 : 129 (1968—69).
syn. : Laggera gariepina (DC.) RANDERIA, Blumea 10: 298 (1960),

nom illegit.

Spectaculaire Composee entierement blanche argentee que le dernier
monographe du genre veut, certainement A tort, reclasser dans le genre Lag-
gera.

Aire : — Algerie mer., Niger, Tchad, Rep. du Sudan, Ethiopie — Arabie.
— Angola, Sud-Ouest Africain, Botswana, Rep. Sud-Africaine.

Equateur
429

| Tropique duopricorne——

IL BLUFEA GARIEPINA
L z

Fig.7 — Aire de Blumea gariepina (Composee).
447

8. Tribulocarpus dimorphanthus (Pax) S. MOORE, Journ. Bot. (London),
59: 228 (1921) ; FRIEDRICH in MERXMÜLLER, Prodr. Fl. Süd-
westafr., 10:7 (1967).

bas. : Tetragonia dimorphanta Pax, Bot. Jahrb. 10 : 12 (1888).

Arbuste ä fruits ligneux et Epineux, presentant une aire tres disjointe
et d’un type particulier A rapprocher de celle du genre Wellstedia.

Aire : — Somaliland, Ethiopie, Kenya.
— Sud-Ouest Africain.

_|Equateur

Tropique du capricorne

|
|

L TRIBULOCARPUS DIKORPHANTUS

Fig.8 — Aire de Tribulocarpus dimorphanthus (Tetragoniac£e).

448

Mitt. Bot. Staatssamml. München 449 —457 1.121971

QUELQUES REMARQUES A PROPOS DES
CUCURBITACEES DES FLORES SECHES

MONIQUE KERAUDREN-AYMONIN

Depuis des siecles, tous les voyageurs et en particulier les naturalistes, qui
ont eu l’occasion de parcourir les zones seches ou arıdes en Afrique, en Ame-
rique, en Asie, ou m&eme en Europe mediterraneenne, ne manquent pas
d’etre frappes par l’importance, souvent extraordinaire, que prennent, sur
les march&s, certains fruits de Cucurbitacees.

Il est donc certain dans beaucoup de cas, infinıment probable dans
d’autres, que diverses especes et peut-Etre des genres, se sont repandus sur
leur aire generale actuelle uniquement par !’intermediaire de ’homme.

Mais, des que l’on compare les donnees numeriques, ıl est absolument
essentiel de souligner en tout premier lieu que, par rapport a l’ensemble de la
famille des Cucurbitacdes, ce n’est finalement qu’un nombre reduit de gen-
res et d’especes qui fournissent des @lements utilitaires A peu pres communs
a toutes les parties du monde.

Si l’on relie ces diverses observations aux donne&es que nous apportent
les etudes anatomiques et physiologiques (gros tubes cribles, croissance et
developpement tres rapides, aboutissant A la formation de fruits et de grai-
nes fertiles m&me dans des conditions extr&mes, etc.) on est evidemment
amene A penser que l’homme a contribu& a favoriser l’occupation de l’aire
potentielle de nombreuses especes A une £Echelle pluricontinentale. En con-
sequence, il peut s’averer prudent de ne pas tenir compte de divers taxons
dont la dispersion generale actuelle pose indiscutablement le probleme des
centres d’origine des esp£ces (cas de nombreux Cucumis, Citrullus, Cucurbita,
Lagenaria).

Cependant, independamment de ces faits, beaucoup de constatations
incitent A penser que les Cucurbitacees trouvent effectivement en milieu tro-
pical sec, parfois m&me desertique, des conditions tres privilegiees pour
leur installation et leur expansion. Divers auteurs admettent la x£rophilie
comme un caractere important dans la famille.

D’autres, commentant la distribution geographique de la famille, mais
se basant sur des arguments A vrai dire fragiles et conjecturaux, estiment &ga-
lement que les Cucurbitacees pourraient avoir pour origine l’Archiguyane,
dont le climat ancien aurait et moins &quatorial qu’aujourd’hui. Ils

449

n’hesitent pas a envisager une origine secondaire lointaine qui aurait pour
consequence de supposer une anciennete au moins @quivalente des Angio-
spermes.

Notre propos n’est pas de resoudre un probleme aussi complexe,
d’autant plus complexe qu’a notre connaissance il n’existe pas de donnees
paleontologiques serieuses etayant l’anciennete post-bathonienne des Cu-
curbitacees. Nous voulons simplement essayer d’apporter quelques elements
a propos de cette question en examinant, comparativement A un certain nom-
bre de faits de chorologie relatifs aux taxons des zones seches africaines et
malgaches, les resultats que l’on peut tirer de l’etude morphologique de
certains de ces taxons dans leur cadre taxinomique.

Tout d’abord il convient de souligner que les inventaires floristiques ne
sont pas absolument regulierement r&partis sur tout le territoire considere
et qu’en particulier, un manque d’informations subsiste en ce qui concerne
la zone &quatoriale occidentale et la cuvette congolaise : les r&coltes sont
tres faıbles pour quelques territoires (Gabon, Republique Centralafricaine), le
recensement des unites n’est pas termine pour d’autres. En second lieu, il ne
faut pas perdre de vue que les donnees floristiques statistiques interessent
beaucoup plus des regions a delimitation politique que des zones biogeo-
graphiques bien circonscrites. Il est donc necessaire d’apporter les correc-
tions geographiques utiles au m&me titre qu’il s’avere souhaitable, dans de
telles comparaisons, d’homogeneiser les &tudes systematiques regionales
pour les transposer A une Echelle continentale. Nous ne reviendrons pas sur
ce point.

CONSTATATIONS CHOROLOGIQUES GENERALES.

Lorsque l’on regroupe l’ensemble des informations floristiques relatives
aux genres et aux especes, on aboutit, A propos des Cucurbitacees, ä un sche-
ma global qui corrobore, dans ses grandes lignes, la carte des richesses area-
les africaines proposee par J. Lesrun. Les situations non conformes se situ-
ent d’une part au niveau de la region du Cap, d’autre part au niveau de
Madagascar, territoire pour lesquels la richesse floristique compar£e serait
nettement moindre pour les Cucurbitac&es que pour la totalite de la Flore.
On observe, par contre, une richesse en genres accentuee au niveau du
tropique du Capricorne, A la foıs A Madagascar et au sud-ouest africain, et
une richesse sp&cifique maximum dans l’est-africain et en Ethiopie.

Une deuxieme constatation generale est la suivante : si ’on compare la
repartition des Cucurbitacees africaines A la repartition des zones seches,
on s’apergoit que non seulement les representants de la famille debordent
tres largement l’aire des climats xeriques, mais que de plus, on note au total
un certain appauvrissement au niveau des zones les plus arides. Ainsi, chez
les Cucurbitacees, ne trouve-t-on pas finalement, m&me a l’Echelle d’une
trıbu ou d’une sous-tribu, de repartition similaire A celle des Stap£liees, par
exemple. On peut pourtant rapprocher sans conteste du schema offert par

450

ce groupe d’Asclepiadacees, les aires des trois genres reunis par C. JEFFREY
dans les Trochomeriinae : Trochomeria, Dactyliandra, Ctenolepis dont pres-
que toutes les especes sont localisees aux regions seches et tres seches de
l’Afrique continentale intertropicale, nord, est et sud. Sur le plan &cologique,
ces plantes semblent exister au niveau des zones de for£ts seches ou de savanes

Acanthosicyos horrida Welw. ex Bentham et Hooker f. @

Acanthosicyos Naudiniana (Son.) C.Jeffrey @
Luffa echinata Roxb. *

Zehneria anomala C.Jeffrey %

Carte1: exemple de localisation aux zones seches africaines de quelques especes de
Cucurbitacees.

451

arborees mais transgressent ces types de formations pour habiter aussi les
steppes semi-desertiques. Aucun representant n’existe A Madagascar et,
m&me en ce qui concerne les Dactyliandra qui ont, en Afrique, une reparti-
tion bi-ar&ale (sud-ouest afrıcain et Kenya), mais qui existent aussi aux In-
des, il n’y a pas veritablement superposition entre les aires de ces especes et
l’aire des zones desertiques. En outre, les Trochomeriinae, au sens de C. JEF-
FREY, semblent representer les termes les plus xerophiles dans une tribu qui
comporte beaucoup de representants m&eso ou m&me ombrophiles (Peponi-
um).

L’image d’une r&partition bi-areale chez les Cucurbitacees xerophiles
africaines est donnees aussı par le genre Cucumella qui a Et€ reconnu dans
l’est-africain ou ıl habite les semi-deserts (steppes a Epineux et succulents),
en Angola et dans le Sud-Ouest Afrıcain ou ıl vit dans des phytocoenoses
semblables. Cependant, ıcı le hiatus est beaucoup moins prononce que chez
Dactyliandra, car l’aire meridionale s’etend nettement plus vers la Rhode-
sie. En outre ce genre est represente A Madagascar par une espece, Cucu-
mella cinerea, curieusement commune avec le sud-ouest de l!’Afrique et non
avec la region est-africaine, et qui habite non la region la plus seche, mais
les forets tropophiles.

En Afrique continentale, deux autres genres sont particuliers ä des zones
seches ou desertiques ; ıl s’agit d’end&miques regionaux n’ayant que de
lointaines parentes, Cephalopentandra dont l’aire s’etend surtout du nord
Kenya vers l’Ethiopie et les Somalies, et I’ Acanthosicyos dont les deux espe-
ces sont cantonnees A la cöte sud-ouest africaines et au Kalaharı respective-
ment.

Independamment des unites insulaires sur lesquelles nous allons reve-
nir, aucune autre unite de niveau generique ne represente un ensemble
xerophile nettement caracterıse. Les Eureiandra, en particulier, semble
avoir une assez large amplitude &cologique, bien que la majorite des espe-
ces tendent ä habiter des formations seches. Chez les Zehneria et les Kedrostis,
on note A la fois des plantes de for£ts, y compris forets denses, et des plantes
tout A fait xerophiles, certaines atteignant m@me les zones les plus deserti-
ques, de m&me pour certains Coccinia et Momordica (Rhaphanocarpus).

LE CAS DES UNTTES INSULAIRES

Deux iles situ&es A l’est de l’Afrique presentent, en ce qui concerne les
Cucurbitacees, une haute originalite par rapport au continent voisin. A So-
cotra, existe la seule unit de la famille A port phanerophytique, Dendrosi-
cyos, taxon tres ısole dont les affınıtes demeurent incertaines. A Madagas-
car, il existe 28 genres et 70 especes environ, soit une richesse sp£cifique
equivalente A celle de l’Afrique du Sud, mais une diversite generique net-
tement superieure. Parmi ces genres, 8 sont end&miques : deux sont localises
dans les fourr&s subdesertiques A grands succulents et &pineux (Xerosicyos
et Seyrigia), deux sont A « tendance » x€rophile nette, Lemurosicyos et Tro-

452

chomeriopsis (mais habitent les for&ts tropophiles ou les formations A succu-
lents), trois autres enfin ont leurs stations isol&es dans le domaine de l’Ouest
(sec) ou a ses limites : Tricyclandra, Zombitsia, Zygosicyos. En outre, comme
en Afrique continentale, le genre Corallocarpus s’etend sur les zone littora-
les tres seches.

Les genres les plus xerophiles sont aussi les plus diversifies : 5 especes
de Seyrigia, 3 (ou 4) de Xerosicyos.

Un dernier genre end&mique malgache, qui comprend probable-
ment les plus grosses lianes ligneuses connues dans la famille, Ampelosicyos,
a une amplitude Ecologique beaucoup plus large, avec des especes A la fois
dans l’est (foret ombrophile), dans l’ouest (for&ts tropophiles), dans le sud
(fourres a &pineux).

Il ne fait aucun doute que l’exemple malgache, base sur des genres en-
demiques de faible r&partition, est de nature ä confirmer pleinement les pro-
positions sur la xerophilie originelle des Cucurbitacees. Il faut, certaine-
ment, tempe£rer cette affırmation en raison des faits suivants :

— l’etude de la r&partition des Cucurbitacees malgaches en fonction du
« triangle climatique » d’AUBREVILLE, assigne une position «moyenne» A
l’ensemble des repr&sentants avec m&me un leger decalage vers les condi-
tions me&sophiles.

— les zones les plus seches de Madagascar sont moins arıdes climatiquement,
que les zones les plus seches de l’Afrique tropicale sud, mais les conditions
edaphoclimatiques semblent accentuer l’influence des faibles pluviosites
tres irr&gulierement reparties.

— les faits morphologiques ne sont pas, obligatoirement, conformes aux
« hypothöses » sur l’adaptation.

LES DOCUMENTS TIRES DE LA MORPHOLOGIE OU DE LA
TAXINOMIE ET LA CORRELATION DES CRITERES

Un certain nombre de criteres permettent souvent de tirer des conclu-
sions sans failles sur la sıgnification « biologique » des taxons par rapport aux
milieux qu’ils occupent.

Ainsi en est-ıl, par exemple, de la succulence, acquisition particuliere de
certains vegetaux vivant en milieu sec ou desertique.

Un certain nombre de types de succulence existent chez les Cucurbita-
cees, mais leur « signification » peut Etre discutee ; en effet, les constatations
comparatives sont assez deroutantes.

Le genre malgache Seyrigia, presente des caracteres tout A fait inhabi-
tuels chez les Cucurbitacees car son appareil vegetatif, apparemment aphyl-
le ä l’etat adulte, se reduit A des tiges lianescentes fines, charnues, presque
sans soutien liberoligneux (extinction alternee des faisceaux). En outre, c’est
un genre A 2 &tamines, le seul existant dans l’Ancien Monde, et nous avions
pense & une parente avec les Cucurbitacees bistaminees d’Ame£rique tro-
picale meridionale. Les Seyrigia ont, de plus, un nombre chromosomique

453

eleve pour la famille (en dehors des plantes cultivees). Tous ces Elements
incitent A penser que, sur le plan phylogenique, ce genre est relativement
evolue. Cependant, son origine reste probl&matique.

Le genre Xerosicyos, qui vit dans les m&mes stations que les Seyrigia,
presente une situation inverse. I] s’agit d’une liane ligneuse, & faisceau cri-

Cucumella cinerea (Cogn.)C.Jeftrey 4

Cucumella Kelleri (Cogn.) C.Jeffrey3$

a0 Dactyliandra nigrescens C „Jeffrey EI |

Dactyliandra Welwitschii Hook.f. ©

Carte2: exemple de localisation aux zones seches africaines de quelques especes de
Cucurbitacees.

454

bro-vasculaire complexe et de plus dedouble, dont les feuilles, larges, sont
tres Epaissies, charnues, ce qui conduit A classer incontestablement ce genre
dans les plantes succulentes. Mais, sur le plan systematique, il se situe dans
les groupes primitifs par son androcee tetrastamine caract£eristique, ses fruits
a ovules pendants, etc.

Cette double manifestation de la succulence chez deux genres x@rophiles
de Cucurbitacees malgaches, semble bien indiquer qu’il s’agit, regionale-
ment, d’un caractere secondaire. Ce caractere s’accorde avec ceux des autres
vegetaux qui composent les phytocoenoses meridionales de Madagascar,
Didiereacees et nombreuses Euphorbes en particulier.

Mais, et cela semble contradictoire, la succulence se manifeste chez
d’autres Cucurbitacees-Fevillees, en particulier chez Neoalsomitra sarco-
phylla du sud-est asiatique et surtout, en Afrique, chez les Gerrardanthus.
Or ces plantes n’habitent pas des formations seches subd&sertiques, mais au
contraire souvent des types forestiers plus hygrophiles. On se trouve place
en face d’une constatation paradoxale qui conduit & se poser le probleme de
la nature primitive ou secondaire du caractere chez les Fevillees, et &videm-
ment de sa signification &cophysiologique. La comparaison des autres struc-
tures des Xerosicyos et des Gerrardanthus en particulier, ne permet pas
de savoir si l’origine du groupe africano-malgache est forestiere hygrophile
ou me&so-hygrophile, mais il est possible que dans chacun des cas, l’&paissis-
sement des structures foliaires soit sans analogie.

Chez les Cucurbitacees x@rophiles afrıcaines continentales, la succulen-
ce est beaucoup moins marquee que chez les deux genres malgaches. Par con-
tre la spinescence se manifeste beaucoup plus nettement : c’est le cas chez les
Acanthosicycos sous-arbrisseaux buissonnants, comme chez le Momordica
spinosa qui peut Etre une lıane Epineuse.

Parmi les quelques especes de Cucurbitac&es qui penetrent v£ritable-
ment dans les deserts, en particulier la zone climatique saharienne ou saha-
ro-sindienne, il n’y a nı end&misme local ou regional, ni types d’adaptation
caracteristique. A part des especes dispersees par l’homme, le Cucumis pro-
phetarum, plusieurs Corallocarpus apparaissent comme des plantes A grande
repartition classıque de type saharo-sindien. Mais ıl faut faire la remarque
suivante : le Cucumis prophetarum a une tres grande amplitude, puisqu’on
le connait sous sa forme « typique » dans les regions desertiques, et, sous
des varıetes dans des formations boisees (la var. dissectus juqu’ä 2000 m
selon C. JEFFREY en Uganda).

On peut toutefois signaler que, sı la succulence n’est qu’assez peu pro-
noncee elle existe neanmoins chez des especes comme Kedrostis gigef dont
un autre caractere adaptatıf est, ainsi que le souligne H. GiLLET, l’extreme ra-
pidite de croissance puis de fructification.

C’est dans des conditions identiques d’habitat (rochers desertiques dans
le massıf de l’Ennedi) qu’une autre Cucurbitacee collectee par H. GiLLET a
pu £&tre identifite au Zehneria anomala. La succulence affecte les petites
feuilles divisees de cette plante qui semble se trouver aux limites de ses pos-

455

sibilites d’existence. Il s’agit d’une localite tres excentrique, peut-£tre relic-
tuelle, d’une plante actuellement r&partie dans les steppes sub-desertiques
du bloc sabeen de TH. Mono».

Relictuelles peut &tre aussi les tres rares stations connues d’un Luffa, L.
echinata, qui est sans doute la seule des Cucurbitacees x&rophiles sponta-
nees a posseder, en Afrique, une aire typiquement sahelo-soudanienne
(atlantico-nilotique de TH. Mononp). Mais la encore, on se trouve en presence
d’une aire disjointe, l’espece existant en Inde, avec donc un hiatus important.
Cependant, plusieurs des stations de cette zone seche £tant situdes dans des
zones inondables, l’hypothese de stations correspondant A une migration re-
lativement recente n’est pas a exclure.

CONCLUSIONS

Il n’est peut Etre pas vain de comparer, en conclusion, la richesse afrıcai-
ne en genres x@rophiles et non x@rophiles. On constate qu’un nombre non
negligeable de genres et d’especes se trouvent tres nettement localisees au ni-
veau des regions dites de forets, et m&me de forets denses humides. Certains
genres comme Telfairia, Thladiantha, Cucumeropsis, Raphidiocystis, Co-
gniauxia, etc. peuvent &tre consideres comme tres typiques de formations de
foret dense.

Parmi les genres aue les hypotheses phylogeniques conduisent a ranger
parmi les plus primitifs existent aussi bien des genres forestiers ( Ampelosi-
cyos A 5 &tamines libres, end&mique) que dans des genres savanicoles (Zuf-
fa, egalement 5 &tamines) ou des genres typiquement xerophiles (Xerosi-
cyos, 4 @tamines mais tres petits pollens, caractere considere comme an-
cestral). L’examen de la localisation des zones d’endemisme, comme l’etude
des densites de diversification, n’apportent pas d’elements bien convain-
cants pour trancher.

Tout au plus, dans l’&tat actuel des connaissances, peut-on estimer que
les zones forestieres ouvertes ou ferm&es en climat tropical sec non deserti-
que, semblent constituer des regions de particuliere richesse, qu’il s’agisse des
types phytocoenologiques pluristrates, des types bistrates, ou m&me des ter-
mes A Epineux et succulents tels les for&ts seches du sud de Madagascar. S’il
y a des arguments « africano-malgaches » pour penser que les Cucurbitac£es
pourraient representer des vestiges d’une ancienne flore seche a dominance
d’herbacdes (ce qui serait d’ailleurs en contradiction avec l’hypothese
d’HuTcHiınson qui admet les Cucurbitacees dans les Lignosae), il convient de
rappeler que le peuplement en representants de la famille de la zone seche
boreale du continent africain n’est pas tres caract£ristique. La diversifi-
cation de la famille dans les zones montagneuses asiatiques ou sud-ame£ri-
caines est &galement un fait important a l’Echelle mondiale.

Malgre& la richesse et la diversit& des types malgaches, malgre& la large
diversification n&o-tropicale, on ne trouve pas chez les Cucurbitacdes d’argu-
ments solides pour &tayer l’hypothese d’une origine australe, encore moins
d’arguments probants relatifs A un « berceau » non &quatorial gondwanien.

456

Divers taxons apparaissent comme des &l&ments tres int@ressants des
flores seches orientales et meridionales de l’Afrique et peuvent &tre consi-
deres regionalement comme de bonnes caract£eristique chorologiques. La
connaissance des Cucurbitacees malgaches a apporte, pensons-nous, une
bonne confirmation de ces faits. Sans doute, seule une &tude comparative de
la diversification specifique chez diverses familles tropicales A representants
xerophiles africano-malgaches, telles Euphorbiacees, Asclepiadacees, etc.
permettrait-elle d’extrapoler les r&sultats sur un plan pal&obiog&ographi-
que significatif.

BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE

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457

Mitt. Bot. Staatssamml. München 458—469 1.123197

PARALLELE TAXONOMIQUE DE STIPAGROSTIS
PUNGENSETSTIPAGROSTIS SABULICOLA,
GRAMINEES AFRICAINES

PIERRE BOURREIL

RESUME
Dans cette note, un parallele entre Stipagrostis pungens d’Afrique bor£ale et
Stipagrostis sabulicola d’Afrique australe prouve que ces deux taxons de disjonction
ancienne ont des affinites phylogen£tiques assez proches et derivent probablement
d’un ancetre commun.

ZUSAMMENFASSUNG
In dieser Arbeit beweist ein Vergleich zwischen der nordafrikanischen Stipagro-
stis pungens und der südafrikanischen Stipagrostis sabulicola, daß diese beiden Taxa
von lange zurückliegender Disjunktion phylogenetisch verwandt sind und vermutlich
gemeinsame Vorfahren haben.

SUMMARY
In this paper it is proved by a comparison between the northafrican Stipagro-
stis pungens and southafrican Stipagrostis sabulicola that these two taxa with an
ancient disjunction have a close phylogenetic affiniıty and probably have common
ancestor.

En parcourant la peripherie des grandes dunes du desert de Namib,
le Professeur TH. MonoD voyant des touffes dispersees de la m&me grami-
nee pensa » tiens, voila du Sbot!! » Tres surpris par la presence, en ce lieu,
d’une espece qu’il croyait Etre Stipagrostis pungens, ıl nous Ecrivit pour plus
ample information. Si le travail que nous presentons aujourd’hui est une re-
ponse A cette question, il est aussi un prelude A une vaste &tude que nous
consacrerons A Stipagrostis sabulicola?, espece psammophile du desert de
Namib, et ä Stipagrostis pungens?, graminee des sables sahariens.

I. PARALLELE MORPHOLOGIQUE
Beaucoup de similitudes existent au nıveau de l’appareil vegetatif de
ces taxons. C’est sur l’inflorescence qu’apparaissent surtout certaines diffe-

rences que nous allons &nume£rer.

458

1. Panicule.

St. pungens. Panıcule lineaire-ove&e, frequemment interrompue et plus ou
moins diffuse, quelquefois pauciflore.

St. sabulicola. Panicule lineaire-oblongue, avec ou sans ramifications late-
rales, a nombreux £pillets rassembl&s en groupements spiciformes.

2. Glumes
a. Glume inf£rieure.
St. pungens. Gl de 12—13 mm de long, 5—3 nervuree, attenuee en pointe,
a face externe glabre (parfois, la carene moderement scabriuscule vers le
haut), A face interne poilue.
St. sabulicola. Gl de 8—11 mm de long, 3-nervuree, attenuee en pointe, A
faces externe et interne glabres.
b. Glume supe£rieure.

St. pungens. G2 de 13—17 mm de long, 3—1 nervuree, ä face externe gla-
bre, ä face interne poilue, A sommet &rode ou bifide et alors A tres court mu-
cron flanque& de deux lobules lateraux tres reduits.
St. sabulicola. G2 de 8—11 mm de long, 3—1 nervuree, A faces externe et
interne glabres, A sommet subaigu (troncatures obliques de part et d’autre de
la nervure mediane) ou moderement bifide et alors A tres court mucron
flanqu& de deux lobules lateraux tres reduits.

3. Callus

St. pungens. Callus de 0,75—1 mm de long, non tors, insere obliquement
par rapport ä l’axe du corps lemmaire dont il est separe par un £trangle-
ment abaxial en gouttiere ; extr@mite juxta-lemmaire £&largie, extr&mite
inferieure acuminee ; cöte adaxial deprime en corbeille ; trichome absent
ou tres rudimentaire.
St. sabulicola. Callus de 1,5 mm de long, tors, A bord adaxial sıtue dans le
prolongement de celui de la demi-partie inferieure du corps lemmaire ; ex-
tremite inferieure longuement acuminde ; trichome abondant et heterogene :
poils ascendants-ras, sauf ceux de l’apex qui atteignent la moitie du corps
lemmaire.

4. Corps lemmaire
St. pungens. Corps lemmaire de 4,5—6,25 mm de long, entierement glabre, ä
marges apicales se prolongeant en deux languettes rudimentaires, aiguäs et
adn&es partiellement & la colonne.
St. sabulicola. Corps lemmaire de 3,5—4,5 mm de long, fusiforme-courbe, ä
concavite abaxiale, A marges apicales se prolongeant en deux languettes
pro@minentes et adnees en partie a la colonne.

5. Colonne

La colonne lemmaire atteint chez l’une et l’autre espece, 1—1,5 mm de
long.

459

Q
a
©
v
“
S
&
a
o
Q

460

6. Subules d’aröte

St. pungens. Subules inegales ou subegales (les laterales d’environ 12 mm
de long ; la mediane legerement plus longue ou de 14—15 mm, parfois da-
vantage), densement plumeuses tout le long (panache fusiforme, en coupe
axiale, a extr&mites aigu&s), A pointe excurrente apicale.

St. sabulicola. Subules subegales (de 5,5 ä 10 mm de long), entierement plu-
meuses (panache tres oblong et ä extr&mites aigues) et sans pointe excur-
rente apicale.

7. Paleole

St. pungens. Pal&ole de 1,4 mm deL. et de 1,3 mm del. & son niveau le plus
elargi ; apex bidente ; cordons tenus de protoxyleme (au nombre de 2) en-
cadrant la carene, syme&triques par rapport A l’axe et n’excedant pas le quart
de la longueur de la palea.

St. sabulicola. Paleole de 1,2—1,3 mm de long et de 0,7—0,8 mm de l. &
son niveau le plus Elargi ; apex bi ou tridente ; cordons tenus de protoxy-
leme (au nombre de 2) encadrant la car&ne, symetrique par rapport A l’axe
et atteignant presque le sommet de la palea.

8. Lodicules

St. pungens. Lodicules au nombre de 2, plus longs que la pal&ole (1,7 mm) et
d’au plus 0,7 mm de I. lanc&oles, a 4—5 cordons tenus de protoxyl&me re-
groups en deux micro-troncs vasculaires.

St. sabulicola. Lodicules au nombre de 2, plus courts que la pal&ole (1,1 mm)
et d’au plus 0,3 mm de |., etroitement lanceoles, A 4—5 cordons tenus de
protoxyleme regroupes en deux micro-troncs vasculaires.

9. Etamines

St. pungens. Antheres au nombre de 3, sub-basifixes, de 4,5—5 mm de long,
A maturite.
St. sabulicola. Antheres au nombre de 3, sub-basifixes, de 3,5—4 mm de long
A maturite.

Planche 1. Dessins des pieces des Epillets de Stipagrostis pungens et St. sabuli-
cola.

Remarques preliminaires : les symboles « A » se rapportent A Stipagrostis pun-
gens. Les symboles “ S» se rapportent ä Stipagrostis sabulicola. Le symbole « N »
que nous utiliserons ici est &quivalent aux lettres « A » ou « S».

N1: glumes .—. N2 : diaspores .—. N3a : zone jouxtant l’articulation lem-
maire, face adaxiale .—. N3b : m&me zone, face abaxiale .—. N4 : pal£ole.

N.B. : les dessins ont &te effectues A l’aide du tube place sur la binoculaire M.5
Wırp (Ni et N2 au x 6; N3 et N4 au x 50). La planche a &te reduite A la justifica-
tion du bulletin.

461

a
&

Dessins de PB

462

10. Gynecee

St. pungens. Ovaire brievement pedicelle, subpiriforme, de 0,6 mm de L.,
pour 0,3 mm de l.. Style court de 120 u de L.. Branches stigmatiques : partie
glabre de 760 u deL. ; partie plumeuse de 2—2,25 mm de L. Vascularisation
(protoxyl&me) atteignant le sommet des stigmates.

St. sabulicola. Ovaire brievement pedicelle, subpiriforme, de 0,8 mm de L.
pour 0,4 mm de l.. Style court de 120 u de L., Branches stigmatiques : partie
glabre de 600—800 u de L. ; partie plumeuse de 2,5 mm de L. Vascularisa-
tion (protoxyleme) atteignant presque le sommet des stigmates.

11. Caryopse

St. pungens. Caryopse de 5 mm de L. et de 1 mm de |. pour 1 mm d’epais-
seur dans la zone mediane, & vestiges stigmatiques apicaux (partie inferieu-
re non plumeuse) ; face abaxiale rectiligne ou presque (embryon de 2 mm de
L.) ; face adaxiale legerement bombe&e et pourvue d’une impression hilaire
tres superficielle et lin&aire.

St. sabulicola. Caryopse de 3 mm de L., et de 1 mm de |. pour 0,7 mm
d’epaisseur dans la zone mediane, A vestige stylaire apical ; face abaxiale
rectiligne ou presque (embryon de 1,2 & 1,4 mm de L.) ; face adaxiale forte-
ment bombe&e et pourvue d’une impression du hile lin&aire, faiblement sil-
lonnde dans la demi-partie inf£rieure, tres superficielle au-dessus.

II. PLAN DE VASCULARISATION

Les plans de vascularisation sont analogues et la formule de l’alternance
vasculaire peut facilement £tre £tablie d’apres nos travaux anterieurs
(BouRREIL 1967, 1969). Stipagrostis pungens possede de 9 a 13 nervures princi-
pales. Sur Stipagrostis sabulicola (echantillons examines par BOURREIL et DE
WINTER), on en denombre de 11 & 13, mais nous pensons qu’il est necessaire
d’examiner d’autres limbes pour savoir si ce nombre plafonne ä 15 ou decroit
\ ye\ 7 TER > . > 44°
ä 9. En effet, nous avons deja demontre A P’appui d’exp£riences de culture,

Planche 2. Dessins des pieces des £pillets de Stipagrostis pungens et St. sabuli-
cola.

Remarques preliminaires : voir pl. 1.

N5a: face adaxiale du callus (5al : trichome du callus extirpe au scalpel) .—.
N5b:: face abaxiale du callus (5b1 ; trichome du callus extirpe au scalpel) .—.
N5c :: face laterale du callus (5c1) et 5c2, vues laterales droite et gauche du callus
dont le trichome a &t& extirpe) .—. N6 : lodicules .—. Caryopse vu par les cötes
adaxial (N7a), abaxial (N7b), lateral (N7c) .—. N7d : coupe tansversale du caryop-
se effectude dans la zone me&diane.

N.B. : Les dessins ont &te effectues aux grossissements suivants : x 12 (N7a,
N?b, N7c) ; x 25 (S5a2 et S5b2) ; x 50 (A5a A Aöc, — S5al a S5cl ; N6 ; N7d).
La planche a &t& reduite A la justification du bulletin.

463

A:

A2

464

que l’amplitude de varıation nume£rique des faisceaux principaux des limbes
2-sous paniculaires de certains Aristides &tait de 4 unites (BOURREIL &
GiLLET 1969).
Anatomie de detail
Cette etude sera effectude ulterieurement (voir aussi BOURREIL 1962
et DE WINTER 1965).

Ill. INCIDENCES TAXONOMIQUES.

L’etude morphologique prec&edente permet indubitablement de distin-
guer deux especes dont nous allons Evaluer le degr& d’affinite, en partie, par
comparaison avec d’autres Aristides.

1. Remarques analytiques sur les pieces de l’Epillet

a. Panicule. Comme l’a pr&cise DE WINTER et comme nous le pensons,
d’autres caracteristiques que celles du port de l’inflorescence, permettent de
supposer quiil existe des liens phylogeniques entre Aristida rhiniochloa
Hochsrt. a panicule diffuse, rameaux primaires apparents, et Aristida hub-
bardiania SCHWEICK. & panicule spiciforme.

b. Glumes. L’Ecart des bornes limites proximales de la longueur des glu-
mes homologues de Stipagrostis pungens et St. sabulicola est de faible impor-
tance (1—2 mm). Les bornes proximales du nombre de nervures de la piece
G1 sont confondues, et pour la glume sup£rieure, les intervalles de variation
sont identiques.

c. Callus. La forme des callus presente des differences marquees. Du
point de vue trichome, il nous parait important de signaler les structures sui-
vantes. L’un des sippes infraspecifiques de l’espece Aristida adscensionis L.
est caracterise par un callus glabre (Ar. adscensionis L. var. glabricallis
MAıRE) (1953), alors que, cet appendice rach£olaire est, au sein de la variete
typique et des autres unites de m&me rang, orne d’un trichome abondant.

d. Corps lemmaire. Icı, encore, l’&cart des valeurs des bornes limites pro-
ximales de la longueur du corps lemmaire des deux Stipagrostis est faible.

e. Subules d’arete. Des experiences realisees sur Aristida rhiniochloa
(BourRrEıL 1969c, 1970, 1970a, BOURREIL & GILLET 1969) ont montr£, que par

Planche 3. Dessins des coupes transversale de limbes 2 sous-paniculaires de
Stipagrostis pungens et St. sabulicola.

(Al) : Stipagrostis pungens (DEsr.) DE WINTER .—. (A2) : Stipagrostis pungens
var. transiens MAIRE .—. (A3) : Stipagrostis pungens var. pubescens HENRARD .—.
(B) : Stipagrostis sabulicola (PıLGER) DE WINTER.

N.B. : Les dessins realises avec la collaboration de Mlle N. Pate, ont &te effec-
tues A l’aide du tube du microscope WILD M. 20, des oculaires x 10 et de l’objectif
x 20. La planche a &te reduite A la justification du bulletin.

465

varıation radicale de l’&cologie, on pourrait obtenir un decalage du poly-
gone de frequence de la longueur des subules d’ar&te (genotypic drift) nette-
ment plus grand que celui qui separe les polygones correspondants de Sti-
pagrostis pungens et St. sabulicola.

f. Pal&ole et lodicules. Ces pieces — quoique differentes par leur forme
et leur taille — procedent d’une m&me structure vasculaire. Il est a remarquer
que chez Stipagrostis pungens, la vascularısation de la pal&ole est plus re&-
gressee.

g. Androcee et gynecee. Ces appareil reproducteurs sont tres affines par
leur forme et leur taillet.

h. Caryopse. La forme et la taille des caryopses ont, chez l’une et l’autre
espece, des differences significatives.

2. Degre& d’affinite des especes

Notre etude critique montre — par la somme des caracteres de differen-
ciation — que Stipagrostis pungens et Stipagrostis sabnlicola sont deux
especes nettement individualisees. Toutefois, certains &l&ments essentiels
de discrimination r&sultant ıcı d’une sommation de caracteres d’opposition
que nous avons observ£&s soit sur deux especes affınes (Aristida rhiniochloa et
Aristida hubbardiana), soit sur des sippes infraspecifiques appartenant A la
m&me espece (Aristida adscensionis L. var. glabricallis MAIRE et autres va-
rietes) permettent de penser que ces deux especes derivent d’un anc£tre
commun.

CONCLUSION

De toutes les especes sud-afrıcaines A trois subules d’ar&te plumeuses,
Stipagrostis sabulicola est la seule A posseder des liens d’affinites avec Sti-
pagrostis pungens, taxon d’Afrique bore£ale?. Il y a, d’ailleurs, — A notre
avis — plus de ressemblances entre ces deux sıppes qu’entre Stipagrostis sa-
bulicola et Stipagrostis ramulosa, especes qu’a rapprochees DE WINTER. Qui
plus est, Stipagrostis pungens remarquablement voisin de Stipagrostis vulne-
rans, St. pennata et St. scoparia® differe davantage de l’espece d’Afrique
australe, ce qui corrobore une disjonction nord-sud africaine et une diversifi-
catıon specifique plus anciennes que celles du groupement precite d’Afrique
bor&ale’. Nous pensons, A titre d’hypothese, que la disjonction de la lignee
ancestrale s’est effectu&e a partir d’un precurseur appartenant aux pa-
leo-Arthratherum et que l’apparition du panache sur les subules
d’ar&te des descendants date au plus töt du miocene (BoURREIL 1969c). Cette
interpretation est conforme au concept selon lequel la speciation peut, dans
certains cas, resulter de la diversification d’un ancetre r&epartı sur une aire
donnde dont la fragmentation est provoquee par des modifications du bio-
clımat (DogzHansky 1959 ; FAVARGER 1964, 1966 ; STEBBINS 1950).

Cette introduction A l’Etude taxonomique de deux Arıstides &minem-
ment psammophiles sera suivie de recherches specialisees (caryologie, paly-

466

nologie photonique et &lectronique, &tude des Epidermes, etc...). L’auteur
entreprendra, en outre, une e&tude de phytochorologie et de phytosociologie
appliquee qui lui permettra, probablement, d’interpreter correctement
lPextraordinaire dissyme£trie de l’aire de repartition de ces deux especes.

NOTES EXPLICATIVES

. En Afrique du Nord, on dirait « voilä du Drinn ».

. Stipagrostis sabulicola (PıLGER) DE WINTER, Bothal. 8 : 331—334 (1965).

. Stipagrostis pungens (DEsr.) DE WINTER, Kirkia 3 : 134—136 (1963).

. Nous ne faisons pas ici allusion ä l’&tude des grains de pollen qui sera envisagee

ulterieurement.

5. Il faut preciser ici que HENRARD a decrit d’Afrique australe une sous-espece du
taxon Stipagrostis pungens (Aristida pungens subsp. peyeri) d’apres l’examen
d’un specimen immature. Pour DE WINTER (communication par lettre du 31-3-65),
cet exemplaire correspondrait a Stipagrostis Iutescens qui serait affine de St. garu-
bensis.

6. Le groupement Stipagrostis pungens, St. vulnerans, St. pennata, St. scoparia n&-
cessite une revision complete que nous entreprendrons un jour.

7.Nous avons, par contre, cite des especes de Stipagrostis tres anciennes (BOURREIL

1969c) A r&partition nord-sud africaine et qui n’ont presque pas &volue.

Zune.

ORIGINE DU MATERIEL D’ETUDE

Stipagrostis pungens (DEsF.) DE WINTER : Tibesti (Mono 8075). — Fort Lalle-
mand, Sahara (MAIRE, 1320 — pour l’etude des caryopses).

Stipagrostis sabulicola (PıLGER) DE WINTER : environs de Gobabed. Echantillon
donn& au Professeur MonoD par le Directeur de la Namib Research Station de Wal-
vis Bay, South West Africa.

ADDENDA

Nous n’avons pas connaissance d’ouvrages ou l’on mentionne que les
Graminees sont des Cyperacees. Personnellement, nous avons &crit (1969 c, p.
360) «sur un biogramme £tabliı en fonction du temps, H. Prar localise
l’esquisse des premiers lineaments qui caracterisent la famille des Grami-
nees tout pres du point X ou elles se fusionnent avec les Cyperacees et
qu’on peut approximativement dater du Cenomanien ». Ceci se situe, selon
le schema de Prar (fig. 6, Bull. Soc. Bot. Fr., 107[1—2]: 64 [1960]) ap-
proximativement A une centaine de millions d’anndes en arriere. Ce paral-
lele & l’Echelle du temps a une signification autre que celle applicable aux
sippes actuels.

Pour en revenir & la notion d’entite specifique, nous constatons qu’effec-
tivement certains auteurs anterieurs decrivaient comme telles des unites
taxonomiques que l’on a mises depuis en synonymie (LocArD denombrait plus

467

de 250 especes de moules d’etang qui ne sont pour les specialistes contempo-
rains, que des formes d’une espece unique). Nous renvoyons A GUYENOT pour
1: acception que nous donnons au vocable espece. Pour conclure, il convient de
preciser que si nous placions en synonymie Stipagrostis pungens et Stipagrostis
sabulicola, aucune des especes nouvelles d’Aristides decrites par CLAYTON, DE
WINTER et SCHOLZ ne pourraient garder ce statut.

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469

Mitt. Bot. Staatssamml. München 470—475 12.122 19741

DISTRIBUTION OF CYPERUS PAPYRUSTZAND
NYMPHAEA LOTUSL. ININLAND WATERS
OF EGYPT

M. NABIL EL HADIDI

Papyrus, Cyperus papyrus L. and Lotus, Nymphaea lotus L. are among
the most well known plants of ancient Egypt (TÄCKHOLM 1969).

It was reported (TÄCKHOLM and DrAR 1950, p. 134) that Papyrus has
become almost extinct from Egypt more than 150 years earlier. The last
traveller to notice it was Baroness v. MınuToLı, who recorded its growth
(1820—21) at Damietta and the banks of lake Manzala (map 1). After her
time, no further record was made and the plant was considered extinct. The
few specimens cultivated in the gardens of Cairo and Alexandria are of
recent introduction, brought to Egypt from Paris in 1872 (TÄCKHOLM et
Drar, 1950: 134).

+ Locality for lotus

| Locality for papyrus

470

According to ASCHERSON et SCHWEINFURTH (1889), and TÄCKHOLM etal.
(1956), Lotus is confined to canals and drains of the Nile delta (Nd) and
Faiyum (Nf), both areas belong phytogeographically to the Nile region (N)
of Egypt (map 1).

The entire disappearance of papyrus from Egypt, and the restriction of
Lotus to the channels of the Nile delta may be related to changed conditions
which have become unfavourable to its natural growth.

During the last hundred years, a permanent “Perennial” irrigation sy-
stem has been introduced and established to replace the classic “Basin” irri-
gation system known in Egypt since thousands of years. "The construction of
dams and barrages and the development of a permanent system for irrigation
and drainage resulted in the drying-up and shrinkage of numerous ponds and
swamps that existed along the Nile and that were associated with the an-
cient basin irrigation system. Such ponds and swamps were the natural ha-
bitat of Papyrus and Lotus of ancient Egypt.

REDISCOVERY OF LOTUS IN UPPER EGYPT

Between 1963—66, during a survey to the weed flora of the cultivated
land in Upper Egypt (Nv), the author discovered a stand of Nymphaea lotus
L. v. aegyptiaca Tuzs. growing in a small drain running close to, and east
of the railways, 3 km south of Beni Suef town (map 1).

Associate species included:

Ceratophyllum demersumL.

Potamogeton crispusL.

The drain banks were lined by the growth of:

Typha australis ScHuM. et THOUNN.

Cyperus articulatus L.

Arundo donaxL.

Specimens of Lotus from this locality collected during August 1963 are
kept in the Herbarium of the Botany Department, Assiut University.

Lotus is still growing in the same locality, when the author visited this
area again in September 1967. This seems to be the only known locality of
Nymphaea lotus L. in the Nile valley region south of Cairo.

REDISCOVERY OF PAPYRUS IN WADI NATROUN

While carrying out a phytosociologic survey of the vegetation of Wadi
Natroun depression (map 1), the author discovered in July 1968 a stand con-
sisting of about 20 plants of Cyperus papyrus L. which were growing among
other reeds in a fresh water marsh close to Umm Risha lake, the largest soda-
lake in Wadi Natroun depression (map 2).

471

Associate species included:

Scirpus litoralis SCHRAD. var. subulatus CHıov.

Panıcum repensL.

Fuirena pubescens (Poır.) KuUNTH

Lemna sp.

Samolus valerandiL.

Cyperus laevigatus L.

Berula erecta (Huns.) CovILLE

Papyrus plants were found well protected among the reeds:
Typha elephantina Rox».

Typha australis SCHUM. et THONN.

Phragmites communis (L.) Trın.

Papyrus is still growing up to the present in the same locality which

seems to be the only known localıty in Egypt, viz. in North Africa.

30° 25°

LIBYAN DESERT

N: azu nia-Lake
o Be

»
Deir.." Surianı

472

LIBYAN DESERT

DISCUSSION

BuTzZEr (1959), reviewing the conditions of human enviroment in Egypt
during predynastic (5000 B. C.) and early dynastic times, assumed that the
Nile moved across its flood plain in a complicated network of river arms, is-
lands, back-swamps and seasonally inundated alluvial basins. Back-swamps
were low-Iying depressions harbouring perennial waters that were dominated
by marsh vegetation, among which Papyrus and Lotus were the most cha-
racteristic elements. Such back-swamps formed a reservoir of game, where
fishing parties, fowling, excursions and spear-hunts took place. They did not
hamper cultivation, but population pressure forced their drainage and gra-
dual disappearance.

From the 20th Dynasty, there are few inscriptions referring to swamps
which compare strikingly with innumerable references to irrigation in its va-
rious forms.

BArL (1940), reviewing the ideas of ancient geographers about Egypt,
gave a similar picture. Both of the Nile delta and valley were full of
swamps and many artificial canals for navigation and irrigation. The lake
Moeris (according to Diodorus 50 B. C.) was connected with the Nile by a
canal which was 15 km long (map 3). The area of this lake (now lake Qarun,
map 1) was comparatively large and it was assumed that this lake and some
others were used by the ancient Egyptians to discharge excess waters of high

floods.

MER MEDITERRANEE

L. Mareotis

L.Nitriotis—;

Lac sans eau;. .“
L.Moeris- En

473

Toussoun (1922), followed changes accompanying the Nile and its
branches since the olden times. His series of maps showed a gradual disap-
pearance of the numerous branches of the delta with the result of a more or
less dry flood plain. He referred to a certain canal that connected the south-
ern group of lakes and swamps (including Moeris, map 3) with the northern
ones (including Mareotis and Nitriotis, map 3). The canal was still existing
to the greater part of its length during the French expedition to Egypt (1798
to 1801) and was blocked later by blown sand of the desert.

This idea was also expressed in the map of the french geographer VAu-
Gonpy (published 1753) which includes both of the Faiyum and Wadi Na-
troun in a depression which is no more full of water (Lac sans eau, or Bahr
belo mah “in Arabic”).

It seems therefore, that the drying-up of the majority of the lakes and
swamps was accompanied by gradual disappearance of certain marsh and
water plants, among which were the Papyrus and Lotus.

The locality of Cyperus papyrus L. in Wadi Natroun may represent a
relic of a dried-up ancient back-swamp system which existed along the we-
stern side of the Nile’s flood plain. Even the last records of Papyrus at Da-
mietta and Manzala lake may represent another relic of the swamp system
which existed throughout the delta and which dried up due to the introduc-
tion of a permanent irrigation and drainage systems.

The discovery of Papyrus in Wadi Natroun in the wild state may repre-
sent the most northern limit of its recent geographical distribution. The well
known Papyrus swamps of South Sicily and probably also those of Palestine
are originally derived from Egyptian introductions into these countries
(TÄCKHOLM and DRrar 1950, p. 135).

The locality of Nymphaea lotus L. south of Beni Suef may represent
another relic of an ancient growth in this area, close to, and opposite to the
former Lake Moeris. The largest part of this old lake is now represented by
the cultivated land of Nile Faıyum (Nf).

ÄSCHERSON et SCHWEINFURTH (1889), also TÄCKHOLM et al. (1956) re-
port the growth of Lotus in the Faiyum area and describe this area as the
only region outside the delta where Lotus is still growing.

It may be pointed, that conditions may have been changed during the
last years to unfavour the growth of Lotus in Faiyum region. It is not more
observed in this area. The Beni Suef record remains therefore as the south-
ern most record for its distribution ın Egypt.

Acknowledegments: This work was prepared for publication during
the author’s stay in Munich which was supported by a grant offered by the authori-
ties of “Alexander-von-Humboldt-Stiftung, Bonn”, to whom the author is greatly
indebted. Thanks are also due to Professor Dr. M. Kassas and Professor Dr. V.
TÄCKHOLM of the Botany Department, Cairo University for their encouragement and
interest.

474

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475

Mitt. Bot. Staatssamml. München 476—-477 il Rz

APERGUDELA FLOREETDELA VEGETATION
DU JEBEL UWEINAT (DESERT DE LIBYE)
RESUME

J. LEONARD!

1.SITUATION

Le Jebel Uweinat est un massıf montagneux de 50 km de long, 40 km de
large et dont l’altitude varıe de 600 ä 1900 m d’altitude, situ& en plein coeur
du desert de Libye, A la frontiere de la Libye, de l’Egypte et du Sudan,
c’est-a-dire dans une des regions les plus desertiques du Sahara.

2>LA ELORE

La flore du Jebel Uweinat parait tres pauvre. En effet, au cours de
3 mois de sejour et apres avoir parcouru plus de 2000 km ä pied en tous
sens, seuls furent decouverts : 1 champignon, quelques mousses et h£pati-
ques ainsi qu’une centaine environ seulement d’especes de phanerogames,
appartenant surtout aux Graminees, Composees, Papilionacees, Cruciferes
et Zygophyllac£es.

Cette grande pauvrete s’explique principalement par l’extreme rarete
et la grande irr&gularite des pluies ainsi que par la forte pression des herbi-
vores sur la vegetation.

3. LA VEGETATION

1. Caracteristiques: a. Toute la vegetation se trouve pres-
que exclusivement localisee dans le lit des oueds.

b. La vegetation se presente toujours dans un £tat fort clairsem£.

c. Un grand nombre d’especes se caracterısent par leur port (petits ar-
bustes hemispheriques tres ramifies ou touffes denses), par l’extreme re-
duction de leur surface foliaire ainsi que par la presence frequente d’epi-
nes.

2. Les divers types de substrat: Le Jebel Uweinat se com-
pose de granites, de gres et de gneiss.

1 Pour plus de details, voir Expedition scientifique belge dans le desert de Libye,
Jebel Uweinat 1968— 1969, Africa-Tervuren 15, 4 : 101—136 (1969).

476

Sr

Les &Etages de la ve&eg&tation: Dans le granite (600 ä

1200 m), un seul &tage de vegetation. Par contre, dans les gres (600 A
1900 m) trois etages ont £t& distingues.

4.

Les principaux types de milieu et les groupe-

ments vegetaux:

a.

b.

les points d’eau avec une vegetation dense, fortement broutde A

Phragmites, Typha, Cynodon, Juncus et Imperata.

les petites mares temporaires avec une vegetation herbacee naine

tres ephemere.

les gravillons granitiques ou gneissiques colonises par une associa-

tion A Cleome chrysantha, Fagonia, Aerva et Cassia, avec une sous-

association prostree ä Tribulus.

les pierriers et les gorges de granite ou de gneiss abritent une asso-

ciation pauvre A Cleome droserifolia et Fagonia.

les sables plus ou moins mouvants sont colonises par une vegeta-

tion A dominance d’Aristida.

les sables fix&s constituent le milieu ou se developpe le groupement

arbustif A Acacia tortilis subsp. raddiana, Acacia ehrenbergiana et

Panicum turgidum.

les gravillons greseux sont envahis par un groupement a Fagonia

et Arıstida.

les pierriers et les gorges de gres :

1. &tage inferieur (600—900 m) avec une association A Fagonia et
Trichodesma.

2. etage de transition (900—1400 m) avec Ochradenus.

3. etage superieur (1250—1850 m) avec un groupement a Lavan-
dula, Salvia, Heliotropium, Monsonia, etc...

C’est dans cet &tage que se rencontre un lot d’especes dont beau-

[ı \ > [4 [4 2, [4 w
coup appartiennent A des genres bien representes dans la Region medi-
terrandenne. Cet &tage possede un ind&niable cachet mediterraneen.

4. PHYTOGEOGRAPHIE

La flore du Jebel Uweinat apparait comme fort pauvre et presente une
allure tropicale africaine dans les &tages inferieurs, mais un certain cachet
mediterranen en altitude.

477

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 478—483 el

APERCU SUCCINCT SUR LA FLORE ET LA
VEGETATION DE L’ETAGE CULMINAL DES MONTS
LOMA (SIERRA LEONE)

P. JAEGER & J.-G. ADAM

Des auteurs comme A. AUBREVILLE (1932) et R. SCHNELL (1952) ont fait
remarquer & juste titre que dans les massıfs montagneux de la Guin&e et de
la Cöte d’Ivoire (Dorsale Loma-Man), la vegetation climacique « tant sur
les cretes que dans les regions basses » est de nature forestiere ; P’individuali-
sation au-dessus de 1000 m de for&ts montagnardes a Parinari excelsa permet
a ces auteurs de definir, dans cette region montagneuse, deux Etages de v£-
getation, tous deux forestiers : un Etage inferieur ou £tage de la foret
guin&o-equatoriale de plaine, et un tage montagnard ou &tage A Parinari.
Il ne saurait en &tre autrement des monts Loma ; et cependant au Loma, com-
me partout ailleurs dans la dorsale guin&enne, la limite de la for&t se tient a
une altitude nettement inferieure A celle qu’elle occupe dans d’autres massifs
afrıcains plus eleves (Cameroun, Est Africain).

C’est que dans l’etage du Parinari ıl y a lieu de distinguer une zone cul-
minale englobant sommets, cretes, hauts plateaux... caracterises par
l’exacerbation des facteurs climatiques ; ceux-ci, en eflet, s’y manifestent
avec un maximum d’acuite. La vegetation, tout specialement les for£ts et
les groupements saxicoles, sont marqu&s par cet « effet de crete ». Aussi « y
aurait-il grand interet A affranchir la notion d’etage de celle d’altitude pour
la rattacher au climat seul » (FAvARGER).

D’autres facteurs, cependant, sont susceptibles de jouer au niveau de
l’etage culminal pour s’opposer A la progression de la fort en altitude. Ce
sont principalement les feux qui, le plus souvent allum&s par l’homme, mon-
tent jusqu’aux sommets les plus @eleves (Pic Bintumane 1924 m), favorisant
l’extension des formations herbacees au detriment de la vegetation ligneu-
se ; ils contribuent A maintenir celleci au-dessous de sa limite climacique. En-
fin, on ne saurait sous-estimer l’influence lointaine des facteurs pal&o-clıma-
tiques dont les effets se font encore sentir A l’epoque actuelle.

Dans l’etage culminal du Loma, il y a lieu de distinguer les forets, la
prairie d’altitude, les formations saxicoles et les groupements hygrophiles.

478

A. LES RORETS

La vegetation forestiere de l’etage culminal du Loma comprend les
galeries forestieres d’altitude, les lambeaux forestiers relictuels, le bush mon-
tagnard a Dissotis leonensis, le groupement a Kotschya Iutea.

1. Les galeries forestieres d’altitude

Ce sont d’etroites trainees arborees qui, sous forme de digitations dis-
posees en Eventail, prolongent les massifs forestiers en direction des som-
mets ; elles empruntent le trac& des cours d’eau ou sont confindes dans les
ravins montagnards. Par leur feuillage persistant toujours vert fonc&, elles
tranchent sur la prairie voisine dont le coloris change d’une saison A l’autre.
Elles impriment un cachet particulier a l’e&tage culminal occupe, presque
entierement, par la prairie altimontane. — Quel que soit leur emplacement & _
l’interieur du massif, ces galeries repondent A un m&me schema physiono-
mique et floristique. Les arbres hauts de 12 & 15 m aux troncs trapus (80 cm
a 1 m de diametre), se distinguent au loin ä leurs couronnes h&mispheriques
enchev£trees les unes dans les autres, ä leur feuillage dense, persistant, tou-
jours vert, dispose ä la peripherie de la couronne. Dans les monts Loma,
comme dans le reste de la chaine guin&enne, les « immergrüne Kugelschirm-
bäume » (C. TROLL) sont representes essentiellement par Parinari excelsa et
Syzygium staudtii, arbres au port majestueux rappelant notre ch&ne. L’in-
fluence du climat montagnard, l’effet de crete en particulier, se traduit par
une exuberance inouie de la flore epiphytique ; les Usnees, qui en longues
meches vert-grisätre flottent au gr& du vent, conferent A ces for£ts une allure
de « Nebelwald » tel que C. Troıt les decrit dans les montagnes de !’Uluguru
(Est Africain) entre 2500 et 2600 m.

2. Les lambeaux forestiers relictuels

Parmi les plus remarquables citons celui qui, visible de Kimadugu, s’ac-
croche vers 1300 m au flanc ä exposition Est de la vallee du haut Denkalı, ou
celui qui sous la forme d’une tache vert fonce se colle contre la calotte grani-
tique du Serelen Konko. Veritable enclave en prairie d’altitude, le lambeau
relictuel du haut Denkali se presente comme une for£t, encore intacte, oü
le Parinarı excelsa haut de 20 & 25 m, s’associe A: Parkia bicolor, Homa-
lium sp., Cola maclaudi, Uapaca togoensis, Chrysophyllum perpulchrum ...

3. Le bush montagnard A Dissotis leonensis

Au-delä de 1200 m, les dalles et cretes granitiques sont souvent le lieu
d’election des halliers A Dissotis leonensis. On les remarque au sommet du
Serelen Konko, sur la crete du Fuen-Koli et du Da-Oulen ou la Melastoma-
tacee s’associe A Ficus eriobotryoides, Memecylon fasciculare, Vincentella
passargei, Maytenus undatus, Psychotria calva.... Dissotis leonensis se pre-
sente, le plus souvent, comme un arbuste buissonnant haut de 2ä& 4 m, au

479

tronc encastre dans les fissures de la roche ; il se ramifie abondamment A
lierement sensible au feu.

IE; ’ verd ve B
proximite du sol et developpe une couronne h@mispherique au feuillage
peripherique caduc. Ce port en boule confere au paysage une allure des plus
caracteristiques (crete du Da-Oulen). Le groupement a Dissotis est particu-

4. Le groupement A Kotschya lutea

Cette Papilionacee buissonnante, abondamment ramifiee, haute de
1,20 ä& 2 m, fait son apparition sous la forme de pieds isoles, a partir de
700 m, dans la savane guineenne banale a Lophira lanceolata, Pterocarpus
erinaceus, Cussonia barteri, Crossopteryx febrifuga... couvrant les pentes
du versant NE des monts Loma. Elle atteint son optimum en savane submon-
tagnarde A Syzygium gnineense var. macrocarpum entre 1200 et 1400 m,
mais elle ne mord que legerement sur la prairie d’altitude du Plateau
d’ou elle est pratiquement absente. Cette espece pionniere arbustive, resistan-
te aux feux, forme &galement des peuplements denses empietant sur la
prairie d’altitude du versant NE du Pic Bintumane entre 1400 et 1600 m,
puis ils se rar&fient et disparaissent bien en dega du sommet du Pic.

B. LA BRAIRIE DALHTUDE

C’est dans la partie Nord-Est la plus haute du massif que les formations
herbacees sont les plus developp&es ; on les retrouve dans la partie centrale
de la chaine, sur les pentes du Serelen-Konko exposees au vent d’Est. — De-
pourvue d’arbres et d’arbustes, la prairie d’altitude du Loma est forme£e es-
sentiellement d’especes vivaces herbacees ou suffrutescentes, les annuelles
sont rares. Autour de 1600 m, au moins deux groupements vegetaux peu-
vent &tre distinguds suivant la nature du sol : sur sol squelettique, concre-
tionne et cuirasse, resultant de la consolidation d’arenes granitiques par
des venues de fer, s’installe un cortege A base de Loudetia kagerensis et Cy-
perus margaritaceus riche en orophytes comme Eriosema parviflorum ssp.
collinum, Phyllanthus alpestris, Eupatorium africanum, Euphorbia depau-
perata, Thesium tenuissimum, Vernonia nimbaensis, Sopubia mannii var. te-
nuifolia, Helichrysum mechovianum, Protea angolensis.... Dans les secteurs
a sol profond non cuirasse s’installent des Gramin&es hautes de 1,50—1,75 m,
pour la plupart d’origine planitiaire et qui, par un effet de concurrence,
s’opposent A la venue des orophytes ; citons : Hyparrhenia diplandra, An-
dropogon gayanus, A. schirensis, Beckeropsis uniseta, Elymandra androphi-
la: 3%

La prairie d’altitude du Loma atteint son maximum d’epanouissement
en octobre, ä la fin des pluies ; elle coincide avec la floraison des Graminees ;
survient ensuite une periode de repos qui dure jusqu’au retour de la saison
pluvieuse. Cette periode de repos, purement virtuelle, est susceptible
d’etre supprimee par les feux et remplacee par une periode de vie active,
marquee par le deferlement de plusieurs vagues de floraison, vague & Cy-

480

perus margaritaceus, vague A Eupatorium africanum, vague A Gladiolus un-
guiculatus (Plateau vers 1600 m).

GC, LES SAXICOLES

Dans les monts Loma, le substrat rocheux non altere affleure sur de
vastes etendues : ce sont les escarpements doleritiques du Pic Bintumane ;
c’est le granite qui constitue les cr&tes et corniches rocheuses du Da-Oulen et
du Fuen-Koli ; ce sont les dömes en pain de sucre du Serelen-Konko et du
Sarabaldou, les innombrables blocs residuels isoles ou groupes, hauts par-
fois de plusieurs metres, dissemines A travers la prairie d’altitude, ou ceux,
non moins volumineux, que degagent les torrents le long de leurs rives.

La composition chimique et le mode d’usure Etant differents pour la
dolerite et le granite, il en r&sulte pour l’un et pour l’autre une microtopo-
graphie particuliere que les especes vegetales savent mettre a profit; on
peut m&me, & un faible degr& d’ailleurs, observer une selection des especes
en fonction du substrat ; ainsi, au Loma, Cheilanthes farinosa n’a &t& obser-
ve que sur dolerite, Afrotrilepis jaegeri et Mesanthemum jaegeri que sur
granite.

Il y a lieu aussi de distinguer les saxicoles x&rophiles des saxicoles scia-
philes. Les premiers vivent dans des stations qui, toute l’annee, sont expo-
sees aux mefaits du climat (vents, pluies, insolation....) sur des rochers nus
aux parois raides, ol l’eau ne peut £tre retenue et ou la pedogenese s’avere
difficile : Afrotrilepis jaegeri, Bulbophyllum scariosum ...; les seconds, par
contre, habitent des abris sous roche ou des rochers se trouvant en milieu om-
brag& et humide (for£ts, ravins, thalwegs) : Cheilanthes, Plagiochasma ...

Les surfaces doleritiques, lisses et verticales, exposees a la mousson,
sont le lieu d’election de saxicoles aussi typiques que Lichens, Mousses (Ma-
cromitrium levatum ...), Orchidees (Bulbophyllum bifarium) qui, sans le
concours d’un appareil radiculaire, se fixent ä la paroi rocheuse verticale.
Dans les crevasses, un microclimat ombrag&, frais et humide, favorise des
hygrosciaphiles comme Plagiochasma sp., Anthoceros sp., Rhodobryum
staudtii, Polytrichum sp., Doryopteris kirkii, Dryopteris manniana, Strepto-
carpus elongatus, Pilea tetraphylla, Lobelia heyneana var. inconspicua, Utri-
cularia striatula, Ponzolzia parasitica.... Dans les crevasses moins profon-
des, on remarque : Cheilanthes farinosa, Gynura miniata, Plectranthus mi-
niata, Acidanthera aequinoctialis.... ; sur les rebords rocheux : Afrotrilepis
pilosa, Homalocheilos ramosissimus, Kalanchoe crenata, Conyza gigantea,
Lepargochloa glabra, Anisopappus africanus, Cyperus manniı, Pennisetum
monostigma, Andropogon mannü ...

L’inegale usure des divers mineraux constituant le granite aboutit A
la creation de surfaces rugueuses ; de plus, sa d&composition en boules et la
formation d’esquilles et d’ecailles rocheuses, produit une microtopographie
tres differente de celle de la dolerite. Neanmoins, un grand nombre
d’esp£ces s’installent indifferemment sur granite ou sur dol£rite. Rappelons

481

cependant que Afrotrilepis jaegeri n’a Eete observe dans les monts Loma
que sur granite.

D-LESIGROUPEMENTSTIYEROPRIILES

En altitude, les milieux aquatiques se reduisent essentiellement ä des fi-
lets ou a des cours d’eau torrentiels ; ils devalent les pentes raides de la prai-
rie d’altitude ou glissent A l’ombre des galeries forestieres. Le lit, encombre
de blocs rocheux, est souvent interrompu par des cascades, dont certaines
(versant W vers 1300 m) sont parmı les plus importantes du massif er
ce de Podostemonacees).

En prairie d’altitude, le long des innombrables ruisselets venant grossir
les eaux du Denkali, du Sonfon, du N&ji, on remarque une v£eritable « m&-
gaphorbiae » ä base de Dissotis sessilis, D. elliotii, Smithia ochreata, Genio-
sporum rotundifolium ... D’autres fois, les filets d’eau, au cours ralenti, sont
a l’origine de mar&cages comme celui qui occupe le fond du bassın sommital
du Pic Bintumane et ou les capitules noir-grisätre du Scirpus angolensis ja-
lonnent le trace du cours d’eau.

Des ilots de prairies marecageuses s’individualisent assez souvent le
long des galeries forestieres du «Plateau» (Tete du Miramira). Elles
frappent par la presence de touradons hauts de 50—75 cm, me@nageant en-
tre eux un lacis de canaux ou circulent des filets d’eau. Au sommet de ces
touradons s’installent : Eragrostis densa, X yris decipiens, Lipocarpha senega-
lensis, Pycreus sanguineus, Fnirena stricta ...; A leur pied, sur un film de sol
noir detrempe, on remarque : Drosera pilosa, Genlisea africana, X yris fıli-
formis, Utricularia sp., Eriocaulon sp., Lycopodium cernuum ... Ces toura-
dons, en se rapprochant, confluent pour constituer une prairie humide non
marecageuse, sans eau courante, A base de : Anadelphia sp., Monocymbium
deightonii, Melinis minutiflora, Dissotis elliotii, Crotalaria lachnosema, So-
lenostemon mannii, Tephrosia preussii, Gynura crepidioides ..... — Signa-
lons enfin les mar&cages temporaires sur rocher; fleuris en
fin de saison pluvieuse, ils s’installent sur dalles rocheuses subhorzanale: ou
fortement inclinees; les filets d’eau, qui s’ecoulent jusqu’en decembre-jan-
vier, sont Jalonn&s par une trainee fleurie de Utricularia tetraloba.

CONCLUSION

L’etude de la flore culminale du Loma permet de deceler un element
end@mique tres peu important pour la chaine elle-m&me : Afrotrilepis jae-
geri, Dissotis sessilis, Loudetia jaegeriana ...; cependant, cet element en-
demique s’amplifie quand on considere la dorsale guineenne dans toute son
etendue : Kotschya lutea (Mimba et Loma) ou, mieux, le systeme monta-
gneux Quest Africain dans sa totalite : Lycopodium mildbraedii, L. jaegeri,

482

Pleopeltis preussii, Acidanthera aequinoctialis, Brachycorythis paucifolia,
Mesanthemum jaegeri, Polystachya microbambusa, Striga aequinoctialis,
Vernonia nimbaensis, Phyllanthus alpestris, Salacia alpestris .. . Particuliere
ment interessantes A noter sont les especes A aires disjointes, les stations les
plus proches se trouvant au mont Cameroun ou m&me dans les montagnes de
l’Est Africain : Pennisetum monostigma, Drosera pilosa, Sopubia mannıı,
Pilea tetraphylla, Pouzolzia parasitica, Habenaria jaegeri...

L’etude de l’&tage culminal du Loma nous a revele l’existence d’une
vegetation relictuelle, temoin d’une Epoque ancienne dont le climat dif-
ferait du climat actuel. Sur ces hauteurs, des plantes d’un autre äge se sont
conserv&es comme autant d’ilots &mergeant de l’oc&an forestier.

BIBLIOGRAPHIE

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483

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 484—486 oz

LES PUBLICATIONS PHYTOGEOGRAPHIOQOUES
CONCERNANT MADAGASCAR

MONIQUE KERAUDREN-AYMONIN

La publication d’une bibliographie internationale des cartes de vegeta-
tion a Et& entreprise par les services geographiques des USA sous la direc-
tion du Professeur A. W. KucHLEr, de l’Universit€E de Lawrence (Kansas).
Cette Bibliographie generale en cours de publication s’intitule « Internatio-
nal bibliography of vegetation maps ».

Le premier tome se rapportant ä l’Ame£rique du Nord est paru en 1965
et depuis cette date furent publies le volume II (Europe) et le volume III
(Urss, Asie, Australie). On attend la sortie des presses du tome IV concernant
l’Afrique et Madagascar (paru 1970).

Nous avons donc r£alıse Ja recherche de documents cartographiques
sur la vegetation de Madagascar et des Mascareignes. Cette recherche a
presente certaines difficultes car ıl est evident que les ouvrages generaux
sur la bibliographie des territoires interesses ne mentionnent pas toujours le
type de carte incluse dans l’ouvrage cite.

Nous ne pouvons donc pas affirmer que cette liste de cartes de la veg£-
tation soit sans lacune car il est possible que des documents provisoires ou A
diffusion restreinte aient &chappe A notre investivation. Il faut considerer
cette bibliographie comme un catalogue documentaire pouvant et devant
etre complete par la suite au fur et a mesure de recherches nouvelles.

Cette bibliographie se presente sous la forme suivant pour chaque docu-
ment cite:

— anne, titre, Echelle ;

— une legende plus ou moins d&veloppee ;

— le nom de l’auteur et la reference bibliographique complete de

l’ouvrage dans lequel est parue la carte.

La premiere carte mentionnant des types de vegetation est
parue en 1894. A cette epoque, Ja notion de groupements vegetaux n’avait
pas encore &t€ definie pour Madagascar et les renseignement mentionnes
sont naturellement d’ordre tres gen@ral : « zone de for&ts », « partie denude£e ».

Des 1899, quelques indications pre&cises apparaissent sur les cartes. Ainsi
M. ZIMMERMANN note par un signe conventionnel la presence de Baobabs,
des Didierea (famille &trange qui &tonnait alors voyageurs et naturalistes),

484

les Raphias, les Euphorbes ä caoutchouc (ces deux derniers presentant un
certain interet Economique).

Il faut attendre 1913 pour que les cartes mentionnent des indications
ecologiques (E. FAVIER, L. Vıpar) :

« foret tropicale humide »

« foret seche et broussailles »

« region inondee, marais ».

Dans une Etude generale portant sur le Sud-Ouest, H. Poısson en
1921 fait intervenir, dans la l&gende d’une carte montrant l’itineraire Tu-
lear-Betioky, des types de vegetation mettant en &vidence A la fois
l’ecologie et l’element floristique dominant dans la vegetation : vegeta-
tion arborescente xerophytique A « famata » (Euphorbes crassulescentes) et
Harpagophyton (= Uncarina, & fruits A crochets).

Egalement en 1921, H. PERRIER DE LA BATHIE, pour la premiere fois sem-
ble-t-ıl, indique sur une carte la presence de « savoka », nom malgache don-
ne a une vegetation secondaire qui se substitue de maniere caract£ristique
et generale A plusieurs types de vegetation primaire d£truite.

La premiere carte ä une Echelle de 1/500 000, recapitulant dans le
detail des types de vegetation d’une region determinee (sud-ouest), fut
etablie par ELıane Basse (1934). Ces types varies sont indiques par des let-
tres alphabetiques et les vegetaux particuliers sont pointes avec pre£cision.

Jusqu’en 1970, une soixantaine de cartes furent ainsi publiees, certaines
avec des sp£cialisations particulieres. Ainsi la cartographie de la vegeta-
tion sur le perimetre d’une Reserve Naturelle (J. LEAnDrı 1936), d’autres
plus gen£rales et plus geographiques (VıDAL DE LA BLACHE, L. GALLo1s 1938)
avec les unites vegetales traditionnelles : foret A feuilles caduques, for&t A
feuilles persistantes, prairies, steppes, etc. ou encore des cartes plus speciale-
ment forestieres montrant les limites entre les for£ts et les « savoka ».

En 1951, H. HuMmBERT fait paraitre une carte pre£cisant les territoires
phytog&ographiques de la Grande-Ile, d’abord sous forme d’une esquisse en
noir, completee en 1954 par une carte en couleur. Il etablit ainsi pour la
premiere fois les limites des deux regions naturelles de Madagascar auxquel-
les il attrıbua le nom de « region orientale » et « region occidentale », r&-
gions elles-m&mes divisees en domaines, chaque domaine £tant individualise
par un type particulier de vegetation lie aux conditions climatiques et alti-
tudinales.

L’Institut de Recherches de Tananarive dirigea une &quipe de chercheurs
qui realiserent depuis 1952 une serie de cartes p&dologiques. Ces cartes por-
tent des indications de vegetation concre£tisees par des signes noirs con-
ventionnels. Elies mettent en Evidence tout specialement, l’importance, dans
certaines regions de la Grande -Ile, des groupements gramineens, type de
vegetation qui a acquis une grande extension au fur et A mesure de la dispa-
rition de la vegetation primaire (BossEr, RIQUIER, ROCHE, HERVIEU, 1952
a 1956). Ces types de cartes signalent la presence des cultures seches (Ma-
nioc, Arachide) ou des rizieres et les reboisements d’Eucalyptus. Dans la

485

region du Boina (Ouest), certaines savanes sont caracterisees, en plus d’un
tapis gramineen important, par des groupements a Palmiers, Jujubiers ou
Tamariniers.

Enfin, en 1965, H. HuMBERT, G. Cours et leurs collaborateurs (PERRAU-
DIN, BESAIRIE, LEGRIS, RIQUIER, etc.) realiserent une synthese & l’Echelle du
territoire en publiant la carte de vegetation de Madagascar au 1/1 000 000 e
(en couleurs, 3 feuilles). Beneficiant d’une d’une longue experience A de la
recherche botanique a Madagascar et de l’elaboration des 500 feuilles envi-
ron de cartes forestieres au 1/100000 H. HuMBERT s’attacha particulie-
rement a mettre en &vidence les differents aspects physionomiques des for-
mations vegetales en tentant de les inscrire dans le systeme conventionnel
des &tages et des series de vegetation preconise par les directeurs de la
publication, GAussEN et LEGRIS. Cette carte fit l’objet d’une presentation
detaillee au cours de la r&union de ’AETFAT a Uppsala en 1966 (Acta Phyto-
geogr. Suec. 54:318, 1968).

Tout dernierement (1969), une carte de la vegetation de la Grande Co-
more realisee par P. LeGrıs est venue completer la grande &tude prece-
dente.

Il faut ajouter en outre que la vegetation de Madagascar a souvent
ete figuree sur des cartes plus generales, soit d’Afrique, soit du Monde,
ainsı la carte de l’ArtrAr (1959), celle de A. W. KucHLer (1958) cette derniere
basee sur les caracteres biologiques des feuilles.

486

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 487—488 1412. 1974

COMPILATION OFAN ECÖLOGICAL
BIBLIOGRAPHY FOR SOUTHERN AFRICA

D. ]J. B. KILLICK & D. EDWARDS

First of all it should be explained why the Botanical Research Institute,
Pretoria, considered it necessary to produce an ecological bibliography for
Southern Africa. By Southern Africa is meant Southern Africa in its broad
and systematic sense i. e. South Africa and South Tropical Africa. From
time to time, ecologists of the Institute require all the literature references
they can find relating to areas which they intend studying. Usually this is
time-consuming work and involves much bibliographical research and relian-
ce on the memory of the Institute’s librarian. In addition to its own requi-
rements, the Institute has to cater for the reference requirements of other in-
stitutions e. g. the universities, the provincial fauna and flora organizations
and other institutes of the Department of Agricultural Technical Services.
From what has been said, it should be clear that there is a real need for an
ecological bibliography.

Since the beginning of their botanical careers the two authors have kept
and maintained fairly exhaustive card indexes to the literature of Southern
Afrıcan ecology. The first step was to combine the two card indexes. A
technical assistant was then detailed to comb 34 different local and overseas
journals, extracting all references to ecological studies of plants and vegeta-
tion as well as plant geography up to the end of the year 1969. Those refe-
rences dealing with cultural treatments e. g. the effect of fertilizers on natural
pastures have been excluded. There is already in existence in South Africa a
comprehensive bibliography to pasture management. Eighteen hundred vo-
lumes were consulted and, to date, some 2,000 references have been indexed.
At present the information from the cards is being typed and will be roneoed
and the lists distributed to interested persons for comments and additions.

It is planned to arrange the bibliography in two parts : I, an author in-
dex and 2, a subject index with cross references. The subject index will
consist broadly of :

1. phytogeography, including floras and checklists
2. paleoecology

3. autecology, arranged systematically

4. vegetation

487

oo NO ın

(a) arranged according to region e. g. Lesotho, Cape etc.
(b) specific vegetation types e. g. forest, grassland etc.
(c) vegetation maps

The following will probably be included as well :

. ecological methods

. fire and vegetation

. climate and vegetation

. geology, soils and vegetation
9,

10.

11.

12.

anımals (wild and domestic) and vegetation
naturalized exotic vegetation
plant succession
cryptogamic ecology.
It is sincerely hoped that by the next AETFAT Congress the bibliogra-

phy will be an accomplished fact.

488

Mitt. Bot. Staatssamml. München 112219741

BRESENTATION DE U’INDEX.DESLIEUX DE
RECOLTE DU CONGO-KINSHASA, DU RWANDA
ET DUBURUNDI

P. BAMPS

Consicient des nombreuses difficultes qui se presentaient dans la loca-
lisation des endroits de recolte pour de nombreux collecteurs de la Flore du
Congo-Kinshasa, du Rwanda et du Burundi, nous avons entrepris de pr&pa-
rer, dans un premier stade, un index des lieux de recolte bas& sur les locali-
tes citees dans les dix premiers volumes de la Flore. Cet index, publi& en
1968, contient quelque 4000 entrees, comprenant la plupart des lieux de re-
colte couramment rencontres en herbier.

Pour @viter les confusions resultant d’ homonymies, nous nous sommes
efforc& de donner le plus de renseignements possible, a savoir : la division
administrative, les coordonne&es geographiques, le territoire phytogeogra-
phique, le territoire administratif et les collecteurs cites dans la Flore.

Ainsi, I’ appellation MONGO est reprise reprise 2 fois dans |’ index, les
2 localites appartenant A la Province de ]’ Equateur et au district phytogeo-
graphique Forestier Central. L’ une d’ elles est situ&e dans le territoire de
Coquilhatville (actuellement Mbandaka) avec les coordonndes geographi-
ques suivantes : 18°19’ de longitude Est et 0°02’ de latitude Nord ; les collec-
teurs qui y ont recoltes sont : LEBRUN, LEDOUx & HuYGHE, LouIs, NANNAN
et Rogyns. L’ autre localite est situ&e dans le territoire de Lisala, coordon-
nees 21°31’ de longitude Est et 2°08’ de latitude Nord ; seul THONNER y a
recolte. Une troisieme localite portant le nom de MONGO a £t£ visitee
par VERSCHUEREN mais n’ ayant pas te citee dans la Flore, elle ne figure pas
dans ]’ index. Elle est situ&e dans la Province de L&opoldville, territoire de
Thysville, district phytogeographique du Bas-Congo, avec comme coordon-
nees geographiques 14°36’ de longitude Est et 5°37’ de latitude Sud. Si I’ on
consulte le « Gazetteer » de I’ « United States Board on geographical na-
mes », on n’ y trouve pas moins de 6 localites portant le nom de MONGO,
alors que les 2 localites citees dans l’ index n’ y figurent pas.

Un autre exemple bien caract£eristique est fourni par l’ appellation
YONGO, figuree 2 fois dans l’ index, chaque fois dans la Province de
l’Equateur et dans le district phytog&ographique Forestier Central. L’ une des
localites se situe dans le territoire d’ Ikela avec les coordonne&es de 22°40’ de
longitude Est et 0°46’ de latitude Sud, et comme collecteur EvrArD n’ 5157

489

—5183 (17—18/11/58) et n® 5263—5276 (22/11/58) ; I’ autre se situe
dans le territoire de Monkoto, coordonne&es 21°49’ de longitude Est et 1°31’
de latitude Sud et le collecteur en est toujours EvRARD n® 4637— 4659 (12—
13/8/58) et n® 4696—4741 (14/8/58). Enfin, une troisieme localit@ portant
le nom de Yongo a £&t& encore visitee par EvrArD n” 3965—3970 (21/4/58)
et se trouve @galement dans la Province de I’ Equateur, district phytogeo-
graphique Forestier Central, mais cette fois dans le territoire de Boende, co-
ordonne&es 20°48’ de longitude Est et 0°17’ de latitude Sud. Dans le « Gazet-
teer », ces 3 localites se retrouvent a cöte de 5 autres portant le meme nom.

Il a donc te necessaire, bien souvent, de reconstituer les itin£raires
des collecteurs, en consultant les specimens d’ herbier deja classes dans les
collections, et ce fut I’ une des taches les plus fastidieuses dans la preparation
de cet index.

De tels exemples sont nombreux et il est bien &vident que tous les cas n’
ont pu &tre encore &tudies. C’ est pourquoi nous poursuivons nos recherches
dans ce domaine et deja nous avons pu pr&eparer un millieur d’ entrees sup-
plementaires. Cela nous a permis €galement d’ apporter quelques correc-
tions A |’ index, provenant soit d’ erreurs d’ imprimerie soit d’erreur de locali-
sation, inevitables dans ce genre de travail.

A cet effet, il est recommand& aux utilisateurs de l’ index de contröler,
dans la mesure du possible, avec les elements dont ils disposent, 1’ exactitu-
de des localisations donne&es et toute remarque A ce sujet sera la bienvenue.

D’autres index ont &te realises pour certaines regions de l’Afrique et
rendent les plus grands services. Il serait souhaitable, pour tous ceux qu’ in-
teresse Ja cartographie des especes africaines, de voir se multiplier ces r&per-
toires. Peut-Etre certains specialistes pourraient-ils des A present s’ engager
a fournir A leurs collegues tous renseignements utiles pour des regions bien
determinees.

En ce qui concerne le Congo-Kinshasa, le Rwanda et le Burundi, nous
sommes pr£ts A apporter toute information complementaire, qu’ on ne pour-
rait trouver dans |’ index actuellement publie. Il suffira de nous Ecrire au
Jardin botanique national de Belgique, rue Royale 236, 1030 Bruxelles (Bel-
gique), en precisant dans la demande de renseignements le nom du collecteur,
son nume&ro d’ herbier, le lieu complet et la date de recolte, ainsi que le nom
scientifique de la plante.

490

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 491—496 1.12.1971

PROBLEMS IN IHE COMPILATION OFA
CRITICAL GAZETTEER TO COLLECTING
LOCALITIES IN GHANA

J. B. HALL

Work was started on a botanical gazetteer for Ghana independently of
Mr. Hepper’s project for the whole of the area of the Flora of West Tropical
Africa, second edition (F. W. T. A.). We have agreed that the Ghana gaze-
tteer will be published as part of the more comprehensive work, but that it
may include additional information.

The following material is included for each localıty.

1. The standard name, which will in general be that used in the U. S. Gazet-
teer for Ghana (U. S. Board on Geographic names, 1967); where a diffe-
rent name is adopted the U. S. equivalent will also be given.

2. The orthographically correct name in cases where there is the possibility
that this may eventually replace the presently used name.

3. Type of locality, using the U. S. abbreviations; for example PPL tor pu-
pulated place.

4. Names of one or more collectors.

. Latitude and longitude.

6. Distance and direction from nearest of 33 towns marked on an accompa-
nying map.

In addition all rejected place-names that appear in F. W. T. A. are gı-
ven, together with the corresponding accepted name, but without latitude
and longitude. The provisional totals of places and variants is given in
Table 1.

The first important decision made was to limit the scope of the work to
the names used in F.W. T. A. The main reason for this lies in the extensive
duplication of names among Ghanaian villages ; for example the Ghana Cen-
sus of 1960 (Gır & DE GrAFT- JoHnson 1961) cites 160 villages called Domea-
bra. Only one of these occurs in F. W. T. A., and the gazetteer refers only
to this one. It would clearly be a difficult task to ascertain that collections
had never been made at any of the other 159. It is a consequence of this li-
mitation that the gazetteer cannot be used uncritically for the location of
specimens that are not cited in F. W. T. A. The inclusion of names of collec-
tors as in Bamps (1968) reduces the element of doubt, however, and perusal

un

491

of specimens in the Ghana Herbarıum suggests that the great majority of lo-
calities even for uncited specimens has in fact been included.

The general outline of Ghana, or the Gold Coast as it then was, took
shape at the Berlin Conference of 1885. The boundaries were delimited up
to 9° N by 1892, and around the whole perimeter of the country by 1898.
The only major subsequent change has concerned the eastern boundary with
Togo. After the first World War, half of the former German colony was
administered under trusteeship as British Togoland, until in 1957 this terri-
tory became an integral part of independent Ghana (Fig. 1). Many speci-
mens collected before 1957 are labelled “Togo”, but their localities are now
in Ghana. For example Amedzope is cited as “Togo” in volume 1 of F. W.
T. A., but as Ghana in subsequent volumes; such places are indicated by the
abbreviation “B. T.” in the Gazetteer. All the specimens collected by ST.
CLAIıR-THoMmPson are from Ghana as are almost all of those collected by
Morton, and by Apams. Most of the early German collections were made in
what is still Togo, although Baumann made some collections in Avatime,
Ghana, and Krause went through Kete Krachi to Salaga and beyond (Cor-
NEVIN 1959).

It is impossible to localise exactly some of the earliest collections.
Brass, who collected in 1780—81 at various places along the coast of Ghana
from Dixcove in the west to the Accra Plains in the east, labelled all his spe-
cimens “Cape Coast”. Although his Dixcove plants were lost when he was
captured off Elmina by the Dutch, as vividly recounted in his letters preser-
ved at Kew, it is almost certain that some of his specimens, for example An-
nona glauca, Grewia villosa and Hibiscus micranthus, must have originated
from near Accra. Iserr and THonnıng, the Danish botanists, made impor-
tant collections between 1783 and 1802 mostly on the Accra Plains and the
nearby Akwapim Hills in Ghana, but also from the coastal regions eastwards
to Ouidah in Dahomey. Most of their specimens are labelled simply “Gui-
nea” and cannot be precisely located. Some have more exact localities, and
many of these are shown on Thonning’s map which is reproduced in BRonD-
step (1952). Burton and Cameron labelled their plants “Gold Coast”, and
all came from south-west Ghana between Axim and the goldfields at Tarkwa
as can be seen from the map in their book (BURTON & CAMERON 1883).

Cummins accompanied the Ashanti expedition of 1895—6; the places
at which he collected are particularly easy to trace as they all lie on the line
of march from Cape Coast. “Dunquah” is not the well-known “Dunkwa”
but rather Abura Dunkwa; “Mansu” ıs Asın Manso; “Sutah” is Nsuta on
the Kumasi road and not the better-known town of the same name near
Tarkwa. Akroful is a rather common name, meaning “new town”; CUM-
MInS collected from a town of this name near Cape Coast, not in Ashanti as
suggested by Irvıne (1961). This Akroful was on the Kumasi road according
to military maps of the time (Anon. 1906), and the species themselves are
typical of dry forest near the coast.

Foresters such as H. N. THomrson, T. F. CHıpp and C. VIGNE were the

492

first men to collect extensively in the interior of Ghana. THoMmpson’s col-
lections were made in the course of a single tour, and many can be located
from the map in his report (THomrson 1910). CHipp’s collections were much
more numerous than THomrson’s and there are no detailed maps of his
itineraries. However, his check-lists (CHipp 1913, 1914) are useful in local-
ising collections to the province, his specimens are accurately dated and
numbered in chronological sequence, and his use of names is reasonably con-
sistent. Partial itineraries have been prepared and found useful in tracing
obscure or ambiguous localities.

Kırson was the first director of the Gold Coast Geological Survey and
he travelled, largely on foot and bicycle, over most of the country between
1913 and 1930 though his plant collections were made only in 1927—1928.
His localities are often obscure, but he prepared a guide and map which are
in the Kew map-room. His annual reports, especially Kırson (1928), are
also very useful, and it has been found possible to pinpoint all his localities.

These early collectors often lacked adequate maps, and transliterated
according to their own ideas of spelling the place-names given to them by
guides and villagers. They also travelled slowly, and small places tended to
assume great importance. The modern botanist dashes about in a land-rover,
and his localities are easier to find because they are almost always near
roads, and are marked on the map whence the name is usually derived.

Table 1 shows that for the 1062 Ghanaian places referred to in F. W.
T. A. there are at least 670 incorrect names. Of these, some are mistakes in
the transcription of labels, for example “Sibiri” which is a vernacular name
for Marantochloa leucantha; Joacri which is the acronym W.A.C.R.1.; Ka-
kumat R., Assuansi, for the Kakum R. at Asuantsi; Ateiso F. R. for Adeiso,
E. R.; and Dormaa to Ahenkro for Dormaa-Ahenkro. Some variants result
from far-reaching name changes. Dormaa-Ahenkro was until quite recently
called “Pamu”; the new name emphasizes what was presumably in dispute,
that it is the chief town of the Dormaa state. Nokeira is not in Ghana but
in Sierra Leone; the mistake is the result of the juxtaposition in the Kew
Herbarıum of SMYTHE 242 from Nokeira, Sierra Leone, and CHıpp 242 from
Tarkwa, Ghana, both specimens of Omphalocarpum ahia. In F.W.T.A.
Steganotaenia araliacea is said to be represented by VıcGne FH 1383 from
Tiası. In fact this specimen is probably part of a collection from Yendi to
which has been attached a label for Celtis “ prantlii” collected at Jıası.

In Northern Ghana many of the towns have names ending in -gu or -ga.
These names appear to date from a time previous to the arrival of the present
inhabitants, and nowadays the suffix is often dropped in ordinary speech
although its formal correctness is recognized. Hence “Saku” and “Sakogu”,
and “Navere” and “Navrongo” are alternatives.

The greater part of the synonymy arises however from variations in or-
thographic practice. The first place names appeared on maps before Gha-
naıan languages had been put into writing, and long before the adoption of
a standard orthography. In CHıpp’s day “Kumasi” (as used exclusively in

493

F.W.T.A.) was spelt “Coomassie”; according to modern practice it should be
spelt “Kumase”. .Ghana has now adopted a policy of orthographic stand-
ardızation of place names. This work is expressed ın the Gazetteer for the
1960 population census (GIL & DE GRAFT- JOHNSON 1961). Local committees
drew up lists of names in their immediate district and these were submitted to

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494

the Bureau of Ghana Languages for checking. This gazetter will be revised
when the 1970 census is published. Unfortunately latitudes and longitudes
are not given in these census gazetteers and the U. S. Gazetteer (1967) is un-
doubtedly much more useful to botanists though not all of its spellings are
recognized as standard in Ghana.

The reasons for standardization are firstly to give similar spellings to
similar sounds, and secondly to make meanings clearer. For example, “Do-
meabra” means “if you love me, come”. If spelt “Domiabra”, the “me”
which means “me” becomes “mi” which means nothing. The suffix “-ase”
means “under”, as in “Odumase”, under the “odum” tree; “-asi” is usually
incorrect. Unnecessary duplication of letters is avoided, and “-assie” is even
less correct. Problems arise where there is no letter in the Latin alphabet
that exactly represents a particular sound. The letters “f” and “p” are
equally close to the sound of the final consonant in “Amedzope”, and the
choice between this spelling and “ Amedzofe” can only be made according to
considerations of consistency.

The main checks on thorough-going standardization are practical ones;
a sudden change from “ Juaso” (incorrect) to “Dwaaso” (correct) will confuse
map-readers, and may have legal implications. A further complication is
that practice varies from language to language within Ghana. For example
“Tsıto” is correct for “Chito”, whereas “Kyebi” is correct for “Chibbi”.

Table 1 shows that despite all these difficulties it has been found possible
to locate precisely the vast majority of places cited for Ghana in F.W.T.A.
Their co-ordinates have been plotted on Fig. 1 and the resulting map gives a
reasonable picture of the distribution of collecting effort in the country.

A botanical gazetteer is used by different people with differing require-
ments. The person working with specimens may want to locate the places on
the labels. The name there may read “Coomassie” and he looks for this in
the gazetteer. The person who is mapping distribution from F.W.T.A. will
be sastisfied by “Kumasi” as will be the botanist who is looking for plants on
the spot using a modern map. Any mapper of distributions is content with
latitude and longitude, but the local botanist may read the flora to get an
idea of the sort of place where a particular species grows. If the name is un-
familiar, distance and direction from the nearest town gives the required in-
formation more directly than latitude and longitude and it is for this reason
that these figures are given in the Ghana gazetteer.

I prefer to adopt a more flexible approach to names other than those of
towns than is followed ın the U. S. Gazetteer. Forest reserves vary tre-
mendously in size, and this should be indicated as it affects the precision of
localization. “Hills” may refer to a well-defined range, or just to hilly
ground near a named town. In the first instance the co-ordinates of the
highest point may be useful, but not in the second. “Ashanti” (correctly
“Asante”) is given co-ordinates to its mid-point in the U. S. Gazetteer. The
term “Ashanti” is vague, as it is a large region and its borders have changed
considerably through the years during which collections have been made. A

495

better solution to the problem of ill-defined tribal areas is an accompanying
map. Small tribal areas can be adequately represented by co-ordinates and
distances from a nearly town.

Table 1. Provisional analysis of Ghana localities cited in Flora of West Tropical
Africa ed. 2

Correct names accurately located

Type of locality Total
Towns & villages 836
Rivers & streams 28
Hills & mountains 32
Forest reserves 75
Tribal areas 20
Other geographical features 71
Grand total 1062 (including 49 formerly in

British Togoland)

Other names

Variants and errors 670

Vernacular names of plants

and habitats 2

Located only approximately 52

Not located at all 15
REFERENCES

Apams, C. D. Activities of Danish botanists in Guinea 1783—1850. Trans. Ghana
Historical Soc. 3: 30—46 (1957).

Anon. Route book of the Gold Coast Colony, Ashanti and the Northern Territo-
ries. (2) Ashanti. London (1906).

Baumes, P. Index des lieux de recolte. In Flore du Congo, du Rwanda et du Bu-
rundi. Bruxelles, 191 p. (1968).

BRoONDSTED, J. (ed.). Vore gamle Tropenkolonier vol. 1. Koebenhavn (1952).

BURTON, R., & Cameron. To the Gold Coast for Gold. London (1883).

CHipr, T. F. A list of trees, shrubs and climbers of the Gold Coast, Ashanti and
the Northern Territories. London, 59 p. (1913).

— — A list of the herbaceous plants and undershrubs of the Gold Coast, Ashanti
and the Northern Territories. London, 55 p. (1914).

CornEVIN, R. Histoire du Togo. Paris, 427 p. (1959).

Gir, B., & DE GRAFT-JOHNSoN, K. T. 1960 population census of Ghana; 1. The Ga-
zetteer. Accra (1961).

Irvine, F.R. Woody plants of Ghana. London (1961).

Kırson, A. E. Government of the Gold Coast; report on the Geological Survey for
the period April 1926 — March 1927. London, 92 p. (1928).

Thompson, H. N. Colonial reports — miscellaneous. 66. Gold Coast; report on
forests. London, 238 p. (1910).

U. S. Board on Geographic Names. Ghana; official standard names; gazetteer 102.
Washington, 282 p. (1967).

496

Mitt. Bot. Staatssamml. München 121221974

NOTE ON “A GAZETTIEER OF WEST AFRICA”

F. N. HEPPER

This gazetteer is in preparation as a supplement to the “Flora of West
Tropical Africa”, with the aid of Mrs F. NEATE. Cards of all the localities
cited in the revised edition have been prepared and it is intended thus to limit
the scope of the gazetteer. Compilation of it is proving to be an enormous
task with many difficulties that are familiar to taxonomists and it remains
to be seen how detailed the final gazetteer can be in the time available.
Approximately 9000 names have been listed which are being entered in the
same format as the gazetteers published by the U. S. Board on Geographic
Names. Mr. J. B. Harı is working on the place-names of Ghana and he has
had great success in tracıing many of the obscure ones. The results of his
researches will be included in our gazetteer as a separate entry under Ghana.
We are seeking the co-operation of other colleagues who are familiar with
West Africa. Dr. Ak£ Assı and M. Raynar have already promised to help
with several of the francophone countries and no doubt others will be willing
to look through the lists of untraced localities. We are anxious to obtain the
best information on localities and ask colleagues to contact us at Kew Her-
barıum if they have worked on detailed itineraries or have their own in-
dexes for certain parts of West Africa.

497

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 498—500 1.12.1971

INDEX OFLOCALITIES FOR SOUTHERN AFRICA

J- W. MORRIS & ©. A. LEISTNER

INTRODUCTION

Comprehensive gazetteers are available for many parts of the world,
those for African countries being listed in AETFAT Bulletin 20:77
(1969). In an attempt to fill the gap in Southern Africa an Index of Loca-
lities for Southern Africa has been compiled. It covers South West Africa,
Botswana, the Republic of South Africa, Swaziland and Lesotho. This In-
dex ıs described hereunder, the method used for its production is outlined and
some problems encountered are discussed. Preliminary copies have been
produced and it is intended to proceed with publication shortly.

DESCRIPTION

The Index of 769 pages lısts alphabetically some 39 000 place names
and gives the quarter-degree square in which they are found. The Degree
Reference System employed is described by EpwArps & LEIsTner (1971).
Also given for each name is the name of the degree-square and the province
or country in which the name is found, the farm number (for South West Af-
rıca only) as well as a map reference number. Identical names are listed
according to their degree-reference from north-west to south-east.

DATA ACQUISITION

All town, place, river and mountain names were taken from the eleven
maps listed in Table 1. Asa first step in the listing, quarter-degree squares
were marked out on each map. Names were then written by hand on sheets
with the following columns: Name of town, etc. (32 columns wide), name of
degree-square (18), quarter-degree square reference letters (2), degree square
reference numbers (4), map number (2), farm number (4) and province (2).
Only names occuring in one quarter-degree square were listed on a sheet.
Each locality, together with its associated information, was then punched
onto an IBM computer card.

COMPUTATION

The massive task of sorting the 39 000 names into alphabetical order
was handled by computer. An IBM 1130 with 3 disk drives and 16 K mem-

498

ory was used. Programs were written in Fortran IV. Extensive use was
made of the IBM Commercial Subroutine Package. Subroutines AIA3 and
A3A1 were used to store three times as many names as would have been
otherwise possible on each disk. The actual sorting procedure used the
NCOMP subroutine to compare pairs of alphabetical fields. Input and out-
put were overlapped with other operations through use of the READ and
P1403 subroutines, resulting in a saving of computer time.

The cards containing the place names were read twice by the computer.
During the first run, names beginning with letters A through F and G
through L were stored on two disks. Letters M through S and T through Z
were stored on two disks during the second run. Names recorded on each
disk were then sorted into alphabetical order ın groups of 300, the largest
round number which the computer’s memory could contain at one time. The
actual sort algorithm, proposed by IBM staff, is faster than the usual nested
DO-loop sort. The sorted groups were then merged as follows. Successive
pairs of 300 names were alphabetically arranged in groups of 600 until the
whole disk was in groups of 600 and then groups of 600 were arranged in
groups of 1200. The process of merging longer and longer groups continued
until the information on the disk was in alphabetical order from beginning
to end. After all four diısks had been sorted and merged, the names were
transferred to three diısks and the Index printed by line printer.

- TECHNICAL PROBLEMS

Since the computer could print only a limited number of characters,
umlauts, accents and certain other punctuation marks had to be omitted.
This makes little difference to English names but many Afrikaans and Ger-
man names are basıcally affected. For Afrikaans names no solution to the
problem was found. In the case of German names an “e” could have been
added after letters that should have had an umlaut. However, this proce-
dure was decided against as it alters the appearance of words for the reader
who is unfamiliar with German.

In the preliminary copies of the Index so far produced a blank space
within a name takes preference over a letter, thus VREDE PAN appears
before VREDEBULT, while a hyphen has a lower rank than a letter, so that
GRAAF-REINET appears after GRAAFWATERKOP. The computer
programs have since been altered so that the published edition of the Index
will be alphabetically arranged throughout.

LIMITATIONS AND USES

The Index has not been submitted to the Place Names Committee or any
other official body and must not be regarded as a standard reference for
spellings etc. Names are given exactly as they appear on the maps which
were consulted. No attempt was made to correct or translate names, or to
use modern spelling. No cross references are given to variant or alternative

499

names. The copies of the Index produced so far are all direct computer
print-outs and no spare copies are available for distribution at present.

Apart from using the Index as a straight-forward gazetteer, it is in-
tended to use it for obtaining grid references for herbarıum collections as a
first step in the task of building up a computerised data bank for the Natio-
nal Herbarıum, Pretoria. It is intended, amongst other objectives, to pro-
duce check lists and distribution maps by computer for which a rapid means
of locating collecting sites is naturally a prerequisite.

ACKNOWLEDGEMENTS

Many persons were concerned in the preparation of the Index but the
following need special mention: Misses M. ZEILER and A. VENTER for hand-
copying nearly 39 000 entries and Mrs. A. E. Morrıs and Miss L. A. DREYER
for assisting with programming and computing. IBM (Pretoria) staff and
the Data Processing Section of the Department of Agricultural Technical
Services gave technical assistance, and varıous Government Departments
untertook the punching of computer cards.

REFERENCE

Epwaros, D., & O. A. LEISTNER. A degree-square reference scstem for citing biolo-
gical records in Southern Africa. Mitt. Bot. Staatssamml. 10 :501—509 (1971).

Table 1. Maps consulted in the preparation of the Index

1. S.A. 1:500 000 Topo. TSO. 500
Govt. Printer, Pretoria (1950).
2.S.W.A. 1:1 000 000 Surveyor General, Windhoek (1966).
3.$.A. 1:250 000 Topo. Govt. Printer, Pretoria (1944)
(Caprivi Area only).
4. Kruger National Park 1:350 000 T.S.O. Misc. (1830)
Govt. Printer, Pretoria (1962).
5. Bechuanaland Protectorate 1:500 000
War Office No. 3915 (1933).
6.S.A. 1:50 000 Topo. Govt. Printer, Pretoria (1950)
(Used for Pretoria and Cape Town Areas only).
7.S.W.A. 1:500 000 (Kaokoveld — No date or printer).
8. Kaokoveld H. Abel in Deutsche Geogr. Blätter 47 (1954).
9. Kaokoveld route map. (de Winter & Leistner, 1957).
10. Bechuanaland 1:500 000 D.O.S. 847 (2462) (1965).
11. Bechuanaland Pretectorate D.O.S. (Misc) 282 (1960).

500

Mitt. Bot. Staatssamml. München

| 10 [501-509 1.12219/1

A DEGREE REFERENCE SYSTEM FOR CITING
BIOLOGICAL RECORDS IN SOUTHERN AFRICA

D. EDWARDS & O. A. LEISTNER

Distribution data for biological specimens are cited in various ways,
such as the kilometre grid system used in Europe and the old vice-county sy-
stem formerly used in Britain (Jones 1968; GRADWELL 1968). Gould has
recently put forward a comprehensive system, termed the Geocode, which is
applicable on a world-wide basis (GouLp 1968; PErRRING 1967).

The Degree Reference System (DRS) discussed here was put forward in
1967, being a slight modification of a latitude-longitude system used for a
number of years by zoologists and cartographers in South Africa. Formerly,
plant distributions were usually given in terms of magisterial districts, as these
administrative areas are locally well-known and easily identify the area
where a plant is found. Epwarps and JEssor (1967), however, pointed out
various confusing features resulting from numerous district boundary chan-
ges, the creation of new districts and the large disparities in size between di-
stricts. District changes could be expected to continue with the development
of the countries of Southern Africa, leading to an increasing lack of unifor-
mity between the older and the newer botanical works, and between bota-
nists themselves through their lack of familiarity with recent changes. A
further disadvantage of the magisterial district system is that special district
maps are needed by both the field collector and the herbarıum worker.

In seeking an alternative means for citing biological records, it was evi-
dent that such system should include the following features:

(1) It should be simple and easily understood;

(2) Be easily applied without the necessity for special maps and be applicable
in areas or countries where only relatively small scale maps are available;

(3) The geographic location should be easily identihable;

(4) The system should be adaptable to modern data processing techniques;

(5) The system should be flexible enough to permit subdivision or regrouping
of the basic units, concomitant with a continental or local scale of work
required by a particular worker (and perhaps according to the amount of
geographic information available for a particular distribution record);

(6) Areas of the basic units should be comparable; and

(7) The system should preferably be of world-wide application.

A grid system appeard the logical alternative to the magisterial district

501

system. Arbitrary grids drawn to meet the purpose, and standard grids
other than latitude and longitude, have the advantage of providing exactly
equal areas for comparison, but suffer from the considerable practical disad-
vantages that special maps with special grids are required and it would be
preferable that there should be agreement on a particular grid between biolo-
gists working in different countries. Of the various grid systems, that based
on latitude and longitude was preferred, since it met most closely all the basic
requirements. As indicated later, in Southern Africa the reduction in area of
latitude-longitude units from the equator to the southernmost tip of the con-
tinent is relatively small and was considered to be of insufficient importance
to outweigh the advantages of the system.

THE .DEGREE REFERENGESYSTEM

The Degree Reference System is based on the method used by the South
African Trigonometrical Survey Department to number its maps and to re-
cord progress in the preparation of map sheets at various scales (see Map Ca-
talogue, Republic of South Africa, 1970). In 1957 atthe C.C.T. A. /C.S.
A. Meeting at Bakavu, Lwiro, Davıs of the Medical Ecology Research Centre
in Johannesburg showed the use of degree- and quarter-degree squares for
recording the distribution of vectors and hosts concerned in the maintenance
and transmission of animal diseases of medical importance. Use of the lati-
tude-longitude based system was implicit in the recommendations of the C.
C. T. A./C. S. A. Meeting for the preparation of an atlas on vector and
disease distribution, as it was also in recommendations of the 1963 Symposi-
um of the Zoological Society of Southern Africa (RowAn 1965). This sy-
stem did not, however, prove fully acceptable to Southern African botanists,
apparently largely because in citing specimens, as in a flora or monograph, a
purely numerical designation of a square was less directly informative for
the distribution of a species than were the district place names.

To overcome this difficulty, EnwAarps and JEssor (1967) proposed that
the one-degree square of latitude and longitude be considered the basic unit of
area, and that this square be known by the degrees of latitude and longitude
of the north-west or top lefthand corner! and by a town or other feature of
importance in the square. As in the Trigonometrical Survey system used by
Davis, the one-degree square is divided into four half-degree squares (30’X
30’), numbered A, B, C and D from left to right and top to bottom, and
each half-degree square may be further subdivided into quarter-degree squa-
res (15’X 15’), again numbered A, B, C and D. Designation of a particu-
lar square, or portion of a square of latitude and longitude, could then be
either by Degree Reference, by town alone, or by Degree Reference and

1 The reason for numbering at the northwest or top lefthand corner is simply due
to Southern Africa’s position in the southeastern quadrant in relation to the point of
origin at the intersection of the 0° co-ordinates of latitude and longitude.

502

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503

town. For example, the quarter-degree square 25°45’S—26°00’S by 28°00’
E—28°15’E is referred to simply as 2528CC, as Pretoria CC, or as 2528CC
(Pretoria)!.

Although the Degree Reference immediately and unambiguously identi-
fies the main geographic co-ordinates, it is desirable to standardize the place
names used. These are given for South Africa and South West Africa at the
end of this paper. These names were selected on the basıs that they are well-
known, occur in the South African Postal Guide and do not occur on the
boundaries of latitude-longitude squares. Most names are found in the “Ti-
mes Atlas”, on the Southern Africa 1:2500000 Map (Trigonometrical
Survey 1965), SA 1:500 000 Topo Series Maps (Trigonometrical Survey),
and on the South West Africa 1:1000000 Topocadastral Map (Surveyor
General, Windhoek, 1966).

SOME FEATURES OF THE DEGREE REFERENCE SYSTEM

For comparative purposes it may be noted that on the 1950 District
Map of South Africa the country was divided into 296 magisterial districts.
On the Degree Reference System, South Africa comprises 151 one-degree
squares, 522 half-degree squares and 2052 quarter-degree squares. The ap-
proximate size of a one-degree square ranges from 110 km X 110 km at the
equator, to 110 km X 105 km at 20°S in the vicinity of Bulawayo in Rho-
desia, to 110 km X 92 km at 34°S in the vicinity of Cape Town. The area
of a degree square at Cape Town near the southernmost tip of the African
continent is thus about 84°/o of one on the equator. The area of a quarter-
degree square is roughly six times larger than the 10 km squares used to map
plant and animal distributions in Britain.

Subdivision of the one-degree square into half- and quarter-degree units
has proved convenient to both biologists and map-makers. It has also been
useful for filing vegetation photographs and for ordering and referring to va-
rious kinds data in a simple geographical manner. Smaller subdivisions may
be better suited to particular requirements. If collector’s locality records are
given to the nearest minute of latitude and longitude any subdivision of a de-
gree square from a minute square is obviously possible, one minute represen-
ting roughly 1.6 km.

USE OFDEGREE REFERENCE. BY COLLECTORS AND
HERBARIUM WORKERS

For South Africa it has been recommended that collectors of botanical
specimens should give general localities for specimens to within a quarter-
degree square, for example, 2528AC (Pretoria). More specific localities
should also be given, either in precise latitude and longitude and/or in terms

1 The Degree Reference Number 2528 is best read as “twenty five — twenty eight”,
since these two sets of figures represent the co-ordinates of the northwest corner.

504

a

O.A.Leistner

‚sıncauamwe |marıma

by

SQUARE AND SUBDIVISIONS
zu (Windhaek)

SOUTH WEST AFRICA
&

D.Edwards
ONt=DIGRLL

DEGREE REFERENCES

sanorone|
amınuis
AnANoS

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—_

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B
2
2
u

OmBoLora _ |nURIN
2617
BETHant
277
CHAMAITES
707

wnana_ | ©
$
MIADTLTE

ar
[

KAMANJAP

of local place names and mileages, for example, 2824DB (Kimberley): Kim-
berley, western edge of Big Hole; 2530DD (Lydenburg): 25°50’S, 30°57’E,
Cythna Letty Nature Reserve.

For the conversion of existing herbarium locality data to the Degree Re-
ference System, Morris and LEistnEr (1971) have prepared an Index of
Place Names for Southern Africa. The South African Postal Guide and the
index to a good atlas are also useful.

CITATION OF SPECIMENS

The following procedure for citing specimens in taxonomic work has
been adopted by the Botanical Research Institute and the Journal of South
African Botany. Major political boundaries are accepted so that distribu-

505

tion data are given separately for each country or province. Within each
country or province, Degree References are listed in numerical sequence, that
is, from west to east and from north to south. If a Degree Reference falls
into more than one country or province, the Degree Reference is listed for
each country or province provided that the specimen has been recorded from
the respective portions of the square.

When citing specimens, the collector’s name and number are printed in
italics to avoid confusion with Degree Reference Numbers. In certain taxo-
nomic works, such as the Flora of Southern Africa currently in preparation,
one-degree references only are used, such as in the following example:
NATAL. — 2829 (Harrismith): Cathedral Peak Forest Station, Killick 1527.
3030 (Port Shepstone): Izotsha Falls, c. 10 miles W of Port Shepstone, Strey
7550. CAPE. — 2420 (Union’s End): ....

In other taxonomic works, distribution records for specimens are prefe-
rably given to within a quarter-degree square. To avoid repetition of the
Degree Reference Number, quarter-degree references are preceded by a dash
and are given in brackets following each separate locality. Quarter-degree
subdivisions are listed in alphabetical order within the Degree Reference.
When the locality record is not precise enough, no quarter-degree reference is
given and the record is included under the one-degree reference. For exam-
ple: NATAL. — 2731 (Louwsburg): 10 miles E of Nongoma (-DD), Pelser
354; near Dwarsrand, Van der Merwe 4789. 2829 (Harrismith): near Groo-
thoek (-AB), Anon 234, Cathedral Peak Forest Station (CC), Killick 1572;
2 miles ESE of Frere Station (-DD), Anon 479; 2 miles NE of Frere Station
(DD), Xantos 123; near Camelot, Marais 3456. CAPE. — 3228 (Butter-
worth): ...

LIST OF ONE-DEGREE SQUARES IN SOUTH AFRICA

2227 (Palapye) 2426 (Mochudi) 2528 (Pretoria)

2228 (Maasstroom) 2427 (Thabazimbı) 2529 (Witbank)

2229 (Waterpoort) 2428 (Nylstroom) 2530 (Lydenburg)

2230 (Messina) 2429 (Zebediela) 2531 (Komatipoort)

2231 (Pafuri) 2430 (Pilgrim’s Rest) 2532 (Lourenco Marques)
2431 (Acornhoek)

2326 (Mahalapye) 2432 (Mapulanguene) 2620 (Twee Rivieren)

2327 (Ellisras) 2621 (Khuis)

2328 (Baltimore) 2520 (Mata-Mata) 2622 (Tsabong)

2329 (Pietersburg) 2522 (Sanıe) 2623 (Morokweng)

2330 (Tzaneen) 2523 (Pomfret) 2624 (Vryburg)

2331 (Phalaborwa) 2524 (Vergele&) 2625 (Delareyville)
2525 (Mafeking) 2626 (Klerksdorp)

2420 (Union’s End) 2526 (Zeerust) 2627 (Potchefstroom)

2425 (Gaborone) 2527 (Rustenburg) 2628 (Johannesburg)

506

2629 (Bethal)
2630 (Carolina)
2631 (Mbabane)
2632 (Bela Vista)

2720 (Noenieput)
2721 (Tellery Pan)
2722 (Olifantshoek)
2723 (Kuruman)
2724 (Taung)

2725 (Bloemhof)
2726 (Odendaalsrus)
2727 (Kroonstad)
2728 (Frankfort)
2729 (Volksrust)
2730 (Vryheid)
2731 (Louwsburg)
2732 (Ubombo)

2816 (Oranjemund)
2817 (Vioolsdrif)
2818 (Warmbad)
2819 (Arıamsvlei)
2820 (Kakamas)
2821 (Upington)
2822 (Glen Lyon)
2823 (Griekwastad)
2824 (Kimberley)
2825 (Boshof)

2826 (Brandfort)
2827 (Senekal)
2828 (Bethlehem)
2829 (Harrismith)
2830 (Dundee)
2831 (Nkandla)
2832 (Mtubatuba)

2916 (Port Nolloth)
2917 (Springbok)
2918 (Gamoep)

2919 (Pofadder)
2920 (Boomrivier)
2921 (Kenhardt)
2922 (Prieska)

2923 (Douglas)
2924 (Hopetown)
2925 (Jagersfontein)
2926 (Bloemfontein)
2927 (Maseru)

2928 (Marakabei)
2929 (Underberg)

2930 (Pietermaritzburg)

2931 (Stanger)

3017 (Hondeklipbaai)

3018 (Kamiesberg)
3019 (Loeriesfontein)
3020 (Brandvlei)
3021 (Vanwyksvlei)
3022 (Carnarvon)
3023 (Britstown)
3024 (De Aar)

3025 (Colesberg)
3026 (Aliwal North)
3027 (Lady Grey)
3028 (Matatiele)
3029 (Kokstad)

3030 (Port Shepstone)

3117 (Lepelfontein)
3118 (Vanrhynsdorp)
3119 (Calvinia)
3120 (Williston)
3121 (Fraserburg)
3122 (Loxton)

3123 (Victoria West)
3124 (Hanover)
3125 (Steynsburg)
3126 (Queenstown)
3127 (Lady Frere)

3128 (Umtata)
3129 (Port St. Johns)
3130 (Port Edward)

3217 (Vredenburg)
3218 (Clanwilliam)
3219 (Wuppertal)
3220 (Sutherland)
3221 (Merweville)
3222 (Beaufort West)
3223 (Rıetbron)
3224 (Graaff-Reinet)
3225 (Somerset East)
3226 (Fort Beaufort)
3227 (Stutterheim)
3228 (Butterworth)
3229 (Talemofu)

3317 (Saldanha)
3318 (Cape Town)
3319 (Worcester)
3320 (Montagu)
3321 (Ladismith)
3322 (Oudtshoorn)
3323 (Willowmore)
3324 (Steytlerville)
3325 (Port Elizabeth)
3326 (Grahamstown)
3327 (Peddie)

3418 (Simonstown)
3419 (Caledon)
3420 (Bredasdorp)
3421 (Riversdale)
3422 (Mossel Bay)
3423 (Knysna)

3424 (Humansdorp)

3425 (Skoenmakerskop)

507

LIST OF ONE-DEGREE SQUARES IN SOUTH WEST AFRICA

1612 (Agua Doce) 1913 (Sesfontein) 2315 (Rostock)
1613 (Vila de Avız) 1914 (Kamanjab) 2316 (Nauchas)
1915 (Okaukuejo) 2317 (Rehoboth)
1711 (Foz do Cunene) 1916 (Gobaub) 2318 (Leonardville)
1712 (Posto Velho) 1917 (Tsumeb) 2319 (Aminuis)
1713 (Swartbooisdrif) 1918 (Grootfontein)
1714 (Ruacana Falls) 1919 (Kanovlei) 2414 (Fischersbrunn)
1715 (Ondangua) 1920 (Tsumkwe) 2415 (Sossusvlei)
1716 (Enana) 2416 (Maltahöhe)
1717 (Omboloka) 2013 (Unjab Mouth) 2417 (Mariental)
1718 (Kuring-Kuru) 2014 (Welwitschia) 2418 (Stampriet)
1719 (Runtu) 2015 (Otjıhorongo) 2419 (Aranos)
1720 (Sambio) 2016 (Otjıwarongo)
1721 (Mbambi) 2017 (Waterberg) 2514 (Spencer Bay)

2515 (Awasib)
2516 (Helmeringhausen)
2517 (Gibeon)

1722 (Chirundi) 2018 (Gunib)

1723 (Singalamwe) 2019 (Eiseb)

1724 (Katıma Mulilo) 2020 (Kaukauveld)
1725 (Livingstone)

2113 (Cape Cross) 2518 (Tses)

1811 (Angra Fria) 2114 (Uis)

1812 (Sanitatas) 2115 (Karibib) en

1813 (Ohopoho) 2116 (Okahandja) 2614 (Hottentot Bay)
1814 (Otjıtundua) 2117 (Otjosondu) 2615 (Lüderitz)

1815 (Okahakana) 2118 (Steinhausen) 2616 (Aus)

1816 (Namutoni) 2119 (Epukiro) 2617 (Bethanie)

1817 (Tsintsabis) 2120 (Rietfontein) 2618 (Keetmanshoop)
1818 (Tsitsib) 2619 (Aroab)

1819 (Karakuwisa) 2214 (Swakopmund)

1820 (Tarıkora) 2215 (Trekkopje) 2715 (Bogenfels)

1821 (Andara) 2216 (Otjımbingwe) 2716 (Witpütz)

1822 (Kangara) 2217 (Windhoek) 2717 (Chamaites)
1823 (Siambisso) 2218 (Gobabis) 2718 (Grünau)

1824 (Kachikau) 2219 (Sandfontein) 2719 (Tränental)

1912 (Hoanıb Mouth) 2314 (Sandwich Harbour)2815 (Diamand Area)

508

SUMMARY

The Degree Reference System based on latitude and longitude has been
found to be a practical and flexible grid method for recording distribution
data for biological specimens in Southern Africa, as well as for other purpo-
ses requiring geographical co-ordinates. The basic unit is the one-degree
square of latitude and longitude, which is designated by a Degree Reference
Number composed of the degrees of latitude and longitude of the northwest
corner (in Southern Africa) and by a town or feature of importance. Subdi-
visions of the one-degree square by successive quarterings provide half- and
quarter-degree squares that are each numbered A, B, C and D from left to
right and top to bottom. Quarter-degree citation, involving four digits and
two letters that are simply derived, is suggested for general use, but larger or
smaller grid squares are possible for a particular purpose.

REFERENCES

BARTHOLOMEW, J. (Ed.) The Times Atlas of the World. Vol. 4. South Europe and
Africa. London: Times (1965).

Davıs, D.H.S. Degree-square distribution diagrams: mapping system in use at the
Medical Ecology Centre, Johannesburg, in: “The cartography of vectors and
disease‘. C.C.T-.A.C.S.A. Publ. No. 20. "London: C.C-T-A/ESAr (19577

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latitude-longitude grid system for plant distribution by the Botanical Res-
earch Institute. $. Afr. Forum Botanicum 5: 1—5 (1967).

Jones, M. Biological square basking. New Scientist pp. 193—196 (1968).

GouLn, S. W. Geo-code. Vol. 1. West edition. Connecticut, U.S.A.: The Gould
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Rowan, M.K. (Ed.) Proceedings of symposium on African mammals. Zoologica
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SURVEYOR GENERAL, WINDHOEK. South West Africa 1:1 000 000 Topocadastral Map,
Windhoek (1966).

TRIGONOMETRICAL SURVEY. Southern Africa 1:2 500 000 Map. Pretoria: Govt. Print.
(1965).

TRIGONOMETRICAL SURVEY. South Africa 1:50000 Topo Series Maps. Pretoria:
Govt. Print.

509

Mitt. Bot. Staatssamml. München 510511 29T

A:-NOTEON Ü"BLANT EGOLLECTORSIN NEST

AFRICA”’— AND ASUGGESTEDSTANDARD

FORMAT FOR SIMILAR INDEXES TO OTHER
PARTS OF AFRICA

F- N. HEPPER

This biographical index covers the same area as the “Flora of West Tro-
pical Africa” and it is (Sept. 1970) at the press for publication as a part of
Regnum Vegetabile. It includes the names of over 1660 people who have
collected herbarıum specimens in West Africa. A concise, abbreviated for-
mat has been adopted in accordance with that proposed below. No portraits
are being included but samples of handwriting and a map of the area covered
are being reproduced.

I am only too conscious of the fact that such a work is never complete,
but there comes a point in time when further detailed work becomes impossi-
ble (and also uneconomic) and it must be concluded — or else left for an in-
definite period without publication. I am very indebted to Mrs. F. NEATE
for her assistance with the compilation and to Dr. STAFLEU for agreeing to its
printing.

Concerning the preparation of similar indexes to other parts of Africa I
hope it will be possible for AETFAT to encourage their publication. One of
the aims of the Association is to co-ordinate the efforts of its members and to
facilitate interchange of information. Taxonomists frequently require infor-
mation about collectors and this is not always easy to find. From my own
experience in collecting material for West Africa, I am sure it is unrealıstic
to expect busy editors to prepare full-length biographies. Even the collec-
tion of such detailed information as may be found in Flora Malesiana is a
daunting prospect, however useful it may be. On the other hand our sights
must not be set too low for there is a tendency to reduce the information to
a minimum that is of little use.

I have found, therefore, by trial over some years that the information
which is both practicable to attempt to gather and likely to be required by
taxonomists (and also librarians) falls under a series of headings I have adop-
ted for the West African index. Compilers may find it convenient to have
the headings listed below and I propose that they be adopted as AETFAT
standard.

510

1. Surname, other names

2. Nationality

3. Date of birth and place

4. Date of death and place

5. Brief biographical notes with dates, especially those relating to his bota-
nical activities in Africa

6. Botanical books on Africa by him (but not papers)

7.Genera named after him

8. Selected references to biographical information

9. Selected references to itineraries

0. Country (countries) in which collections were made with any detailed in-
formation, such as dates, localities and numbers of specimens

11. Herbaria in which material is deposited and their quantity

Of course, I know very well that all this information will not be obtai-
nable for everybody, but I think it practicable and it should be the ultimate
aim of editors.

511

Mitt. Bot. Staatssamml. München 512—532 1. 12. 1971

INDEX DES RECOLTEURS BOTANISTESDES
HAUTS PLATEAUX DU KATANGA

S. LISOWSKI, F. MALAISSE & ]J. J. SYMOENS

PLAN
1. Introduction
2. Les recolteurs de la fin du XIXe siecle et du debut du XXe siecle
3. Les r&colteurs des grandes Institutions de l’&poque coloniale
4. Les recolteurs de l’Universite officielle du Congo ä Lubumbashi
5. Les autres r&colteurs
6. Statistiques des r&coltes des cing hauts plateaux du Katanga
Resume
Summary
Bibliographie

1. INTRODUCTION

L’aire faisant l’objet de la « Flore des hauts plateaux du Katanga» a
ere definie anterieurement (Lısowskı, MaALAISSE et SyYMOENs, 1971). La
presente note vise A tablır, pour cette dition, la liste des recolteurs bota-
nistes et du mat£eriel (plantes vasculaires) qu’ils ont rassemble. Les infor-
mations relatives a l’exploration botanique de cette dition sont difficiles a
rassembler. Aussi le present index n’est-il pas complet. Nous serions vive-
ment reconnaissants pour toute erreur ou Ommission qui nous serait signalee.

2. LES RECOLTEURS DE LA FIN DU XIXE SIECLE ET DU
DEBUT DU XXE SIECLE

Les hauts plateaux du Katanga sont restes totalement inconnus, du
point de vue botanique du moins, jusqu’a la fin du XIXe siecle. Leur explora-
tion avait en effet debute des 1806, par le voyage des Pombeiros —
voyageurs de commerce indigene — PEDRO JoAO BAPTIsTA et ANASTACIO
Jos£. Le 9 octobre 1806, ces metis portugais abordent les contreforts d’une
montagne appel&e Cundo Irungo (= Kundelungu), le 13 du m&me mois ils
atteignent et franchissent la Lutipuca (= Lutshipuka) (VERBEKEN et WALRAET
1953).

Militaires et explorateurs et surtout ingenieurs agricoles et medecins
veterinaires seront les premiers recolteurs de ces terres A vocation pastorale.

512

CARTE DES HAUTS PLATEAUX

DU KATANGA

Carte 1. Principaux lieux de recolte et itineraires des premiers recolteurs botanistes
des hauts plateaux du Katanga :
E. VERDICK (—.—.), T. KAssnEr (- - - - - )et A, Hockil:s )

Le reverend pere G. DEBEERST (°Zevecote, Belgique, 26.1.1865 ; } Saint-
Jacques de Lusaka, Congo-Kinshasa, 24.XI1.1896) fut missionnaire sur le
bord du lac Tanganyiıka. Il remit en 1895 au major DEscAmPSs, qui l’avait ren-
contre, un petit herbier de plantes recoltees sur le plateau des Marungu de
1894 & 1895.

Le capitaine EnGArnD VERDICK ("Belgique, 1868 ; $ Boitsfort, Belgique,
13.VIIIl.1927) a dirige divers postes militaires au Katanga. C’est en juillet
1899 qu’il retourne au Poste de Lofoi, au pied du versant ouest du plateau
des Kundelungu. Il y regoit du capitaine CHARLES LEMAIRE des caisses de pa-
pier destine A constituer un herbier. Il s’installe A Lukafu et, au cours de ce
sejour (1899 — 1900), VERDICK rassemble plus de 700 £chantillons, dont en-
viron 400 sont r&pertories dans les Documents pour l’Etude de la g&o-botani-
que congolaise de DE WILDEMAn. Un certain nombre de ces plantes semble
provenir du plateau des Kundelungu, entre autres : Delphinium dasycaulon,
Syzygium owariense, Buphane disticha, Sweertia welwitschii.

513

En 1908, THEO KassneEr traverse la partie orientale de l’actuel Congo-
Kinshasa (Kassner 1911). Il recueille, sur ce territoire, environ un millier de
numeros de plantes (DE WILDEMAN 1913 a), dont 144 sur le plateau des Kun-
delungu et 14 sur le plateau des Marungu.

C’est un peu plus tard, en 1910, puis & l’initiative de I’Institut de Socio-
logie Solvay en 1911, que l’ingenieur agricole AprıIEN Hock effectue deux
voyages dans le sud du Katanga. A cette occasion il preleve des Echantil-
lons de terre pour analyse et recolte aussı des plantes, notamment sur le pla-
teau des Kundelungu et celui des Biano (DE WILDEMAN 1913 b). Il insiste sur
la necessit€ d’un sejour sur place pendant une saison seche et une saison des
pluies, pour saisir les questions complexes de la colonisation agrıcole (Hock
1912).

En 1912—1913, l’ingenieur agrıcole Henrı HomBL£ (°Anvers, Belgi-
que, 3.IX.1883 ; $ Munama, Congo-Kinshasa, 10.X.1921) constitue £gale-
ment une collection de plantes, qui contient du mat£riel du plateau des Bia-
no.

Bovone, medecin veterinaire A la Colonie, passe en 1913—1914 pres
d’une annee au plateau des Marungu. Il decrit la configuration de ce pla-
teau, distinguant notamment trois niveaux et signalant les ressemblances
entre le niveau inferieur et le plateau des Biano (Bovone 1914). Il y rassem-
ble une collection botanique.

L’ingenieur agricole EDOUARD DOoUMEN (”Mechelen-sur-Meuse, Belgi-
que, 13.111.1883) fut directeur de la Station d’elevage de Katentania. Ceci
lui permit d’effectuer des r&coltes sur le plateau des Biano en 1921.

STEPHANO DE GIoRGI (°Lecce, Italie, 22.11.1879) s’etait embarque le 25
aoüt 1904 pour un premier sejour au Congo. Son cinquieme sejour l’amena
au Katanga et notamment en 1922 au plateau des Marungu.

Enfin en 1923, Rent 'THoMAs, ingenieur agronome et forestier, qui
plus tard s’interessera A la notion d’indice d’aridite (Tmomas 1944), herbo-
rise sur le plateau des Kundelungu.

Ainsi se presentent nos connaissances relatives aux recoltes de plantes
vasculaires dans la dition au XIXe et pendant le premier quart du XXe
siecle.

3. LES RECOLTEURS DES GRANDES INSTITUTIONS DE
L’EPOQUE COLONIALE

Les grandes Institutions de l’&poque coloniale ont organise des missions
frequemment interdisciplinaires et ont fait realiser par leurs agents en ser-
vice au Congo belge des collections botaniques qui sont centralisees au Jar-
din botanique de l’Etat A Bruxelles, aujourd’hui devenu Jardin botanique na-
tional de Belgique (TournAY 1970).

Nous passerons successivement en revue:

3.1. le Comite special du Katanga
3.2. P’Institut des Parcs nationaux du Congo belge
3.3. ’Institut national pour l’&tude agronomique du Congo belge

514

3.1. Le Comite special du Katanga (C.S.K.)

Le Comite special du Katanga fut cre& en 1900 pour administrer le
domaine appartenant, A l’&poque, en indivis A l’Etat independant du Congo
etäa la Cie du Katanga. Ses agents &taient donc bien places pour s’occuper des
hauts plateaux du Katanga.

Du 15.X11.1925 au 29.1X.1926, le Dr. JAcQuEs SCHwETZ (°Rubinischky,
Russie, 20.VIII.1874) est charge par le C.S.K. d’une mission visant A deter-
miner les zones potentielles d’elevage et A &tudier la r&partition de la mou-
che tse-tse. A cet effet il se rend & plusieurs reprises sur les hauts plateaux
katangais et y recolte quelques plantes. Ses descriptions de vegetation sont
assez fideles (SCHwETZ 1927).

Pierre VAN DEN BRANDE ("Bruxelles, Belgique, 11.1V.1896; 7 Kanıama,
Congo-Kinshasa, 10.X11.1957) est ingenieur agronome. Il travaille pour le
compte du C.S.K. du 17.11.1920 au 15.1V.1942. Par apres il s’installe com-
me colon ä Kipiri sur le plateau des Marungu, tout en effectuant encore des
missions pour le C.S.K. C’est au cours d’une de celles-ci qu’il fut victime d’un
accident tragique, il fut charge et tu& par un Elephant. Excellent travail-
leur de terrain, ıl a rassembl& un material important. C’est lui qui decou-
vrit la seule station congolaise du Juniperus procera (RoByns 1946).

Paur QUARRE (°Feluy-Arquennes, Belgique, 28.VII.1904) est engage
en 1926 comme botaniste par le C.S.K. Il sejourne du 2.1.1927 au 26.X1I.
1946 au Katanga. Il s’y interesse aux plantes toxiques (QUARRE 1930) et
s’occupe activement des päturages tant naturels qu’artificiels (QUARRE 1950).
Ses deplacements l’ameneront A effectuer de nombreuses r&coltes dans la di-
tion. Il parcourt et herborise successivement au plateau des Biano, puis au
plateau des Marungu ou il visite les &levages Van Gyser (Pepa), la ferme
VAN DEN BrANDE (Kipiri), la ferme CALLEWAERT (Kasiki), la ferme Van Hyr-
TE (Kamipini) et la ferme DE Kımpe (Kakera). Il a en outre r&colte du mate-
riel dans les gorges des contreforts W. des Kundelungu, aux environs de Lu-
kafu et de Sampwe (probablement n® 5445—5838). Son importante collec-
tion est deposee au Jardin botanique national de Belgique (BR), les spe£ci-
mens doubles se trouvent ä l’Herbarıum de la Station I.N.E.A.C. de la Ki-
popo (KIP).

GEORGES MORTELMANS (°Tournai, Belgique, 19.II1.1910) effectue en
1945, pour le compte du C.S.K. une mission geologique-geographique. Il se
rend sur le plateau des Kibara et y constitue un herbier qui contient, entre
autres, Protea kibarensis et P. argyrea, nouvelles especes pour la science
(Hauman 1948). Ses observations geomorphologiques des environs de Mit-
waba feront l’objet d’une publication (MORTELMANS 1951).

ROBERT Desenrans (°Molenbeek-Saint-Jean, Belgique, 1.X.1925) est
ingenieur agronome et sejourne au Katanga du 20.XI1.1949 au 24.X11.1954.
Il est attach& A la mission cartographique en qualite de cartographe-botaniste.
Ses recoltes proviennent du plateau des Kibara. Elles sont deposees au
Jardin botanique national de Belgique (BR) et au Laboratoire de Botanique
systematique et d’Ecologie de l’Universite libre de Bruxelles (BRLU).

515

JacqauEs DELvAux (”Woluwe-Saint-Pierre, Belgique, 15.X.1925), inge-
nieur agronome, sejourne au Katanga de novembre 1949 A janvier 1960. Il
est charge de l’etude de divers problemes forestiers (Dervaux 1958). En
1952 ıl traverse le plateau des Kibara et y fait quelques re£coltes.

Enfin AnprıEn HvarT (°Etterbeek, Belgique, 23.VIII.1933), ingenieur
agronome, arrıve au Katanga le 22.VIII.1958. Il est affecte a la mission
cartographique. Il rassemblera un petit herbier dont quelques specimens
proviennent du plateau des Kibara.

3.2. L’Institut des Parcs nationaux du Congo belge (I.P.N.C.B.)

L’Institut des Parcs nationaux du Congo belge fut cree en 1939. Ce
n’est qu’apres la guerre 1940—1945 que la mission d’exploration, qui devait
avoir comme but principal de dresser !’inventaire aussi complet que possible
de la flore et de la faune, put Etre entreprise (DE WITTE 1966).

Remy GRAUWET (°Louvain, Belgique, 24.11.1883) a sejourne du
17.11.1904 au 4.X.1908, puis a nouveau a partir du 3.VI.1909 au Congo pour
le compte de l’Etat independant du Congo. Chef de secteur a Lukafu, il est con-
fronte avec la revolte des Batetela. Le 1.VII.1910 il est repris par la Colonie.
C’est beaucoup plus tard, du 27.V.1928 au 15.1X.1931 qu’il sera charge de
missions pour le C.S.K. Il sera responsable des problemes d’immigration au
Katanga de populations originaires du Ruanda-Urundi. En 1939 il est engage
par /’I.P.N.C.B. et rejoint le Parc national de l’Upemba (P.N.U.) en 1940. Il
y sejournera jusqu’au 26.X1.1948. C’est probablement de cette Epoque que
datent les quelques recoltes qu’il effectua au plateau des Kibara et dont le
Jardin botanique de l’Etat (BR) fit l’acquisition en 1946.

GASTON-FRANCOIS DE WITTE (° Anvers, Belgique, 12.V1.1897) est herpe-
tologiste au Musee royal d’Histoire naturelle de Bruxelles. Des juin 1931, il
parcourt le plateau des Marungu et celui des Kibara. Il dirige de 1946 A
1949 les recherches importantes entreprises par I’I.P.N.C.B. au Parc national
de l’Upemba. Il sera aidE par WırLıam Apam (°La Haye, Pays-Bas,
27.1.1909), ANDRE JAanssEens, Lupo Van MEEL (°Anvers, Belgique,
12.1V.1908) et REN£ VERHEYEN. On sait qu’une partie du P.N.U. se trouve
situce sur Je haut plateau des Kibara et que de nombreuses recoltes y ont
ete effectuees (Van MEEL 1966).

ROBERT DE WILDE D’ESTMAEL est engag& pour le P.N.U. du 1.11.1946 au
28.1.1951. Ce n’est que plus tard, en 1956, qu’il recoltera au plateau des
Kibara.

Maurice Heine (°Neuville-en-Condroz, Belgique, 7.X1I.1927) fut con-
servateur adjoint au P.N.U. du 12.V.1954 au 6.I11.1957. Ceci lui permit d’y

rassembler un herbier.

3.3. L’Institut national pour l’etude agronomique du Congo belge
(LN.E.AE.)

Cree par arrete royal du 22 decembre 1933, ce n’est que le 1 no-

516

vembre 1946 que I!’I.N.E.A.C. s’est install€ au Haut-Katanga par la reprise de
la Station de Keyberg au C.S.K. C’est A cette &poque que commence le s&-
jour au Katanga d’AnprE SCHMITZ (°La Roche-en-Ardenne, Belgique,
30.V11.1920) qui y restera jusqu’en 1963. SCHMITZ est successivement charge
de mission forestiere puis chef du groupe forrestier A Keyberg, enfin directeur
de la division forestiere de I’I.N.E.A.C. A la Kipopo. Il est le premier ä herbori-
ser sur les 5 hauts plateaux katangais. Au cours de ses voyages il effectue de
nombreux releves phytosociologiques (SCHMITZ 1963) et r&colte 1090 speci-
mens dans la dition.

Divers autres agents de I’I.N.E.A.C. effectueront de brefs sejours au
Katanga et, A cette occasion, ils rassembleront egalement du mat£riel qui
nous interesse.

C’est ainsi qu’en 1940, ä la fin de la saison des pluies, FLORIBERT JURION
(°Vellereille-les-Brayeux, Belgique, 8.VIII.1904) visite le plateau des Ma-
rungu et, seduit par la beaute de la flore, rassemble un herbier. Il fut direc-
teur general de P’I.N.E.A.C.

En 1957 Ren£ DEvRrED (°Etterbeek, Belgique, 8.XII.1921) effectue un
voyage de Pweto ä Albertville, traversant le plateau des Marungu ainsi que
celui des Muhila. C’est sur ce dernier plateau qu’il recoltera Encephalartos
marunguensis (DEVRED 1959).

La m&me annee JOSEPH BRYNAERT (Belgique, 24.1V.1912), qui devait
devenir directeur general de P’I.N.E.A.C. en Afrique, constitue un petit her-
bier sur le plateau des Kundelungu.

Enfin en 1960 PauL Bamps (°Louvain, Belgique, 6.11.1932) recolte sur
le plateau des Kibara 75 plantes.

4. LES RECOLTEURS DE L’UNIVERSITE OFFICIELLE DU
CONGO A LUBUMBASHI

Une derniere periode doit &tre definie. Elle coincide avec la crea-
tion, vers 1955, des Universites au Congo. Cette fondation constitue une
etape importante dans l’evolution intellectuelle du Congo et correspond A
une conception nouvelle des recherches ‚qui y sont effectuees. En effet, alors
que les etudes botaniques etaient jusqu’ alors principalement organisees de-
puis la metropole ot le materiel £tait finalement depose, avec la crea-
tion des Universites apparait le depöt des collections originales sur place.

C’est en 1956 que s’ouvre l’Universit€ de l’Etat ä Elisabethville,
aujourd’hui devenue Universite officielle du Congo A Lubumbashi. Des
1956, JEAN-JACQUES SyMoENS (Bruxelles, Belgique, 21.111.1927) met sur
pied le Laboratoire de Biologie generale et de Botanique qu’il dirige tou-
jours aujourd’hui. Les collections que ses collaborateurs et lui-m&me rassem-
bleront sont d&posees dans ’Herbarıum du Laboratoire (EBV). SymoEns
qui poursuit une exploration hydrobiologique du bassin du Bangweolo-Lua-
pula (Symoens, 1968) a, des 1962, parcouru les 5 hauts plateaux. Il y recolte

517

2152 &chantillons botaniques, dont une espece nouvelle, decrite en 1961,
Humularia duvigneaudii (SYMoEns 1961).

En 1957, MıcHEL Lukuzsa (°Kapolowe, Congo-Kinshasa, 10.11.1924)
effectue de breves excursions sur certains hauts plateaux.

ANDREE GATHY (°Auderghem, Belgique, 22.VII.1934) sejourne de
janvier 1958 a janvier 1960 au Katanga. Elle y r&alise des recherches dans
les miombo (SyMmoEns et BINGEN-GATHY 1959) et rassemble &galement quel-
ques specimens du plateau des Kundelungu.

Enfin de 1966 & 1968, FRAncoIs MALAISSE (° Anvers, Belgique, 21.1.1934)
realise l’etude Ecologique de la riviere Luanza et de son bassin (MALAISSE
1968). A cette occasion un mat£eriel important, comprenant 716 Echantillons
de plantes vasculaires dont Encephalartos schmitzii (MaLaısse 1969 b) est rap-
porte du plateau des Kundelungu.

C’est en decembre 1968 que StanısLas Lisowskı (°Wilno, Pologne,
11.11.1924) arrıve ä l’Universit€ ofticielle du Congo. Des janvier 1969 de-
bute l’etude collective de la flore des hauts plateaux du Katanga, gräce A la
cooperation de deux Laboratoires, A savoir celui de Biologie generale et de
Botanique (Lisowskı et SyMoENS) et celui de Sylviculture et de Pisciculture
(MaLaIıssE). A ce jour, pres de 10000 specimens ont &t& rassemble&s sur les
hauts plateaux du Katanga et ils constituent l’essentiel de la collection Lı-
SOWSKI, MALAISSE et SYMOENS, distincte — et ceci est important pour les cita-
tions de specimens — des collections individuellement rassemblees par cha-
cun d’eux.

L’etude des materiaux de cette collection a des a present donne lieu
a divers travaux (Lisowskı, MALAISSE et SYMoENS 1970 a, 1970b, 1970c,
1971; BayıkA 1970).

5. LES AUTRES RECOLTEURS

Il convient de signaler, outre les grandes &tapes de l’histoire de la de-
couverte botanique des hauts plateaux du Katanga que nous venons d’esquis-
ser, quelques autres recoltes individuelles.

WALTER Rogyns (°Aalst, province de Limbourg, Belgique, 25.V.1901)
qui devait plus tard devenir directeur du Jardin botanique de l’Etat de Bru-
xelles, effectue en 1926 un voyage qui l’amene au plateau des Marungu et lui
permettra d’y recolter quelques plantes.

Mademoiselle KERKVOORDE, fille d’un horticulteur belge, fut fleuriste ä
Elisabethville. En 1932 elle recoltera quelques plantes sur le plateau des Bia-
no.

Le vice-amiral HUBERT LyNes, qui a d&eja parcouru le Katanga en 1930
— 1931, effectue un nouveau voyage de huit mois 1933—1934. Ce voya-
ge l’amenera entre autres au plateau des Biano. Il ramenera des oiseaux et
des plantes. Ces dernieres ont &t& recoltees dans « la mesure ou leur dis-
tribution est liee aux populations d’oiseaux et dans le but ultime de decri-

518

re, a l’aide de termes precis, les faits dominants de la v&getation » (LYNnes
1934).

H. J. BREDO est entomologiste A la Colonie. Il y &tudie les moeurs et
invasions des sauterelles (BREDo 1932) et plus tard la phytopathologie des
cafeiers (BREDO 1939). En 1939, il effectue quelques recoltes au plateau des
Kibara.

Louis Dusoıs ("Malines, Belgique, 6.11.1906), agronome de district du
Tanganıka a Albertville a recolte au plateau des Marungu en 1944 et
1945.

Le Dr. THIENPONT sejourne en 1946 aux &levages Van GYysEr sur le pla-
teau des Marungu. Il y rassemble un herbier.

Paur DuviGnEAuD ("Marche-en-Famenne, Belgique, 13.VIII.1913) ef-
fectuera quatre voyages au Katanga, respectivement en 1948, 1956, 1957 et
1959—1960. Il est le second botaniste A parcourir les 5 hauts plateaux du
Katanga. En 1948, le Centre colonial de Documentation et de Coordination
des Recherches chimiques organise, avec l’aide de P’I.R.S.I.A., une mission di-
rigee par le Prof. Z. BacQ, dont l’objet est l’&tude des ressources phytochi-
miques de la flore congolaise. P. DuviGnEAup, alors assistant A l’Universite
libre de Bruxelles (U. L. B.), est le botaniste de cette mission qui l’amenera
aux plateaux des Biano et des Kundelungu (DuvısnEaun 1949). Devenu pro-
fesseur de Botanique ä l’U.L.B., en 1950, il fera par la suite au Katanga de
nouvelles missions financees par le F.N.R.S. et le C.E.M.U.B.A.C., en vue de
l’etude des effets des radıations sur la vegetation et le discernement de
l’action des metaux lourds. En 1956, il herborise sur les plateaux des Biano,
de la Manika et des Kibara, avec l’assistance de Jules TıMPERMAN (° Auder-
ghem, Belgique, 7.111.1930). Celui-ci signale des Kibara la presence de
Gamwellia flava subsp. mitwabaensis (TiMPERMAN 1965). En 1957, Duvı-
GNEAUD, accompagn& de JEAN DAMBLON, visite les plateaux des Marungu, des
Kibara, des Biano et de la Manika (DuvisneAuD 1958). Enfin en 1959— 1960,
il longera rapidement le bord du plateau de la Manika. Ses collections que
nous presumons importantes! sont deposees au Laboratoire de Botanique
systematique et d’Ecologie de l’U.L.B. (BrLu).

JACQUELINE VıILaın ("vers 1932), fille d’un colon install& sur le plateau
des Marungu ä Kandefwe, y a recolte en 1952—1953, ä la demande de
SYMOENS, quelques plantes.

MARIE-LOUISE MARLIER-SPIRLET effectue en 1952 un rapide voyage au
plateau des Kundelungu et ramene quelques plantes caracteristiques (I.R.S.
A.C., 1955, p. 70).

JACQUELINE PLANCKE ("Bruges, Belgique, 1.IX.1937) se rend au Congo
en 1958, gräce A une bourse de voyage et le mat£riel qu’elle recolte au Ka-
tanga comporte des specimens de plusieurs hauts plateaux et lui servira dans
ses etudes sur les Lamiaceae (PLAnckE 1959 ; DUVIGNEAUD et PLANCKE 1959).

1 Notre collegue DuviGnEAup n’a pas repondu A notre demande de renseignements
concernant ses recoltes.

519

Depuis l’independance du Congo-Kinshasa, nous retiendrons les r&col-

tes occasıonnelles suivantes :

— THIERRY GOGET, agent de la Societe Elsakun au plateau des Kun-
delungu, y recolte des especes ligneuses pour etude anatomique du
bois.

— Jacquzs Darcıs (°Rhode-Saint-Genese, Belgique, 9.V.1935), agent
du C.E.P.S.I., recolte sur plusieurs hauts plateaux des Orchidaceae.

6. STATISTIQUES DES RECOLTES DES CINQ HAUTS PLATEAUX
DU KATANGA

Nous reprenons ci-dessous, pour chaque plateau, les donn&es nume£ri-
ques relatives aux recoltes de plantes vasculaires. Dans la mesure du possi-
ble, nous donnons les renseignements suivants : date ou p£riode de la recol-
te, nom du recolteur, numeros des specimens, nombre total de sp&cimens
recoltes pour la periode, lieux de depöt de la collection originale et de
certains doubles.

Nous avons utilise les abr&viations suivantes

pour les Herbarıa:

B Botanisches Museum, Berlin
BM British Museum (Natural History), London
BR Jardin botanique national de Belgique, Bruxelles

BRLU Laboratoire de Botanique syst@matique et d’Ecologie de
l’Universite libre de Bruxelles

EBV Laboratoire de Biologie generale et de Botanique de l’Uni-
versite officielle du Congo, Lubumbashi

K Royal Botanic Gardens, Kew

KIP _ Station I.N.E.A.C. de la Kipopo, pres de Lubumbashi

LSHI Laboratoire de Sylviculture et de Pisciculture de l’Univer-
site officielle du Congo, Lubumbashi

en outre:
disc. serie discontinue
doub. specimens doubles
inc.: &numeration incomplete, entre autres :
ind. indetermine
n.c. non connu
orig. collection originale
rel.: numeros des releves phytosociologiques ou des sp@cimens
furent r&coltes
s.n. sans numero

520

Plateau des Marungu

Date Recolteurs Numeros de recolte

1894-1895 | DEBEERST ıhaken 3728, 0)
15.-28. V. 1908 | KAssnEr 2852-2859, 2955-2960 B,P,BR
1913-1914 | Bovone inc. : 66
IX. 1922 | DE Giorcı Inc: 716
26.-30. IV. 1926 | Rogyns 2142-2145, 2169-2175, 2177-2209
19.-27. VI. 1931 | DE WITTE inc. : 374-510
4. IV.-10. VI. 1939 | VAN DEN BrRANDE | 1-185
II1.-IV. 1940 | Jurıon 231-360
IV. 1944 | Dusoıs 1042-1236
IX. 1944 | Dusoıs 1250-1297, 1298a-b
IV. 1945 | Dusoıs 1264 bis, 1331-1426, 1428-1429
XI. 1945 | QUARRE 7128-7430 KIP
XII. 1945 | QuUARRE 7589-7661 KIP
V.1946 | VANDEN BRANDE | inc. : 234-272
19. VII. 1946 | VAN DEN BRANDE |s.n.
VIII. 1946 | THIENPONT 1-33, 35-45
25. 1V.1948 | SchMITz 1572-1580, 1669-1671 KIP
22.-28. IX. 1952 | Symoens 669-729, 732-850, 855-861, 863-865

1952

11953

IX. 1956
121957

VI: 1957
VIT.1957

IX. 1958
22.-23. 1X. 1959

VILAIN nee:

VILAIN DC»

SYMOENS 2889-2943 (disc.)

SYMOENS 4006-4788 (disc.)

DuVIGNEAUD rel. : 3649-3797

DEVRED ine. : 3707-3715

PLANCKE ilaler

SCHMITZ 6359-6564, 6566-6567, 6579-6601
6605-6609

Lısowsk1, MALAIS-| 5819-6632

SE ET SYMOENS

Lısowsk1, MALA1s-| 8000-8819

SE ET SYMOENS

Lısowsk1, MALA1s-] 9500-10823

SE ET SYMOENS

’

11.-14. VI. 1969

25.-30. XI. 1969

13.-25. II. 1970

521

Plateau des Kundelungu

orig. |doub
VIIl.-X1II. 1899 | VErDIcK ind. ind. | BR
I.-III. 1900 | VERDICK ind. ind. | BR
13.-15. III. 1908 | KAssnEr 2571-2620 50|BM IB,P,E
13.-16. V. 1908 | KAssnErR 2707-2800 94 | BM B,P,B
VI. 1910 | Hock s.n. ind. | BR
IV. 1911 | Hock sn. ind. [BR
V.1923 | Tuomas 1193-1222, 1224-1259 66 | BR
IX. 1925 | SchwEtz San ind. | BR
1926 | ScHwETZ s.n. ind. | BR
1939 | QUARRE inc. : 5552-5557, 5560, 5578, 5592| ind. | BR KIP
bis, 6001
I. 1945 | X in QUARRE 8168 1| BR KIP
VII. 1948 | DuvigGnEAuUD rel. : 1217-1240 +180 BRLU
VIII. 1948 | DuvisnEeAuD rel. : 1377-1393 % BRLU
6. IV. 1948 | SCHMITZ 1975 1 | BR
27. VI. 1948 | Schmitz 1718 1IBR
16. VII. 1948 | SchMmITz 1874, 1876, 1878-1880, 1882, 1886, 13 I BR KIP
1893, 1897-1898, 1901-1902, 2030|
16. VIII. 1948 | ScHmITz 1966-1970, 1976-1995, 1998-2000, 30 I BR KIP
2268-2269, 2365
11. VII. 1950 | ScHMITZ 2877-2878, 2902, 2909 4| BR KIP
3.-5. X. 1950 | SCHMITZ 3085-3122, 3124-3164, 3167-3202,| 128 | BR KIP
3204, 3273, 3281-3285, 3311-3313,
4063, 4107, 6445
1952 | MARLIER-SPIRLET| n. c. ind. | BR |
XII. 1952 | Van DEN Burcke| 4306-4310, 4312 6| BR KIP
in SCHMITZ
7.-11. XI. 1954 | SCHMITZ 4624-4639, 4644-4650, 4652, 4655- 97’ IBR KIP
4665, 4669, 4671-4672, 4674-4677,
4680, 4682-4705, 4710-4714, 4717-
4719, 4721-4722, 4730-4732, 4737 -
4742, 4747, 4753, 4770-4771, 4788-
4789, 4807, 4809, 4811-4812,
11. VIII. 1955 | SchMITz 4916-4928, 5417 14 | BR KIP
IX. 1955 | SCHMITZ 5060-5062, 5074, 5117-5118, 5135, 13 | BR KIP
5148, 5152, 5170, 5181, 5208-5209
16. VIII. 1956 | Schmitz 5309-5314, 5317-5320 9 | BR KIP
8. III. 1957 | BRYNAERT 623-653 a ER KIP
13.-19. IX. 1957 | LUKUESA 269-393 125 |EBV IBR
13. IX. 1958 | GATHY 2001-2040, 2041b-2050b 50 |EBV [BR
13. IX. 1958 | PLAncKE rel. : 46-51 ; inc. : 691-749 81 | BRLU

522

Plateau des Kundelungu (suite)

Nom-| Herbarium

Date Recolteurs Numeros de recolte

1.-4. XI. 1962 | SYmoEns 9728, 9733-9738, 9741-9743, 9745-
9749, 9752-9753, 9756-9758, 9763-
91.69, 27.08, 91195 97792, 97.81p;
9783-9784, 9787, 9791, 9795, 9804,
9806, 9808-9810

13.-14. II. 1963 | SymoEns 10073-10077, 10079-10084, 10085a 29

-b, 10086, 10088, 10090-10097,
10099-10102, 10104

24.-29. V. 1966 | MALAIssE 4160-4165, 4173-4186, 4189, 4191,
4194-4195, 4198-4214, 4216-4222,
29. VIl.- 4225-4234, 4240, 4242, 4246

5. VIII. 1966 | MaraısseE 4350-4377, 4379-4444, 4446-4460,| 172
4462-4495, 4500-4527
17.-22. X. 1966 | MALAISSE 4651-4686, 4686, 4691-4706, 4709- 84

4714, 4719-4720, 4722-4734, 4738-

4747, 4749

523

24.-30. 1.

8.-11. 1.
6.-7. VI.
15. VII.
14.-19. IX.
Sa
7.-9. XI.
28.-30. XI.
14. XII.
5.6.1.
5.-6. 11.
16.-19. 11.
24.-29. III.
28.-30.V.
Ih 2

4.-8. XI.

5.-8. 1.

23.-27. IV

524

1967

196%

1968
1968
1968
1968
1968
1968
1968
1968
1968
1969

1969

1969

1969

1969

1969

1969

1970

. 1970

Plateau des Kundelungu (suite)

Recolteurs

MALAISSE
MALAISSE

MALAISSE

MALAISSE
CoGET
COGET
CoGET
COoGET
MALAISSE
MALAISSE
CoGET
CoGET

LısowsK1, MALAIS-

SE ET SYMOENS

LısowsK1, MALAIS-

SE ET SYMOENS

Lisowsk1, MALAIS-

SE ET SYMOENS

LısowsK1I, MALAIS-

SE ET SYMOENS

LisowsKI, MALAIS-

SE ET SYMOENS

LısowsK1, MALAIS-

SE ET SYMOENS

LisowsK1, MALAIS-

SE ET SYMOENS

Lısowsk1, MALAIS-

SE ET SYMOENS

LısowsK1, MALAIS-

SE ET SYMOENS

Numeros de recolte

4823-4827, 4832-4836, 4839-4847
4860-4871, 4873-4893, 4888-4921,
4923-4936, 4938-4946, 4949-4957,
4959, 4962-4963, 4967-4978, 4983,
4986, 4990-5000, 5011, 5014
5180-5185, 5187-5189, 5193-5198,
5204-5210, 5215-5240, 5243-5250,
5257-5259, 5263-5264, 5267, 5269-
5270

5342-5371, 5374-5400, 5407-5409
1-18

19-23

29-42

43-61

5591-5599, 6000-6051

6107-6176

62-65

101-143

541-725

1052-1239

2000-2686

3350-4050, 4051a-z—4060a-k
5670-5818

inc. : 7000-7551 (disc.)
7600-7739

8900-9286

10900-11674

64

EBV

EBV

BR

BR

BR

BR |

BR

BR

BR |

BR

BR

BR

BR

BR

BR

BR

13.-21. IX.
I.-VII.
VIE:

26. VII.
12.-16. IX.

=e1.-19. II.

14. VI.-VII.

16.-20. VIII.
DOSXT:

20: III.

IV.

E

XI.

20.-21. IV.
IVET.

1956

1957
1957
1957.
1958
1958
. 1958

2121959

958

1959

1959
. 1960
. 1960

. 1. 1960

13.-17. IV

. 1962
. 1969

Plateau des Kibara

DE WITTE
BREDO
GRAUWET
DE WITTE
MORTELMANS
DE WITTE
DE WITTE
SCHMITZ
Rogyns
DE WITTE
SCHMITZ
DELvAux
SYMOENS

DESENFANS
DESENFANS

DESENFANS
DESENFANS
DESENFANS
DESENFANS
HEINE

VAN DEN BRANDE

DUVvIGNEAUD ET

TIMPERMAN
SYMOENS
DuVvIiGNEAUD
SCHMITZ
LEBON
LUKUESA
SYMOENS
SYMOENS
HuART
SCHMITZ

DE WILDE
DuviGnEAUD
BAamPrs

Bamps
SYMOENS

[4

ine. : 382-510 (disc.)
2959
mesHle3

2317-2421 (disc.)

inc. : 1-128, 131-146

2422-3049 (disc.)

3050-5034 (disc.)

1668

3574-3620, 3646-3654

5035-7621 (disc.)

4000

417-421

501-540, 542-578, 586-599, 602-650,
653-657

2304-2922

3421-3439, 3441-3451, 3454-3474,
3618-3624

3885-3887, 3889-4129

4552-4553

inc. : 5397

inc. : 5916, 6322, 6625

U1-U120

K1-K83 (disc.) ; M8, M10, M22,
M25b, M37, M59, M70, M74, MS80,
M101, M106, M165-M173, M175-
M176, M179, M181-M183, M186-
M187, M191, M203-M204, M206-
M207, M209, M225-M226, M228,
M231, M232, M241-M245 (disc.)
rel. : 2691-2742

3543-3582, 3584-3602, 3604-3613
inc. : rel. : 3806

5687-5690, 5706

1—10

484-574

5040-6219, 6362-6370

6371-6408

36-37

6613-6614, 6617-6624, 6637-6638,
6643, 6682

inc. : 96

rel. : 5062-5107

797-798

828-899, 901

9695, 9700-9701, 9704

LısowskK1, MALAIS-| 4226-5327

SE ET SYMOENS

Nom-
bre

Herbarium

doub.

orig.

BRLU
KIP
BR
BRLU
BR

KIP

KIP
BR
BR

Date

X.

XI1.-XIl.

DIE

ZZFRIE:
19a.

XI.

12.-14. VII.
26.-28. VIII.
2-13. 11.

XI.
VIN.
19.-26. V.

VII.

25, NIIT.
DE/ZAN LIE
DONE
IX

N
6.-7. VII.

13.-16. VII.
22.-27. XI.

22...

13.-20. VI.

526

1911
1912
1913
1921
1932
1932
1933
1933
1934

1937
1939
1948
1952

1952
1952
1953
1955
1956

1957.
1957

1957
1957

1958

1958

Recolteurs

Hock
HoMBLE
HomsBL£
DOoUMEN
KERKVOORDE
KERKVOORDE
LyYnes

Lynes

Lynes

CABU
(QUARRE
DUVIGNEAUD
SCHMITZ

SYMOENS
SCHMITZ
Rogyns
SCHMITZ
DUVIGNEAUD
TIMPERMAN
DUVIGNEAUD
LUKUESA
LUKUESA
SYMOENS

Plateau des Biano

Mme VERVAECKE
VAN DE WALLE
SYMOENS

|

Numeros de recolte

inc. : 691-909

inc. : 1250-1268

mer 2ITAI

116-128

101-115

10-26

27-29, 30a-d, 31a-c, 32-39
550-553, 554a-g, 555a-c, 557a-h,
558a-b, 559-560, 570-571, 572a-m,
572 bis, 573-579, 580a-b, 581- 587,

5840-6145

rel. : 1311-1360

3831-3852, 3854-3855, 3857-3876,
3901-3907, 3912, 3915-3922, 3928-
3929, 3932-3935, 3939, 3341-3944,
3947-3958, 3960-3968, 3970, 3972-
3977, 3979-3983, 3986-3988, 3993,
3997, 4042-4043, 4049, 4113

inc. : 3872-3932
4870-4915
rel. : 2626-2639

inc. rel. : 3031

4886-4920, 4922-4923,
4953-5036, 5038-5110,
5120-5131, 5133-5154,
5163-5188, 5190-5192,
-5211, 5213-5224

bil

4925-4951,
5113-5118,
5156-5161,
5194, 5196

5589-5679, 5681-5682, 5685-5724,
5727-5729, 5731-5755, 5757, 2759
-5791, 5791b, 5794-5855, 5858
-5904

325

305

Herbarium

orig. |doub

BRLU
BR
BR
BR
BRLU

BRLU
EBV

EBV
EBV

EBV

EBV

KIP:

BR

|

Plateau des Biano (suite)

Herbarium
Date

Recolteurs | Numeros de recolte

7.-8. XI. 1958 | SchMITZ 6183-6184, 6195-6198, 6219-6230,
6234-6239, 6242-6247, 6249-6253,
6256, 6294-6295, 6297-6299, 6304
- 6310, 6312-6316, 6318-6325, 6332,
6334-6337, 6339-6344, 6346-6350,
6353
7.-11. 111. 1961 | Schmitz 7131-7166, 7168-7170, 7171-7177,
7180-7181, 7183
26.-29. IX. 1962 | Schmitz 7772-7773, 7777-7780, 7785-7786,
7790-7794, 7796-7797, 7799-7803,
7807-7810, 7813-7818, 7839-7843,
7846-7858, 7860-7866, 7883-7886,
7889-7892, 7896-7908, 7914-7925,
7928, 7930-7937, 7941-7942, 7947
7949, 7987
4.-8. V. 1966 | SymoEns 12514-12590 (disc.)
4.-8. V. 1966 | MALAISSE 4156
V. 1967 | MaALaA1ssE 5272-5274, 5276, 5278-5279
15. V. 1967 | Darcıs 72-73
22.-23. II. 1969 |Lisowsk1, MaLaıs-| 2687-3321
SE ET SYMOENS
28. XII. 1969 | Darcıs 112
11. VI. 1970 | Lisowsk1,Maraıs-| 11718-11720
SE ET SYMOENS

KIP

KIP

KIP

527

Date

2.-4. VIII. 1950

1S22E

23.-26. VIII. 1950

28V.
4. IX.
MIL.

1952
1952
1956

Ve
17.-20. IX.

1957,
1957

X.1958
3.X1. 1958
12-13.1.21959
XII. 1959

I. 1960
13.3.1965
23. X. 1966
16. XI. 1966
25. XII. 1966
20.-22. 1. 1969

3.-6. IV. 1969

21.-22. V. 1969

PIAN? 1969
23.-24. XI. 1969

15. XII. 1969
8. IV. 1970

10. V. 1970

24. V. 1970

528

Plateau de la Manika

Recolteurs

SCHMITZ

SCHMITZ

SCHMITZ
SYMOENS
DUVIGNEAUD ET
'TIMPERMAN
DUVIGNEAUD
SCHMITZ

PLANCKE
SCHMITZ

SCHMITZ
DuUvIiGNEAUD
DuvIiGNEAUD
Darcıs

Darcıs

Darcıs

Darcıs

Lısowsk1, MALAIS-
SE ET SYMOENS
Lısows&k1, MALAIS-
SE ET SYMOENS
LısowsKI, MALATIS-
SE ET SYMOENS
SYMOENS
LısowsK1I, MALAIS-
SE ET SYMOENS
Darcıs

Lısows&K1, MALAIS-
SE ET SYMOENS
Liısowsk1, MALAIS-
SE ET SYMOENS
LisowsK1, MALAIS-
SE ET SYMOENS

Numeros de recolte A
re
2929, 2934-2939, 2941-2946, 2953, 36
2955-2958, 2965-2966, 2973, 2977,
2979-2984, 2986-2988, 2990, 2992,
2994-2996
3006-3007, 3009, 3018, 3021, 3029, 31
3035, 3075-3076, 3078-3079, 3210-
3211, 3448-3449, 3706-3708, 4102-
4105, 4108, 4114, 4120, 4122-4123,
4127, 4131-4132, 4141
3992 1
374-402 29
rel. : 2265-2287, 2530-2548 ind.
3130-3146 ind.
5581-5595, 5624-5630, 5635-5642, za
5655, 5705, 5711-5730, 5738, 5744,
5746-5747, 5749, 5760, 5944-5947,
5949-5950, 5952, 5981, 5991, 6081
-6084
inc. : 2605 ind.
6274-6276, 6279-6280, 6356 6
6384, 6396, 6414-6420, 6412 10
rel. : 4518-4539 ind.
rel. : 5190-5217 ind.
1 1
43 1
51 1
64 1
1-446 446
4101-4225 125
5400-5669 270
13028 1
7801-7868 68
107-108 2
ink +50 |
11675-11693 19
11695-11717 23

Herbarium
orig. |douk
BR KIP
BR KIP
BR
BRLU
BRLU
BRLU
BR KIP
BRLU
BR KIP
BR KIP
BRLU
BRLU
BR

BR

BR

BR

EBV IBR
EBV IBR
EBV IBR
EBV
EBV IBR
BR

EBV IBR
EBV IBR
EBV IBR

L’ensemble des sp&cimens re&coltes sur les hauts plateaux du Katanga se
r&partit approximativement de la fagon suivante :

Marun- Kunde-

Recolteurs Su fünet Kibara Biano Manıka Total 0/o
Laboratoire de
Biologique ge-
nerale et de Bo- 1025 957 436 815 30 3263 15

tanıque
(jusqu’en 1968)

Autres

Freolteues 32000310804 E3500 RE 1500 77 300 El 42

Collection Lı-

SOWSKI, b N P
MALAISSE et 2958 23805 1102 648 2 100122953 43
SYMOENS

Total +5980 +5840 +5040 +2960 +1530 + 100

21360

REMERCIEMENTS

Monsieur le Directeur du Jardin botanique national de Belgique nous a facilite
l’acces & ’Herbarium (BR). M. P. Bamrs (BR) nous a aides A rassembler certains
renseignements repris dans ce travail, mettant & notre disposition son precieux
fichier et sa grande experience en ce domaine. Mme E. Brans nous a aides ä effectuer
les recherches fastidieuses sur les fiches de r&coltes des exsicata dans l’Herbarium
(BR). MM. A. Bourceois (C.S.K.), J. Donck (I.N.E.A.C.) et A. Housen (I.P.N.C.)
nous ont fourni divers renseignements concernant ces organismes. A tous nous ex-
primons nos vifs remerciements.

RESUME

Jusqu’ä ce jour 45 recolteurs ont herborise sur les cing hauts plateaux du Ka-
tanga, rassemblant environ 21.350 sp&cimens. La collection Lısowskı, MALAISSE et
Symozns realisee depuis janvier 1969 repr&sente 43 %/o de ceux-ci. Elle est deposee au
Laboratoire de Biologie generale et de Botanique de l’Universite officelle du Congo
& Lubumbashi (EBV). Dans les Herbaria du Katanga (EBV, KIP, LSHI) se trouvent

entreposes 64 °/o du materiel actuellement recolte.

SUMMARY

Up to now 45 collectors have herborised on the five upper highlands of Katan-
ga, rassembling about 21.350 specimen. The Lısowskı, MaLaısse and SYMOENS col-

529

lection, realised since January 1969, represents 43°/o of them. This collection has
been confined to the Laboratoire de Biologie generale et de Botanique (EBV) of the
Universit& officielle du Congo at Lubumbashi. 64°/o of the actually collected ma-
terial are located at the Herbaria of Katanga (EBV, KIP, LSHI).

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VERDICK, E. Les premiers jours au Katanga (1890—1903). Ed. Com. sp. Kat., 199
pp- (1952).

I.R.S.A.C., Cinquieme rapport annuel, annee 1952, 377 pp. (1955).

532

Mitt. Bot. Staatssamml. München 533 17121971

FLORA OF TROPICAL EAST AFRICA
INDEX OF CGOLLECTING LOCALITIES

R. POLHILL

The index contains about 8000 entries of localities determined for cita-
tions and distribution records ın the Flora. Each entry gives the geographi-
cal division of the Flora, co-ordinates and collectors ; spellings of place na-
mes have been standardized as far as possible. The text is set on tape of an
automatic typewriter, so that entries can be added and corrected without re-
setting the whole. A limited first edition will be issued in the Autumn of
1970 to collectors, authors and botanical institutes for the purpose of obtai-
ning additions and corrections. The second enlarged edition will be availa-
ble for purchase in 1972 or 1973 and subsequent editions will be produced
from time to time.

334

Mitt. Bot. Staatssamml. München 534—538 1. 12. 1971

AMPHICARPY IN EAST AFRICAN CYPERACEAE

R. W. HAINES

Amphicarpy, as defined by ZoHarY (1937), HYLANDER (1946) and others,
is the production of two kinds of fruit, one above ground for general distri-
bution, the other at ground level or below and not usually distributed far
from the parental station. In preparing drawings for a proposed book on
the sedges of Uganda Dr. LyE and I have met with a few East African exam-
ples, some already well known and some new.

In Bulbostylis humilis KuntH (Fig. 1), as noted by CLArkE (1898) in
South Africa, many collections show, besides the aerial inflorescences of 1—3
spikelets carried on culms, solitary spikelets in the axils of the leaves at
ground level. The glumes and styles of the basal flowers are longer than
those of the aerial, but the fruits are similar.

In Bulbostylis glaberrima Kür. (Fig. 2) there may be no basal fruits, as
in HEDBERG’s No. 4545 from Mt. Elgon. But HamıLTon 233, forming a short
turf on a rock surface of the same mountain and at about the same altitude,

Fig.1. Bulbostylis humilis KuntH. From left to right and above down-
wards : Aerial inflorescence, aerial glume and fruit, aerial flower, whole plant X ?/s,
basal glume and fruit, basal flower, plant fragment with aerial and basal flowers.
Newsouıp 5855, Malenda Crater Highlands, Tanzania.

534

2. Bulbostylis glaberrina Küx. Left, with no basal flowers. Whole plant
X?/5, fragment, fruiting inflorescence, flower. HEDBERG 4543, rocky outcrop on
Western slope of Mt. Elgon, Uganda. Right, with basal flower. Fragment with
aerial and basal inflorescences, whole plant X?/s, aerial flower, aerial bract, basal
bract and fruit, aerial and basal fruits. HamıLTon 233, Mt. Elgon crater, Kenya.

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3. Bulbostylis sp. Basal and aerial inflorescences, aerial inflorescence in fruit,
whole plant X?/s, aerial and basal fruits, aerial and basal flowers. WINGFIELD 392,
1,600 m, Tanzania.

333

3500 m, has solitary basal flowers with aborted stamens in the axils of the
leaves. The basal fruits are larger than the aerial and bulge the leaf sheaths
which hold them in place.

In WıngrieLp 392 (Fig. 3) a Tanzanıan Bulbostylis difficult to match
with any known East African species, the habit resembles that of B. humilis
with 1—3 flowered spikelets at the base, but the basal flowers have no sta-
mens and the fruits are much larger than the aerıal. This difference in size is
highly developed in the amphicarpous species of Scirpus, all placed by
CLARKE (1908) in his group Mucronatae.

4. Scirpus lateriflorus GmELın: Aerial flower, culm base with scales and pro-
truding style branches, whole plant X?/s, aerial inflorescence, aerial and basal fruits,
basal flower exposed. Lock 69/401, Queen Elizabeth Park, Uganda.

5. Scirpus articulatus L.: Aerial flower, basal fruits and style, whole plant X?/s,
aerial and basal fruits. Lock 579, Queen Elizabeth Park, Uganda.

536

In Scirpus lateriflorus GmELIN (Fig. 4), sometimes considered a variety
of S. supinus L., as noted by Kern (1958) and Koyama (1958), long style
branches may protrude from the sheaths, the stem of the style Iying in a
groove of the next succeeding sheath and arising from a solitary ovary in the
axil of the enclosing sheath, with no associated glume or stamens. This
forms a large fruit marked by transverse ridges like the aerial fruit, but less
strongly. Jackson (1882) says that basal flowers were “noticed by Dr. Asa
Gray ın Scirpus supinus L., a small form of which in the Kew herbarıum
from S. Africa shows them plainly”. Probably the sheet referred to was
DRrece 7414 collected in 1840 at Ebenezer, by the Olifants River, and JAack-
SON’s note represents the first record of amphicarpy in Cyperaceae.

Scirpus articulatus L. (Fig. 5) again shows the large rounded basal fruits,
and styles or fruits can be seen in Kenyan (Girrespı 305) and Tanzanian
(GREENWAY 3992, SEMSEI 2922) collections in Kew. So do $. praelongatus
Poır. and $. muricinux C. B. CLARKE. CHERMEZON (1929 and 1937) has des-
crıbed and figured $. aberrans and S. reductus from Madagascar with soli-
tary basıcaulous flowers as in our species, also $. perrieri which parallels Bul-
bostylis humilis in its many flowered basal spikelets.

Several questions arıse. Are all amphicarpous plants annuals, though
some, such as Scirpus articulatus, have been considered perennial? What
factors encourage the development of basal fruits? Dr. Lock finds in the
Queen Elizabeth Park that dwarfed plants growing on drier ground show
them most often, while in more luxuriant forms in damper places they may
not occur. The mud around elephant foot-prints may be forced up into rid-
ges which soon dry out, giving the dwarf amphicarpous growth.

Finally how has amphicarpy evolved? Several Cyperaceae have inter-
mediate emergency buds between the lowermost shoots that form new culms
and the uppermost that form the inflorescence. These buds normally abort,
but may form flowers if the main inflorescence is destroyed. Possibly it is
these that have become specialised to give the basicaulous flowers.

REFERENCES

CHERMEZON, H. Sur quelques Scirpus A £pillets basicaules. Arch. Bot. 3 ; 193—197
(1929).

— — Cyperacees, in : H. HuUMBERT, Flore de Madagascar, Tananarive (1937).

CLARKE, C.B. Cyperaceaeg, in: W. T. THISTLETON-DyEr, Flora Capensis, London

(1898).

— — New genera and species of Cyperaceae. Kew Bull., Add. Ser. 8; 1—19%
(1908).

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Jackson, B. D. On the occurrence of single florets on the roostock of Catananche
lutea. J. Lin. Soc., Bot. 19; 288—289 (1882).

Kern, J. H. Florae Malesianae Precursores XIX. Notes on Malaysian and some
S. E. Asian Cyperaceae VI. Blumea Suppl. 4; 163—169 (1958).

537

Kovama, T. Taxonomic study of the genus Scirpus Linne. J. Fac. Sci. Tokyo
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ZOoHARY, M. Die verbreitungsökologischen Verhältnisse der Pflanzen Palästinas.
I Die antitelechorischen Erscheinungen. Beih. Bot. Zbl. 56, Abt. A; 1—155
(1937).

538

Mitt. Bot. Staatssamml. München 539—547 1. 12. 1971

THE GENERIC CONCEPT OF BULBOSTYLIS
KUNIHEX G.B.CEH

KAARE ARNSTEIN LYE

INTRODUCTION

The generic name Bulbostylis was first published by STEvEn in M&m.
Soc. Nat. Mosc. v. (1814) based on species now referred to the genus Eleo-
charis, while Bulbostylis DC., published in Prod. v. 138 (1836) is based on
species now referred to Brickellia in the Compositae. In Enum. Plant. ii.,
p. 205 (1837) KuNTH suggested that one of his sections of /solepis could be
regarded as a separate genus and mentioned Bulbostylis as a suitable name
(cf. NELmEs 1950). But since KunTH treated Bulbostylis as a synonym in his
index by italicizing it, it was not validly published.

Already in 1825 RAFINESQUE in Neogenyt. 4 published a genus Steno-
phyllus based on Scirpus stenophyllus Eıı. (type-species called Stenophylius
caespitosus Rarın.), and this was the first time a species of the present day
Bulbostylis was published as a separate genus from Fimbristylis. Oncostylis
Nezs in Marr. Fl. Brasil. 2 (1): 80 (1842) is another validly published name
on a group of species which we nowadays use to call Bulbostylis KuntH. The
great diversity in these species is demonstrated by the fact that 5 out of
Nees’s 15 species, viz. Oncostylis arenaria NEzs, O. ciliata NEes, O. dubia
Nexs, O. tenuifolia Nees and O. truncata Nezs have subsequently been re-
garded as synonyms of Bulbostylis capillaris (L.) C. B. Cr. or Fimbristylis
capillaris (L.) A. Gray. (cf. Index Kewensis I, 1895). Despite that KuntH
(1837) did not validly publish the genus Bulbostylis, it was attributed to him
by C. B. CLarke in Hook. F. Fl. Brit. Ind. 6: 651 (1894), and this name has
been conserved over the older names Stenophyllus Rarın. and Bulbostylis
STEvEn, and should then be cited Bulbostylis KuntH ex C. B. Cl. Type species
is Bulbostylis capillaris (L.) C. B. Cr., syn. Scirpus capillaris L.

GENERIC CHARACTERS
It is usually agreed that Bulbostylis C. B. Cr. is closely related to Fim-
bristylis Van in Enum. Plant. ii. p. 285 (1806), and some authors (cf. Koya-

MA 1961) have included Bulbostylis in Fimbristylis, but they have not been

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Fig. 1. Fimbristylis hispidula s. lat. (typical form). Orig. R. Wn. HAınES.

540

followed by the majority of botanists. The only character separating Bul-
bostylis (in the classical sense) and Fimbristylis is the duration of style-bases;
they are more or less thick and deciduous in Fimbristylis, and persistent in
Bulbostylis. Otherwise the same types of fruits and inflorescences occur in
both genera, but Bulbostylis has more frequently a congested inflorescence.
They have also the same vegetative characters except that species of Bulbo-
stylis with open inflorescence do not have such broad leaves as are common
in similar species of Fimbristylis. They are also the same cytologically, ha-
ving same basic number and similar size of chromosomes (KovyamA 1961),
but as yet very few species have been investigated in this respect. As re-
gards embryo-types, the genus Fimbristylis s. lat. (including Bulbostylis) is
heterogeneous, but the two main types of embryos found (cf. vaN DER VEKEN
1965) do not correspond to the genera Fimbristylis and Bulbostylis. All spe-
cies of Bulbostylis investigated by VAN DER VEREN were found to have a simi-
lar embryo-type, but this same embryo-type was also found in the two inve-
stigated species of Fimbristylis section Abildgaardia (VaHL) BENTH., and in
three out of four investigated species of Fimbristylis section Leptocladae
OnHwı. Other investigated species of Fimbristylis had a different embryo-

type.

VARIATION IN FIMBRISTYLIS HISPIDULA

When studying the varıation in the species Fimbristylis hispidula (VAHL)
KunTH (syn. F. exilis (H. B. K.) RoEm. & ScHurr.) in Uganda we found some
interesting characters which are important for the generic concept of Bulbo-
stylis. F. hispidula ıs one of the species of Fimbristylis which according to
VAN DER VEKEN (1965) has a Bulbostylis-type of embryo. I shall therefore
describe the variation in this species in some detail.

F. hispidula usually grows in small annual or perennial tussocks, either
with a short creeping rhizome or with a very slender short-lived root-system
(cf. Fig. 2). However, on some sandy raised beaches by Lake Nabugabo in
south-west Uganda forms with fairly long, slender, erect rhizomes were
found (cf. Fig. 1). It is possible that this form represents a distinct species or
variety, but it is equally possible that the root-system in Fimbristylis hispidu-
la is very adaptable to environmental changes, and these long and erect rhi-
zomes may have developed because of an unusual wet environment.

Also the degree of hairiness in these plants is exceedingly variable.
While most plants especially from the drier regions are densely hairy both on
culms and leaves, some plants from high-rainfall regions have entirely gla-
brous culms, and leaves with short spine-like hairs on the ridges only.

Similarly the achene is variable in size, shape, colour, surface-pattern
and persistence of style-base. It is usually about 1 mm long and I mm wide,
but forms from Karamoja (the dry north-eastern part of Uganda) has ache-
nes about 1.3 mm long and with a longer and distinctly cuneate base (cf.
Fig. 3). The surface of the achene is nearly always strongly or weakly trans-

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Fig. 2. Fimbristylis hispidula s. lat. (“glabrous” form with erect rhizome). Orig.
R. WH. Haınes.

versely wrinkled, rarely entirely smooth (but even in plants with apparently
mature smooth achenes, some achenes with obscure transverse wrinkles can
be found). The colour varies from white, grey or pale grey to dark brown,
but mature achenes are generally darker than unripe ones.

Of more taxonomic interest, however, is the variability in the persisten-
ce of the style-base. In most plants the swollen base of the style falls off
with the style, but forms where the swollen style-base is persistent on the
mature achene are by no means rare (cf. Fig. 4), and a gathering from we-
stern Uganda even had some fruits with persistent style-bases and others
with deciduous ones on the same specimen. Forms of F. hispidula with per-
sistent style-bases have frequently been ıidentified as Bulbostylis holotricha A.
PETER or B. congolensis DE WıLd. Similarly Bulbostylis filiformis C. B. Cr. is
only a poorly developed form of F. hispidula.

Studies in the other species of Fimbristylis and Bulbostylis in Uganda
has shown that Fimbristylis hispidula has its nearest relatives in a group of
species centred around Bulbostylis densa (WaıL.) Hann.-Mazz., including
B. pusilla (A. Rıcn.) C. B. Cr., B. glaberrima KÜkENTH., B. abortiva (STEUD.)
C. B. Cr. and B. coleotricha (A. RıcH.) C. B. Cr., some of which may be in-
traspecific taxa of Bulbostylis capıllaris (L.) C. B. Cr., which is the type-spe-
cies of the genus Bulbostylis. "These species differ from Fimbristylis hispidu-
la in the tuberculate rather than transversely wrinkled fruit, but even smooth
fruits occur in this group.

DISCUSSION

Judging from this extreme varıiation in Ugandan forms of Fimbristylis
hispidula, I have come to the conclusion that Bulbostylis KuntH ex C. B. Cr.
(as previously defined) has to be included in Fimbristylis Vanr. This becau-
se the persistent swollen style-base, which has been the only separating cha-
racter between the genera Bulbostylis and Fimbristylis, was found to be of
little or no taxonomic value within this group of species, and especially since
F. hispidula on the same plant can have fruits with or without persistent
style-base. At any rate Fimbristylis hispidula and related species have to be
included in the same genus as Bulbostylis capillaris, the type-species of Bul-
bostylıs.

The embryographical studies by van DER VEKEN (1965) may, however,
indicate that if a “new” genus Bulbostylis is erected and made to include
the Fimbristylis hispidula complex, and other species hitherto placed in Fim-
bristylis but with a Bulbostylis-type embryo, a natural genus may result.
This requires embryographical studies in all “suspect”” Fimbristylis-species,
especially in those with narrow leaves and/or congested inflorescence. Fim-
bristylis nelmesii Kern from S. E. Asia (Kern 1958) is another species in
which the swollen style-base may be persistent or deciduous on the same
plant, but this species has a Fimbristylis-embryo. After a new circumscrip-

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Fig. 3. Fimbristylis hispidula s. lat. (dry country form). Orig. R. Wh. HaınEs.

544

tion of the genera Fimbristylis and Bulbostylis, species with “Bulbostylis”-
and “Fimbristylis”-styles will consequently be found in both emended ge-
nera.

This does not necessarily mean that Bulbostylis can be so defined that it
can be retained as a “good” genus. The embryo-type of Bulbostylis is very
similar to that of Abildgaardia. Abildgaardia is a genus described by VAaHL
in Enum. Plant. ıı. p. 296 (1806), and it has generally been regarded as
being closely allied to Fimbristylis and therefore frequently included in that
genus. Although Abildgaardia now can be separated from an emended ge-
nus Fimbristylis on its embryo-type, it is not at all easily separated from
Bulbostylis. The “old” separating characters were that Bulbostylis has a
persistent style-base and all glumes spirally arranged, while Abildgaardia
has deciduous style-base and at least the lower glumes distichously arran-
ged. As shown above the “new” Bulbostylis contains numerous species
with deciduous style-base, and several species of the “old” Bulbostylis have
distichously arranged glumes, viz. Bulbostylis aphyllanthoides (Rıpr.) C. B.
Cr. (nowadays often called B. pilosa (WILLD.) CHERM.), B. parvinux C.B.Cı.
and B. renschii (BoEcK.) C. B. Cr.

If these three species are included in Abildgaardia, that genus can be
separated from Bulbostylis on a single character, viz. some glumes distichous
in Abildgaardia, all glumes spirally arranged in Bulbostylis. If the three
above-mentioned species are not included in Abildgaardia, it is virtually im-
possible to separate the two genera. If future research will prove that
Abildgaardia and Bulbostylis have to be united, Abildgaardia takes priority,
and the name Bulbostylis has to be rejected. Although Bulbostylis is a con-
served genus, it is not conserved over Abildgaardia.

LITERATURE

Kern, J. H. Florae Malesianae Precursores XXI. Notes on Malayan and some
S. E. Asian Cyperaceae VII. Acta Bot. Neerl. 7: 786—800 (1958).

Koyama, T. Classification of the Family Cyperaceae (1). Journ. Fac. Sci. Univ.
Tokyo, sect. III, Bot. VIII: 37—148 (1961).

KunTH, C. S. Enumeratio Plantarum 2. Stutgardiae et Tubingae (1837).

NELMES, E. Notes on Cyperaceae: XXIV. Kew Bull. 1950: 189—210 (1950).

VAN DER VEKEN, P. Contribution a l’embryographie systematique des Cyperaceae-
Cyperoideae. Bull. Jard. Bot. Etat. Brux. 35: 285—352 (1965).

APPENDIX

New combination for African nembers of Abildgaardia and Bulbostylis:
1. Abildgaardia parvinux (C. B. Cr.) K. Lye comb. nov., syn. Bulbostylis
parvinux C. B. Cı., in Dyer, Fl. Cap. 7 : 207 (1898).

545

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Fig. 4. Fimbristylis hispidula s. lat. (form with “Bulbostylis”-stylebase). Often named
Bulbostylis congolensis ve WıLn. Orig. R. WH. HaınESs.

. Abildgaardia renschii (Boeck.) K. LyE comb. nov., syn. Scirpus renschü
Boeck., Bot. Jahrb. 5: 504 (1884).

. Abildgaardia hygrophila (Gorpon-GraAY) K. LyE comb. nov., syn. Fim-
bristlys bygrophila GORDON-GRAY, Journ. South Afr. Bot. 32: 129 (1966).
. Abildgaardia variegata (GoRrDoN-GRAY) K. LyE comb. nov., syn. Fim-
bristlys variegata GORDON-GRAY, Journ. South Afr. Bot. 32: 134 (1966).

. Bulbostylis exilis (H. B. & K.) K. LyE comb. nov., syn. Isolepis exilis H. B.
& K., Nov. Gen.,.et, Sp. 1:224.

. Bulbostylis cioniana (Savı) K. LyE comb. nov.,syn. Fimbristylis Cioniana
Savı, Mem. Valdarnes 3: 98 (1842).

. Bulbostylis tisserantii (CHErM.) K. LyE comb. nov., syn. Fimbristylis Tis-
seranti CHERM., Arch. Bot. Caen. IV, Mem., No. 7: 32 (1931).

. Bulbostylis oligostachys (A. RıcH.) K. LyE comb. nov., syn. Fimbristylis
oligostachys HocHsrt. ex A. RıchH., Tent. Fl. Abyss. 2: 503 (1851).

Mitt. Bot. Staatssamml. München 548 121921971 |

A NEW CHARACTER USEFULIN THE
DISTINCTION BETWEEN FIMBRISTYLIS AND
BUFBOSTYLIS (CYPERAGFAFE)

E. R. GUAGLIANONE

This paper which has been read by T. M. Koyama has been published in
Spanish language in Darwiniana 16: 40-48 (1970).

548

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 549—574 1.1221974

FIMBRISTYLIS AND BULBOSTYLIS: GENERIC
LIMITS ASSEEN BY A STUDENT OF SOUTHERN
AFRICAN SPECIES

KATHLEEN D. GORDON-GRAY

SUMMARY

A brief history of the genera Fimbristylis VaHı and Bulbostylis C. B. Cı. is
given. Fourteen species of Fimbristylis and seventeen species of Bulbostylis are
listed for southern Africa together with more important synonyms, known world
distribution and notes on their habitat preferences and growth forms. The main
variation patterns in morphological and anatomical form manifested among these
species are described. It is suggested that the species represent (in general) an
adaptive sequence from a tropical, fairly diverse, waterloving stock to a more tem-
perate, more uniform, dryland element developed in response to more extreme en-
vironments in more temperate latitudes. The suggestion is made that if B. schlech-
teri is excepted until better known, the southern African species fall into three na-
tural groups within this adaptive sequence, which can be related to the genera Fim-
bristylis, Abildgaardia and Bulbostylis respectively.

In 1805, Marrın VAHL established the genus Fimbristylis to accommoda-
te Cyperaceae with spirally imbricate glumes, each glume subtending a bis-
exual floret with a biconvex or trigonous achene carrying a basally expanded,
usually fimbriate margined, two-or three- (since F. miliacea (L.) VaHL was
included among the species listed) branched style. He also erected, at the sa-
me time, Abildgaardia, which he distinguished from Fimbristylis chiefly by
the subdistichous basal glumes and the trigonous style base said to be persi-
stent on the achene.

Within the next thirty years a number of other genera bearing close re-
lationship to VanHr’s taxa were also established. Among these were ROBERT
Brown’s /solepis, characterized in part by solitary spikelets; Lestiboudois’
Trichelostylis with spirally imbricated glumes, trigonous achenes and three-
branched styles, and BErToLonT’s Pogonostylis in which long hairs pendant
from the style-bases overhung the achenes.

KunTH, in 1837, recognized three sections within /solepis, one of which
be believed formed a link between this genus and Fimbristylis. For this sec-
tion he suggested the name Bulbostylis. He did not form combinations un-
der Bulbostylis, but despite this, the name was conserved from KunTtH (1837)
in preference to the earlier Stenophylius Rarın. The authority and date for

549

the conserved name, Bulbostylis, should therefore be C. B. CLArkE (1893) as
HooPrer (1968) has pointed out in her proposal to correct the entry for the
conserved name in ICBN (1961: 236). KunTH’s section within /solepis com-
prised sedges with styles that, basally, were bulbous thickened and, apically,
developed two or three branches. The style base persisted as a tubercle on
the achene. CLArkE (1893) in first describing Bulbostylis included therein an-
nuals with slender stems leafy only at the base, the leaves very narrow with
generally finely hairy sheaths: stamens 3—1, usually 2, the anthers without
crests: style bases bulbiform and very small. Of these genera, only Fimbri-
stylis and Bulbostylis, wıth a majority of /solepis species incorporated in
Scirpus, are maintained by many workers today.

Limits of Fimbristylis have been widened to include Abildgaardia, Po-
gonostylis, Trichelostylis, part of Isolepis, as well as other small genera,
which now mostly form sections within the taxon. Limits of Bulbostylis ha-
ve also been widened, but not as extensively as in Fimbristylis, so that there
are now included here, perennials as well as annuals, stamens with and wi-
thout crested anthers, two- or three-branched styles and lenticular as well as
trigonous achenes. More than eighty species of /solepis have been transfer-
red here, as well as Oncostylis NEes.

As Fimbristylis and Bulbostylis are now understood, the main morpho-
logical distinction between them is the duration of the style base upon the
achene. In the former, the style base does not generally form a close con-
nection with the apex of the achene, and falls from it with the style (from
which it ıs not differentiated by a clearly defined abscission zone) to leave the
apex nude, before the achene is shed from the spikelet. In Bulbostylis the
style base generally forms a close connection with the apex of the achene,
persisting upon it until well after dispersal from the spikelet: the style is de-
ciduous from a clearly defined point of abscission which develops immedia-
tely above the style base.

Correlated with this main difference are a plexus of minor features,
mostly difficult to formulate individually, that result in a more or less di-
stinctive facies for the majority of species within each genus. Despite a wi-
der range of form in Fimbristylis, most members of this genus can usually be
distinguished quite readily, often on superficial observation alone, from spe-
cies of Bulbostylis. There exist, however, intermediates, which carry the na-
me of one genus, the while exhibiting characteristics of the other (F. hispidu-
la: B. pilosa). It is not surprising, therefore, to find there are authorities
(Kovama 1961) who do not distinguish between Bulbostylis and Fimbristy-
lis, but sink the former in the latter. These authorities have mostly worked
on a regional basis and thus limited the combinations made to species repre-
sented on a particular continent or within a particular country.

On the other hand, there are those who would maintain narrower ge-
neric limits, so that for example, Abildgaardia, as well as Fimbristylis and
Bulbostylis, are upheld (Rogyns and Tournay 1955). Again treatments ha-

550

ve mostly been on a narrow regional basis, so that at present, unfortunately,
little uniformity exists for world species.

At its widest delimitation, that is including Bulbostylis, Fimbristylis
comprises upwards of 350 species that are distributed in tropical and tempera-
te regions of both hemispheres.

This is not the full compass of difficulties in relation to generic delimi-
tation. We are not sure for example, that among these three hundred and
fifty species there are not some, at least, that, despite their orthodox style ba-
ses, do not relate more closely in general form, to groups of species at present
included within other genera of Scirpeae, Scirpus L. and Eleocharis R. Br.
in particular, than they do to species within either Fimbristylis or Bulbosty-
lis. Bulbostylis schlechteri, among South African species, is such an example,
for it could be related to Trichophorum Pers., to Scirpus, or to Eleocharis,
depending upon how the individual worker delimits these genera and which
criteria he considers variable, which of particular importance.

In other words, there is at present no assurance that the relatively few
morphological characters in use to distinguish genera within Scirpeae, even
those genera most commonly included in this tribe, namely, Scirpus, Eleocha-
ris and Fimbristylis, do indeed reflect phenetic similarity : similarity which
today should underlie man-imposed generic limits, and which we expect to
see expressed, to greater or lesser degree, by way of correlated character pat-
terns, morphological, anatomical and cytological.

It is certainly necessary to question in how far the single character of the
persistence, or not, of the style base on the achene reflects patterns of phene-
tic similarity within Fimbristylis, ın its widest sense. The same may be said
of most of the present generic limits applied within Scirpeae. Indeed, do we
yet appreciate fully the diversity within Cyperaceae, do we yet know and
understand sufficiently, all the patterns of reduction and specialization by
which this diversity has come about, even to be in a position effectively to
discuss generic limits?

Personally it is my opinion, that modification of the existing limits in
Scirpeae in particular can be implemented competently only when there is
available to the monographer, or better the team of workers undertaking
monographic treatment, uniform and comprehensive information of world
species — all known species that show a reasonable degree of alliance, even
forgetting, perhaps, limits presently applied to distinguish Scirpeae from so-
me tribes of Rhynchosporoideae. Thus I believe the best service a regional
worker may render, at present, towards the accomplishment of this aim is a
thorough study, from field as well as laboratory aspects, of relevant species in
his area under their current generic names. Minor irregularities that such
studies might reveal such as the inclusion of single species, or small complete
groups of species, within one genus, when they are obviously better accom-
modated in other established genera, might be rectified, or better, pointed
out, but to undertake transfer of arbitrary regional groups of taxa, without
consideration of their world relatives, and on the basis of information deri-

3

ved from one, or few, aspects of investigation, is surely merely to accomplish
little beyond increasing existing nomenclatural confusion.

As a minute contribution to world knowledge of Scirpeae, this paper
lists, as exhaustively as present knowledge permits, the species represented in
Africa, south of the Zambesi and Kunene rivers, that may be included within
Fimbristylis when the limits drawn by Koyama, (1961:71) are applied. The
names used are those considered valid under Fimbristylis and Bulbostylis,
since much information is still required before it ıs certain that the latter
should be sunk in the former and the former remain intact without modifi-
cation. The more important synonyms, which indicate, to some extent, the
past generic history of certain species, are included.

This paper goes on to examine patterns of morphological and anatomi-
cal variation among these species ın relation to habitat and distribution over
the sub-continent. It then attempts to circumscribe into groups, species that
exhibit phenetic similarity. Lastly such groups are considered to determine
in how far they correlate with current generic limits within Scirpeae.

Fourteen species within Fimbristylis and seventeen species within Bul-
bostylis are listed (Tables 1 and 2). A number of these are not confined to
southern Africa but are also widespread through west and east tropical Afri-
ca, so that it has been possible to study, by the kind permission of Curators
of Herbarıa who lent specimens, a wide range of dried material, as well as
field populations ın South Africa itself. Some species, especially among Fim-
bristylis, are pan-tropical in distribution, so that some extra-African speci-
mens have been seen as well : also some related tropical African and extra-
Afrıcan taxa. The generalizations which follow concerning patterns of varia-
tion are derived from the study of African specimens (gross morphology) and
southern African specimens (anatomy), respectively.

GROWTH FORMS AND HABITAT PREFERENCES

All species are herbs, the majority perennating by means of mostly com-
pact, more or less swollen, sympodial rhizomes. Some are annuals. Many
are grassland forbs that are able to survive dry conditions (particularly Bul-
bostylis spp.); others appear confined to swampy areas with restricted drai-
nage (F. hygrophila); others are tolerant of saline conditions, either near the
sea, in estuaries, or near hot springs (F. obtusifolia : F. ferruginea : F. bis-
umbellata). ‘The annuals are mostly widespread, often weeds favouring a
particular soil-type, especially sand (F. hispidula), or occurring ubiquitously
where there is temporary moisture (F. dichotoma). All, except F. aphylla
and possibly F. longiculmis, are heliophytes.

GROSS MORPHOLOGY
Main patternsofvariationamongsandwıthınspiecwues
Leaf blades. Associated to some extent with habitat preference is degree

of leaf blade development. Some species always produce photosynthetic leaf

552

blades (F. dichotoma : B. boeckeleriana); others develop only small to minute
projections from the apices of leaf sheaths (F. hygrophila : B. parvinux); yet
others exhibit variation producing either well developed or markedly redu-
ced blades (F. complanata : B. orytrephes). In some cases this variation is
within the plant itself (F. complanata), the same root often, but not invaria-
bly, producing leaves with elongate blades in spring, others with reduced bla-
des in autumn. More commonly the variation is regional and environmen-
tal, plants from tropical latitudes and hygrophilous habitats bearing reduced
blades, those from further south and from drier grassland situations produ-
cing elongate blades (B. orytrephes). Presumably this is response to photope-
rıod in relation to seasonal change, as opposed to the more uniform condi-
tions of tropical environments. Among some tropical species (F. littoralis :
F. miliacea) the innermost leaf of a shoot produces a reduced blade,
whereas all others carry fully developed blades. Leaf blade development
thus exhibits variatıon ın degree of expression in the plexus of species under
consideration, being “fixed” in those species either always “leafy” or al-
ways bladeless, and showing plasticity in other species, either within plants,
or within races (?).

CLARKE (1893:651) laid stress on the easy recognition of Bulbostylis spe-
cies by their “fine leaves and needle-like hairs” (the hairs not only develo-
ped at the orifices of the leaf sheaths (BLAk£, 1969:5) although they are well
developed there). At first sight this is correct, but field study of populations
has revealed that in some species, at least, (B. schoenoides) there is varıation,
apparently in response to drier habitats accompanied by periodic firing, from
fine leaves (in swamps in grassland) to considerably wider blades (grassveld
away from swamps :a gradation in blade width from the one habitat extre-
me to the other can usually be detected). Similar variation in leaf width is
represented in F. ovata, but in this species wide (robust) and narrow-leaved
(more slender) plants often grow juxtaposed without environmental differen-
ces being readily detectable. In leaf width 2. pilosa ıs obviously anomalous
within the genus, but it possesses the needle-like hairs regarded as characteri-
stic. However these are present, albeit in smaller amount, in a number of
Fimbristylis species (F. bis-umbellata : F. squarrosa : other tropical African
SPP.).

Inflorescences. The inflorescence is extremely variable. In its most ela-
borate form it consists of a supradecompound “umbel” or “corymb” (the
anthela of MEyveEr, 1819, according to RıckETT, 1944) (fig. 1). The largest
“umbels” seen among South African plants did not exceed 15 cm in diame-
ter and comprised not more than 250 spikelets. From these, to single, sessile
spikelets, every possible intermediate may be represented — an undoubted
example of reduction and condensation leading to apparent simplicity.
Usually particular species produce predominantly either compound “umbels”,
“umbels” with clustered spikelets, single heads, or solitary spikelets (pre-
sumably the possible range in each species is controlled by the genotypes re-

553

Fig. 1. Supradecompound “umbel” (anthela) of Fimbristylis dichotoma.

presented), but in every taxon some range of variation occurs. Examples
are:

Compound “umbel”: F. dichotoma: B. burchellii (degree of branching and number,
less often clustering, of spikelets often varies in each inflores-
cence, even on the same plant especially in different months of
the year: limits of spikelet number recorded for F. dichotoma
33)

simple “umbels” with clustered spikelets: (B. zeyheri) = B. contexta: F. obtusifolia
(compound “umbels” or single heads may occur)

single heads: B. pilosa: B. filamentosa (an occasional branch may be deve-
loped)

554

solitary spikelets: F. ovata: B. macra: B. humilis (branch(es), or heads of two
or more sessile spikelets, are often present.)

Some species (for example B. contexta : B. orytrephes) show exceptional
plasticity in this respect. Several inflorescence types may sometimes be re-
presented on a single plant at one time (fig. 2); frequently a range of types
may occur on juxtaposed plants under field conditions. Study of these “pla-
stic” species over a wide distributional range has revealed that least reduced
inflorescences are commonest in the tropics, reduction being roughly correla-
ted with increasing southern latitude, until, approaching southernmost di-
stributional limits, branching is almost absent. [B. kirkii] (simple umbels
with spikelets solitary on the rays) = /B. zeyheri] (simple umbels with spi-
kelets clustered on the rays) = /B. collina] = B. contexta (single heads)
are names that have been applied within one such series (fig. 3).

Branching within the inflorescence takes place under especially favou-
rable environments, so that disruption of this broad latitudinal gradient is
frequent wherever particularly favourable micro-environments exist. In
spring, too, plants that for the remainder of the year produce sparsely bran-
ched, or unbranched, inflorescences, often develop unusually lax, branching
examples at this season, which contrast with the reduced forms developed la-
ter. BLakeE (1969:3) has also referred to inflorescence variation in Fimbristy-
ls.

CLARKE (1902) and BoDArD (1963) both used the degree of pubescence of
the flowering stem below the inflorescence in distinguishing sections within
Bulbostylis, but from field study it is obvious that pubescent and glabrous

Fig. 2. Four inflorescences borne on a plant of Bulbostylis orytrephes at the same
time showing variation in form.

stems may occasionally be borne on an individual plant, commonly on plants
juxtaposed in the same population.

Spikelets. Spikelets are usually cylindric, because the glumes are spirally
arranged upon the rachilla. KoyamA (1961:99) stated that he found angu-
lar, rather loosely-flowered spikelets correlated with true trigynous pistils;
terete, densely flowered spikelets where true digynous pistils were developed.
In my opinion both F. bis-umbellata and F. squarrosa are exceptions to this
since they possess spikelets clearly angled by the projecting glume keels,
which feature further emphasizes their relationship to one another and the
affınity of the former with section Pogonostylis rather than with section
Fimbristylis (GoRDON-GRAY 1968:394).

In F. ovata, F.triflora, F. hygrophila and F. varıegata the bases of the
spikelets are flattened (most clearly observed in young spikelets) due to the
lowermost glumes being two-ranked. Koyama (1.c.:100) placed little im-
portance in this. It perhaps reflects a transition to B. pıilosa and B. parvinux
in which the spikelets are flattened throughout.

Glumes are either glabrous abaxially (F. dichotoma and many other
Fimbristylis spp.), or finely pubescent (F. hispidula and many other Bulbo-
stylis spp.) or pubescent only in the distal half (B. p:losa : B. parvinux).

Styles. In the literature much has already been written concerning va-
riation in style form, number of branches and achene shape in Scirpeae. It is

!
}
H

Fig. 3. Four inflorescences of Bulbostylis contexta borne on plants growing side by
side under field conditions.

556

sufficient to state here that, apart from the possible exception of B. humilis,
(if this is not treated as distinct from B. striatella : the many intermediates
perhaps represent hybrid swarms), no southern African species of either
Fimbristylis or Bulbostylis has been found to exhibit regular variation in sty-
le branch number and achene shape, but this is not so with tropical African
species, some of which parallel in range of variation, some tropical Asian ta-
22.

Persistence, or not, of the style base on the achene until after its disper-
sal from the spikelet, is not as clear cut as its use as a means of generic di-
stinction might imply. In F. hispidula the style may, or may not, fall with
the style base : if the base persists it may do so temporarily, or until after di-
spersal of the fruit. In B. pilosa the style usually falls first, but the base of-
ten persists only briefly. Achenes and style bases, too, sometimes show dif-
ferent dispersal patterns in the field, from those taking place after artifical
drying for herbarıum purposes.

ANATOMY

The conclusions given are drawn from the study of preparations made
according to the recommendations of METCALFE (1960:1963). The terminolo-
gy used in description is, as far as possible, that suggested by METCALFE and
GREGOoRY (1964). Whenever material permitted, at least three plants from dif-
ferent localities and, if possible, different environments, were considered.

General Structure

The anatomy of the organs investigated (leaf blade, flowering stem and
the epidermal layers of these organs), has shown uniformity that suggests, in
my opinion, the possibility of a common origin for both genera. In other
words, no marked differences in structural organization indicate fundamen-
tally different relationships for Fimbristylis as distinct from Bulbostylis. A
number of variation patterns can certainly be detected among the range of
species studied. These, I suggest, represent response of a particular set of
structural characters to different environments, many of these environments
differing only slightly one from another, and thus some gradational sequence
in anatomy can be detected in response to them.

557

Fig. 4. Leaf blades in transverse section showing anatomical structure as seen in

plan:

A Fimbristylis ovata

B Fimbristylis obtusifolia
C Fimbristylis dichotoma

Fig. 5. Leaf blades of Bulbostylis schoenoides in transverse section showing anatom-

558

ical structure as seen in plan:

A: narrow leaf from plant growing under vlei conditions (such a leaf with
3 vascular strands is typical of leaf structure in most Bulbostylis species).

B: wider leaf from plant of the same population but growing under drier
grassland conditions.

Fig. 6. Portion of transverse section of leaf of Fimbristylis ovata in detail showing
vascular bundle with three leaf sheaths, of which the outer and innermost
are chlorenchymatous, the middle sclerenchymatous:

(a — silica in convolutions of ripple walls of epidermal cells)

2,08 or,

IL

ea”
OR

Fig. 7. Portion of transverse section of leaf of Fimbristylis contexta in detail.
(a — cell of hypodermis)

553

Leaf Blades

The main pattern of leaf blade structure as seen in transverse section is
shown in plan in figs. 4 & 5, in detail in figs 6 & 7. This will not be com-
mented on except to point out the general uniformity which may be summa-
rized as follows:

”
shape: all species are variants of the thickly crescentiform leaf (flat,
thickly crescentiform or sub-triangular, adaxially concave).
epidermis: adaxial — large clear cells (no stomata, no bulliform cells)
abaxıal — large clear cells, smaller than adaxial, interrupted

by stomata, alternating with small, silica-containing cells over
sclerenchyma strands.

sclerenchyma strands: usually small, of small elements: strands pulviniform, rectan-
gular ‚inversely securiform or triangular in shape.

vascular bundle: uniform, in 1 row mostly of 2 sizes: sheaths 3, outer and inner
parenchymatous, middle sclerenchymatous.

cells containing phenolic constituents: always scattered in mesophyll especially near
stomata (not in every plant, but in every species).

The features that exhibit variation may be summarized as follows:

hypodermis: consisting of large, clear, presumably water storing cells be-
tween adaxial epidermis and abaxial mesophyll: either absent
(plants near or in fresh water), or 1-3 layers in width (plants
under saline conditions), in same sp. (F. ferruginea: F. dicho-
toma) or varying among spp. (many Bulbostylis spp.)

chlorenchyma: radiate round bundles, with larger cells (not radiate) between
bundles (F. ovata: many grassland Bulbostylis spp.), or not
always clearly radiate (F. dichotoma: F. bis-umbellata: B. pi-
losa).

sclerenchyma strands: the number and size of the sclerenchyma strands developed
adaxially in individual species seems correlated with the de-
gree of development of the hypodermis and the leaf width and
thickness.
F. obtusifolia (fig. 4), with thickest leaves of all species studied,
is the only one in which sclerenchyma strands are developed
between the adaxial epidermal cells and the hypodermis; small
strands sometimes occur among the hypodermal cells also (in
all other species, when a hypodermis is present, the sclerenchyma
strands lie between this and the mesophyll.

number of vascular bundles: this is correlated with leaf width: most Bulbostylis
spp. with narrow leaves contain 3 bundles only, but there is
variation from 3, 4, 5, 7, 9, 11 in wider leaves, either on a
single plant (only part of the range), or on plants within a po-
pulation under differing environmental conditions (B. schoen-
oides), or on plants growing side by side under apparently uni-
form environmental conditions (F. ovata).

560

Fig. 8. Flowering stems in transverse section showing anatomical structure as seen in
plan:

A: Fimbristylis variegata (note that all vascular bundles project into the
central parenchymatous zone: dark coloured cells containing phenolic
compounds have been indicated by broken lines in this species: they are
present in all species but have been omitted from illustrations for cla-
rity).

B: Fimbristylis ovata.

C: Fimbristylis tenera.

Flowering Stems
Transverse sections of representative flowering culms are shown in fig 8.
These vary in outline, especially within Fimbristylis, but no particular shape

sets these species (as a group) apart from Bulbostylis spp. The main point of
difference among all species (apart from variation in development of air

561

chambers which feature is undoubtedly environmentally influenced), is the
position of the vascular bundles. These are in two rows with the largest
bundles innermost. These larger bundles occasionally lie completely within
the mesophyll, more often they only contact its inner margin: the outer
smaller bundles all lie within the assimilatory zone. In F. variegata, howe-
ver, even the smaller bundles of the outer ring lie, not within the mesophyll,
but merely in contact with its inner margin: the bundles thus all project
into the central large-celled, water-storing pith. The mesophyll in this spe-
cies ıs especially well organızed, the cells being palisade-like.

It would seem such organization is in response to the bladeless nature of
the species and the environmental conditions under which it grows, but other
bladeless species (F. aphylla and F. longiculmis — both hygrophilous and
more tropically distributed than the species in question) do not exhibit the
same organization, however. Even B. parvinux, a taxon of dryland, blade-
less plants does not agree in this respect with F. variegata. B. schlechteri was
not studied due to lack of material.

Epadermal’Layers, ineludans Stomata,
Sılica Bodiesand Trichomes

General organization of the epidermal layers was similar in all the spe-
cies studied. Variation was in degree rather than in basic structural form or
arrangement of components. Stomata were all paracytic. Macroscopic tri-
chomes of the needle-like type said to characterıze Bulbostylis were well re-
presented on fine-leaved plants usually referred to this genus. Trichomes of
the same type were also present on plants of Fimbristylis (sensu stricto), F.
bis-umbellata and F. squarrosa in particular. Some of these trichomes were
direct extensions of epidermal cells and thus were one-celled, others were
two-celled (proximal cell short, distal elongate), both types often being pre-
sent together. Prickle-hairs were ubiquitous, but varıed in number and si-
tuation from plant to plant and species to species.

Silica bodies were deposited in the epidermal cells of narrow diameter
overlying sclerenchyma strands in flowering stems, leaf sheaths and blades:
they were also present in the flowering glumes, in the long cells overlying the
nerves and often also in the broader, shorter rıpple-walled cells of the mem-
branous lateral tissues. The silica bodies were conical, without, or with one,
or more, rows of satellites. Bodies without satellites were found only in so-
me of the fine leaved Bulbostylis species. Where these occurred near the api-
ces of leaf blades, very often bodies with satellites were represented towards
the base of the blade or in the sheath, so that the type was not constant for
individual plants and certainly not for all plants of a species. In the same
way, bodies with one, or more, rows of satellites were present in different
parts of individual plants and there was varıation among plants of the same
species. The number of bodies to a cell varied also. Where cells were com-

562

paratively short and wide (most Fimbristylis spp. s. s.) the number of bodies
was generally low (1—3), large and small bodies often occurring in the same
cell, with extremes of variation frequently being represented in a single mi-
croscopic field. Where cells were longer and narrower (many Bulbostylis
spp.) 2—9 bodies could be found in individual cells, but great variation oc-
curred from one part of a plant to another, and often even within adjacent
cells.

METCALFE and GREGoRY (1964) not only differentiated between cones
with and without satellites, but distinguished both of these from nodular bo-
dies (cones with very many satellites?). 'They also regarded as significant the
number and size (relative to one another) of the bodies within a cell.

After studying preparations from different parts of several plants of
each species under consideration in the present paper, I was left with a strong
impression that METCALFE and GREGoRY’s different illustrations might repre-
sent stages in a progressional series in the deposition of silica within epider-
mal cells, and felt I should begin afresh in an attempt to obtain evidence
supporting this. Firstly a cone could be laid down : as its diameter increased
with the deposition of additional layers, so one, then a second row of satel-
lites could become evident, leading, with further additions, to the formation
of a nodal body. These changes probably take time and may reach fullest
expression only in environments where a reasonable level of silicon is in solu-
tion for uptake by the plant.

I also gained two other impressions, both of which need experimental
confirmation, if possible. Firstly, plants of Fimbristylis (sensu stricto), in
general more water-loving than those of Bulbostylis, contained, when consi-
dered collectively, larger and more numerous silica bodies, and thus more
opaline silica, than did plants of Bulbostylis. This is, perhaps, only to be
expected when the environment favoured by each genus is taken into ac-
count. The second impression was that the number of bodies in each cell was
correlated with cell length, for in the generally longer cells of flowering
stems in comparison with those of leaf blades, and in the longer cells of Bul-
bostylis in comparison with those of Fimbristylis species, more bodies were
present.

Minute silica bodies were also often deposited in the folds of the ripples
of the exposed surfaces of the inter-costal epidermal cells.

To summarize, it must be stressed that no special form nor arrangement
of the silica bodies suggested a basis on which the species studied might be
segregated into two clearly defined groups.

CHROMOSOMES
The only work so far carried out on chromosome complements of the
southern African species under consideration is that of FrankısH (1960 : un-

published thesis) in which three Natal populations of F. complanata each ga-

563

ve counts of 2n = 10, which differed from 2n = 16 recorded by TANAKA
(1939) for tropical plants of the same taxon.

Counts recorded for plants from other parts of the world (not only re-
presentative of the southern African species under consideration) are 2n =
10, 16, 20, 24, 44 for Fimbristylis; 2n = 10, 84 for Bulbostylis (DARLINGTON
and WyLıE 1955).

Koyama (1961 : 71) stated in support of his sinking of the former genus
in the latter, that “... Bulbostylis and Fimbristylis are cytologically the sa-
me, having (the) same basıc number and similar size of chromosomes, .. . ”

I must agree with van DER VEKEN (1965:323) that far too little work
has been done for chromosome morphology and number to provide any re-
liable guide to the recognition of generic limits.

OlEIERSASBECTSIORSEUDN

VAN DER VEKEN (1965) has given valuable evidence of embryo structure
within many species of Fimbristylis and Bulbostylis as well as within some of
their associates in Scirpeae. This line of study must be completed for all
southern African species.

Other aspects of achene wall structure as well as stages in germination
also await investigation. The shape and arrangement of the epidermal peri-
carp cells is known for each species, and no distinctive patterns distinguish
Bulbostylis from Fimbristylis species. More detailed work on reproductive
organs, now we have electron scannıng microscopes to assist, may yet provi-
de further clues that will guide generic delimitation.

The chemical components of these plants also await study. That phe-
nolic constituents are frequent in all southern African species is certain from
the presence in the vegetative organs of cells with dark reddish brown colo-
ration to the cell sap. Most species also possess reddish glumes. Fats are fre-
quent in the endosperm.

DISTRIBUTION AND EVIRONMENT

The species under consideration follow a rather uniform distributional
pattern in southern Africa. Wide-spread across the continent in the tropics,
the majority of taxa show a south-eastern extension of their range which
narrows with increasing latitude until, at or before 34°S, all but the annual,
B. humilis, which continues to the Cape Peninsula, have fallen away. Some
extend intermittently, from Angola down the west coast as far as Clanwil-
liam.

Refinement of this general pattern reveals some differences between the
more moisture-loving entities and those which possess greater tolerance of
drier environments. The former, mostly Fimbristylis spp. s. s., have follo-

564

wed a “tropical” route southwards, for they require warm moist situations
and thus are found mainly on the low-Iying coastal plain of Mogambique
and northern Natal. F. longiculmis, F. bis-umbellata and F. squarrosa fall
away about 27°S. Others of this group persist further, but reductions in
species number continue progressively, until F. complanata reaches its sou-
thernmost limit near George.

Bulbostylis spp. s. s. have tended to follow higher land in their migra-
tion southwards as befits their greater tolerance of drier environments. They
are thus often to be found in the shallow soil of rock outcrops, or in grass-
veld situations. It is the annuals which are most ubiquitous and most wide-
spread.

In origin the whole plexus of species must surely have been tropical and
water loving, Fimbristylis representing the more closely equatorial, older an-
cestral element; Bulbostylis the more recent, derived, no doubt, under the sti-
mulus of more extreme habitats in more temperate latitudes.

DISCUSSION

It is obvious that knowledge of the southern African species of Fimbri-
stylis sensu lato, is still far from complete. Nevertheless, it is essential to
summarize available information and to look for phenetic patterns that may,
or may not, be repeated in regional groups of species from other parts of the
world.

Firstly, it seems apparent that the species under consideration represent
a reasonably homogeneous assemblage. Certainly the main character pat-
terns, morphological, anatomical, embryological, and perhaps cytological,
are sufficiently uniform and have been well enough studied to discount the
presence of any markedly discordant element, or elements, directly suggesti-
ve of origin from an unrelated stock, or stocks. In this B. schlechteri must re-
main excepted, for its morphological form, apart from achene and style base
which fit reasonably well with Bulbostylis, is somewhat aberrant in the ple-
xus. Vegetatively there is some similarity with B. parvinux, but the spikelets
are quite different. From other aspects, B. schlechteri is inadequately known
and so must be held apart until further material becomes available for study.
On the basis of spikelet form, there is, perhaps, affinity with the tropical F.
polytrichodes R. Br. which is included in the section Eleocharoides of Fimbri-
stylis.

If B. schlechteri is excepted (at least temporarily), there is, in the light of
evidence provided, no hindrance to the acceptance of Koyama’s (1961) ar-
rangement whereby generic limits for Fimbristylis are drawn sufficiently wi-
dely to include Bulbostylis, as well as Abildgaardia, Pogonostylis and the
rest. This is the broad view. In this perspective Fimbristylis comprises a
gradient of adaptive forms : at one extreme, the tropical, more or less water-
loving, morphologically diverse representatives, closest, no doubt, to the im-

565

mediately ancestral generic stock, or stocks : at the other, the more temperate,
“dryland”, morphologically more uniform species, derived, it would seem,
in response to the stresses of more demanding environments : between, a zone
of intermediates linking the extremes. Under such an interpretation the fun-
damentally uniform anatomy and morphology, each with what appears to be
an adaptive range of diversification, is explicable : even the range in style
base form and persistence is perhaps more clearly understandable against
such a background.

Rosınson (1962) suggested from results derived from simple experimen-
tation that the corky hypogynium developed under the achene in some spe-
cies of Scleria served as a float for fruit dispersal by water along channels
that would later provide ideal habitat conditions for the germinating seed-
lings. Does not the soft, spongy, expanded style base in Eleocharis that fits
the achene apex so snugly, serve similar purpose? If so, is the smaller, drier
harder style base of Bulbostylis not part of a reductional sequence? Is not the
less closely fitting, readily falling style base of Fimbristylis section Fimbristy-
lis perhaps an offshoot from the main line of adaptation that resulted in de-
rivation of the fine-leaved Bulbostylis species, through intermediate Abıild-
gaardia-like forms, from tropical, trigonous-achened, Trichelostylis-like
stock?

VAN DER VERKEN (1965:327) found the embryos of F. cioniana Savı, [F.
exilis R. & S.] = F. hispidula Van and F. hensii C. B. Cr. to be not of the
Fimbristylis type, but rather variants of the Bulbostylis type. B. pilosa had
an embryo similar to that found in species previously referred to Abildgaar-
dia, for which genus van der Veken found no distinct embryo type recogni-
zable.

B. pilosa possesses, in plenty, the needle-like haırs of Bulbostylis and a
persistent (but only temporarily so) style base. Anatomically and in general
morphology it fits much more closely with Fimbristylis (in the vicinity of F.
ovata and F. hygrophila) than with Bulbostylis. CLArke (1902: 425 and 436)
described Fimbristylis africana and Bulbostylis aphyllanthoides respective-
ly : both are B. pilosa. He thus also perceived the relationship of this spe-
cies with both genera! Anatomically and morphologically F. hispidula, despi-
te its readily falling style base, is much more closely allied with Bulbostylis
than with Fimbristylis.

If these anomalies are corrected the southern African species can be ar-
ranged in adaptive sequence (Table 3). In such a sequence the embryologi-
cal irregularities encountered by VAN DER VEKEN are smoothed out, for 2. pi-
losa becomes associated with F. ovata and its allies, with which group it
agrees best according to every aspect of structure so far studied, even to a
style base that is only temporarily persistent on the achene. F. hispidula co-
mes to be placed with Bulbostylis, but near the Abildgaardia group.

In Table 3, continuous horizontal lines separate the extremes from the
central intermediate group : dotted horizontal lines distinguish less well-mar-

566

ked groups within the main groups (in Bulbostylis such minor groups appear

lacking) : perennials are to the left, annuals set slightly to the right.

Suppose these species do not represent an adaptive sequence as has been
suggested. If other interpretations are sought for, the cytological informa-
tion available does not indicate whether the extremes might be parental
forms, or relatives of these, the intermediates hybrid progeny. We need not
only more cytological information, but knowledge of breeding patterns and
isolating mechanisms within the plexus. No matter how the plexus is inter-
preted, it seems possible to recognize within it three main groups that relate
to Fimbristylis, Abildgaardia and Bulbostylis, respectively.

Generically the broad view of Kovama, while indicative of the overall
relationship of the species, is too coarse a classification to delimit finer, yet
well-marked, phenetic similarities among them. If, at the other extreme, ge-
neric limits are drawn to emphasize the smallest phenetic groups recogniza-
ble, then the genera will be many and mostly far too uniform and narrow for
recognition of sections or series within them.

Present evidence thus seems to support most strongly a middle course
under which three genera would be maintained (a course already followed by
some workers). These would be defined as follows:
1.the diverse, tropical, water-loving, predominantly perennial species with

spirally imbricate glumes, often glabrous or almost so, 3 or 2-angled ache-
nes, expanded deciduous style base and a “Fimbristylis-type” embryo
(Fimbristylis VAHL).

2.the more uniform intermediate, water-loving to dry-land perennial spe-
cies, with spikelets flattened basally only or throughout, glumes glabrous
or pubescent, achenes 3-angled, sometimes narrowing into a basal claw, and
a “Bulbostylis-like” embryo (Abildgaardia VAHL).

3. the fine-leaved, dry-land perennial and annual species, with spirally im-
bricate spikelets, finely pubescent glumes, 3- or 2-angled achenes, persistent
style base and a “Bulbostylis-type” embryo. (Bulbostylis C. B. Cr.)

It remains to determine whether, when world species are fully known,
division into only three genera, as favoured here, will be adequate to reflect
the more important phenetic patterns then evident. The final decision as to
whether a broad and coarse, or narrow and fine, interpretation of genera will
more truly reflect patterns of relationship as they have been developed in na-
ture, will only be possible when we are vastly more knowledgeable about all
taxa that today are delimited within the tribe Scirpeae.

BIBLIOGRAPHY

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Table 1. List of Fimbristylis species recorded for Africa south of the Zambesi and

Kunene Rivers, August, 1970, including basionyms, more important synonyms,
known world distribution and habitat preferences.

Known World Habitat Preferences in

Name and Synonyms Distribution southern Africa
1. F. ovata (BurM. F.) KERN pantropical moist to dry grassland
— Carex ovata BURM F.
= Fimbristylis monostachyos
(L.) Hassk.
= Abıildgaardia monosta-
chya VAHL
2. F. triflora (L.) K. ScHum. tropical and marsh to moist grassland
= Cyperus triflorus L. southern Africa
= Abildgaardia tristachya India
VAHL
3. F. hygrophila GorDON-GRAY tropical and marsh: restricted drainage

southern Africa

568

Name and Synonyms

4. F. variegata GORDON-GRAY

5.

F. ferruginea (L.) VAHL
= Scirpus ferrugineus L. (in-
cluding F. sieberana KunTH)

. F. longiculmis STEUD.

. F. dichotoma (L.) VAHL

= Scirpus dichotomus L.
= F. diphylla (Rerz.) VAHL

. F. bis-umbellata (Forsk.)

Bus.

= Scirpus bis-umbellatus
FoRrsk.

= Fimbristylis dichotoma
(L.) VAnHL

. F. squarrosa VAHL

—= Pogonostylis squarrosa
(VAHL) BERTOL.

. F. complanata (RETz.) Link

= Scirpus complanatus RETz.
—Trichelostylis complanata
NEEs

—= Fimbristylis consanguinea
KuntH

—= F. kraussiana HocHsT. ex
Krauss

.F. tenera R. & S.

Known World
Distribution

southern Africa

pantropical

tropical and east-
ern southern Afri-
ca, Malagasy

pantropical

tropics, except
America

pantropical

pantropical

pantropical,

—= F.microcarya F. v. MuELL.except America

= F. complanata (ReTz.)
Link

var. microcarya (errore “mi-
crocarpa”) (F. v. MuELr.)
BHB..GE;

= F. autumnalis (L.) R. & 5.

var. microcarya (F. v. MUELL.)

Kür.
= F. thonningiana BOECK.

Habitat Preferences in
southern Africa

damp sandy soil
rocks: drainage good

among

damp sand, or sandy clay:
some tolerance to saline
conditions

damp sand or sandy clay:
marsh or moist grassland

marsh or riverine areas: of-
ten a weed of damp, dis-
turbed situations

damp sand or loam-clay:
marsh or marginal to rivers

and hot-springs: often a
weed
as for F. bis-umbellata:

sometimes an early coloni-
zer of mudflats

marsh to moist grassland:

some tolerance to saline
conditions

damp sandy areas or earth
pockets among rocks: annual

569

Known World Habitat Preferences in
Name and Synonyms

Distribution southern Africa
12. F. obtusifolia! (Lam.) KuntH tropical and damp sand near sea or in
= Scirpus obtusifolins Lam. southern Africa, estuaries
— Trichelostylis obtusifolia America
NEES
= Fimbristylis rıgidula Rını.
13. F. aphylla STEun. tropical and permanently wet, often
= F. globulosa (ReTz.) southern Africa, shaded marsh situations,
KunTH var. aphylla (StEun.) Java, Sumatra, In- sometimes with impeded
Mn. dia drainage
— F. quinquangularis C. B.
@£..p: p:
—= F. quinquangularis (VAHL)
KunTH var. crassa C. B. Cı.
14. F. hispidula? (VaHı) KuntH pantropical sandy disturbed areas in
—= Scirpus hispidulus VAHL particular: annual weed

= Isolepis exilis KuntH
Fimbristylis exilis (KunTH)
325:

Fimbristylis rhodesiana
(RENDLE)

I Il

Table 2. List of Bulbostylis species recorded for Africa, south of the Zambesi and
Kunene Rivers, August, 1970, including basionyms, more important synonyms,
known world distribution and habitat preferences.

1. B. filamentosa (VAHL) tropical and sandy Brachystegia wood-
EIBCr: southern Africa, land or dampish grassland
= Scirpus filamentosa Van Malagasy
— ]solepis filamentosa
KunTtH
— Fimbristylis cardiocarpa
Rıpı.

— Bulbostylis cardiocarpa
(RıDr)) GC BIEr pp.

— B. rehmanii C. B. Cr. (no-
men nudum)

1 It is probable that the African and American F. obtusifolia should be sunk with
the Malaysıan F. cymosa (Lam.) R. Br. and the Indian F. spathacea RoTH. under
F. glomerata (RETz.) NeEes.

2 Inaccepting as the valid name, F. hispidula (VaHı) KunTtH, I follow Kern (Rein-
wardtia 4: 95, 1956).

Species numbered 2, 3, 4, 6, 8, 13 have not been investigated with regard to embryo
structure.

570

4.

Name and Synonyms

.B. scabricaulis H. CHErm.

. cardiocarpa (Rıpı.)

. CL. p. p. (Horug only)
. cardiocarpa (Rını.)

. Cr. var. holubii

Gr.

. collina Rınvı.

. flıamentosa (VAanHı)
Fer p.p.

eHareieite
DI u I I di

. B. schoenoides (KunTH)

GIBLTER.

= Isolepis schoenoides KuntH
= Scirpus schoenoides BoEcK.

= Bulbostylis scleropus
— B. megastachys (Rıpr.)
@FBHEer:

= B. stricta 'TURRILL

B. orytrephes (Rını.) C. B. Cı.

— Fimbristylis oritrephes

1

Rıpı.

= F,. orytrephes K. ScHhum.
= F. koniankensis A. CHEv.
= Bulbostylis trichobasis
(Bax.) C. B. Cr. (exl. descr.)
—= B. caespitosa PETER

= B. trichobasis (Bax.)

C. B. Cı. var. caespitosa (PE-
TER) Kük.

. B. trichobasis! (BAx.)

CHB.Er.
= Scirpus trichobasis BAKER
= Fimbristylis cinerea Rıpı.

.B. burchellii (Fıc. & Hıern.)

CBI2CL.

= Fimbristylis burchellii Fıc.
& Hiıern.

= F. hnillensis Rını.

= F. hispidula BoEc«. p. p.

. B. contexta (NEEs) BODARD

= Trichelostylis contexta
NEESs
= Fimbristylis contexta

Known World
Distribution

tropical and
southern Africa,
Malagasy

tropical and
southern Africa,
Malagasy

tropical and
southern Africa

tropical and
southern Africa,
Malagasy

tropical and
southern Africa

tropical and
southern Africa

Habitat Preferences in
southern Africa

grassland

grassland: damp vlei or dry
areas

grassland, often where there
is Poor grass cover

grassland

semi-marsh conditions in
granite sand, or among
rocks where water is avail-
able for part of year

sandy grassveld, or among
rocks, often where grass
cover is poor: occasionally
a weed

It may prove eventually that B. trichobasis and B. orytrephes are variants of a
single species.

571

1

Known World

2 nonyms EEE:
Name and Synony Distribution

KunTtH

—= Ficinia contexta NEEs (no-
men nudum)

— Scirpus collinus BoEcK.
— Isolepis collina KuntH
— Bulbostylis collina
(KuntH) C. B. Cr.

= B. burkei C.B. Cı.

—= B. zeyheri (BOECcK.)
EBIGE.pP3P:

= B. kirku C.B.Cı.

. B. boeckeleriana (SCHWEINF.) tropical and

BEETLE southern Africa
= Scirpus boeckelerianus

SCHWEINF.

= Bulbostylis collina

(KuntH) C. B. Cı.

—= $. collinus (KunTtH) BoEcK.

var. boeckeleriana SCHWEINF.

= B. zeyheri (BoEc«k.)

GEBZGEIPIP:
— B. transiens (K. SCHUM.)
@IBser.

9. B. densa! (Warr.) HanpeLr- world-wide, if the
Mazz. American B. capil-
= Scirpus densus WALLICH laris is included
—= Isolepis densa (WaLı.) (see footnote 2)
SCHULTES
— ]solepis trıflda Nezs ex
WIGHT
— Bulbostylis trifida (NEEs)

NELMES

—B.:capıllarıs (1), B.ıCr.
var. trifida (NEzs) C. B. Cı.
— Fimbristylis capillacea
Hochsr.

= F. parva Rıpı.

— Bulbostylis parva (Rıpı.)
GB. Cr.

Habitat Preferences in
southern Africa

grassland — dry areas with
poor grass cover, or on rock
outcrops

sparse soil of rock outcrops,
either in shade or full sun:
moist, or drier conditions
where only temporary wa-
ter available: delicate an-
nual

I agree with Kovyama 1961: 103 that B. densa is not distinct from the American
B. capillaris (L.) C. B. Cr., but I have not compared types.

572

10.

11.

12%

113%

14.

15:
16.

17.

1

Name and Synonyms

B. melanocephala! (Rıpr.)
CHB.CH

= Fimbristylis melanoce-
phala Rını.

—= Bulbostylis moggiü
SCHONL. & TURRILL

B. trabeculata C. B. Cı.

= Fimbristylis barbata
(RoTTB.) Benth. var. subtris-
tachya Rını.

B. humilis (KuntH) C. B. Cr.
= Isolepis humilis KuntH

= Fimbristylis arenaria NEEs
— Scirpus arenarius BOEcK.
= Bulbostylis breviculmis
(Kuntn) C. B. Cr. (including
striatella C. B. Cr.)

B. macra (Rıpr.) C. B. Cı.
Fimbristylis macra Rını.
Bulbostylis zambesica

B. Er.

Fimbristylis zambesica
SCHUM.

So

RIO I

B. parvinux C.B. Cı.

B. schlechteri C. B. Cı.
B. buchanani C. B. Cı.

B. pilosa (WıLLD.) CHERM.

= Schoenus pilosus WıLLD.
= Abildgaardia pilosa NEes
= Fimbristylis pilosa BENTH.
(non VAHL)

= F. aphyllanthoides Rıpı.
= F.africana C.B. Cı.

—= Bulbostylis aphyllanthoi-
des (Rine.) C. B-Cr.

Known World
Distribution

tropical and
southern Africa

tropical and
southern Africa

southern Africa:
more mountainous
areas of tropical
Africa

tropical Africa
and Rhodesia
(not further south)

eastern southern
Africa

southern Africa

tropical Africa,
Rhodesia (not fur-
ther south)

tropical Africa,
Rhodesia (not fur-
ther south)

Habitat Preferences in
southern Africa

damp margins of marshes
and rivers where soil perio-
dically inundated: annual

margins of marsh or river:
periodic moisture available:
annual

soil of rock outcrops, or in
moss mats on rock outcrops,
or a weed of exposed dry
soils: annual

arid, often stony areas in
open woodland

on white and pale red sand
in Terminalia and Acacia
burkei woodland

damp sandy riverine areas

soil of rock outcrops

on sandy soils in woodland

Perhaps no more than a variant of B. densa: the type is young.

573

Table 3. List of Fimbristylis and Bulbostylis species recorded for Africa, south of
the Zambesi and Kunene Rivers, placed in sequence to show phenetic relationships
and proposed generic limits: perennials left, annuals right.

Fimbristylis

Abildgaardia

Bulbostylis

574

B.
B.

. obtusifolia

5 9 I in ni

Suww WR

. longiculmis

F. ferruginea (short-lived perennial or annual)

F. dichotoma (sometimes perennial)

F. bis-umbellata
F. squarrosa

aphylla

. complanata

F. tenera

varlegata
hygrophila
triflora
ovata
pılosa

. parvinux

F. hıspıdula
contexta
boeckeleriana
schoenoides
macra
trichobasis
orytrephes
B. burchellii (sometimes annual)
scabricanlis
filamentosa

B. melanocephala

B. densa

B. buchanani

B. trabeculata

B. humilıis

B. schlechteri (2)

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 575—576 1. 12:1974

GENERIC DELIMITATION IN SCIRPEAE

WOLFRAM SCHULTZE-MOTEL

In my revision of the Cyperaceae in the 3rd edition of “Hecı” (Illu-
strierte Flora von Mitteleuropa), which was published in 1967, I enumerated
the following genera in the tribe Scirpeae: Lipocarpha, Ascolepis, Hemicar-
pha, Nelmesia, Ascopholis, Fuirena, Scirpus, Eriophorum, Eleocharis, Fim-
bristylis, Bulbostylis, Ficinia. Here now I want to give reasons for this way
of delimitation and for the sequence of the genera.

Let us begin with the type genus Scirpus. This genus is delimitated qui-
te differently. On one hand we have Linn£’s wide conception, and on the
other hand we have the tendency of splitting, that means the separation of
the sections Bolboschoenus, Schoenoplectus, Holoschoenus, Isolepis, Eleogiton,
and Baeothryon (Trichophorum). While Lınn&£ classified the genus Eleo-
charis among Scirpus, Koyama went still one step farther and classified Erio-
phorum with Scirpus too.

In my Hecı revision I treated the genus Scirpus in a wide sense, but I
treated Eriophorum and Eleocharis as separate genera. For this intermediate
position I want to give reasons.

First of all I want to answer the question whether or not it would be
reasonable to break up the large genus Scirpus into several smaller genera.
For example there are many differences between Scirpus sylvaticus and Scir-
pus setaceus in their vegetative parts. And mainly these differences are the
motivation for the splitting into several smaller genera, as performed by ma-
ny authors (ÖBERDORFER, ROTHMALER, CLAPHAM/TUTIN/WARBURG).

If we leave the genus Scirpus for a moment and have a look on the ge-
nus Carex, we find a similar situation. In this genus too, there are many dif-
ferences in the vegetative parts. While comparing for example Carex ripa-
ria and Carex pauciflora, even a layman would have no difficulties to distin-
guish them. For practical reasons a splitting of the huge genus Carex would
be more urgent than that of the genus Scirpus. I think because of the scien-
tific equality it will be better to maintain the genus Scirpus in its size, and to
avoid the splitting into numerous small genera. In my Hecı revision I for-
mulated this opinion as follows: “We do not fail to recognize that in some
extent the species of the genus Scirpus as treated here, are quite different,
particularly with regard to their vegetative organs. But we think that syste-
matically a classification into sections corresponds to this variety. To ever-

573

yone to whom this does not seem satisfactory it will be recommended to
treat these groups as subgenera”.

As I mentioned above, on the other hand there is a tendency to include
Eleocharis and Eriophorum into the genus Scirpus. That seems too extensive,
because Eleocharis and Eriophorum show some features in the floral parts
which make a separation seem legitimate. Eleocharis has a thickened base of
the style, Eriophorum has hypogynous hairs both of which can be evaluated
as diagnostic characters. We must admit, that in both cases there are species
which have an intermediate position. In the genus Eleocharis there are E.
quinqueflora and E. parvula which do not show the thickened style base.
Between Scirpus and Eriophorum on the other hand there is Scirpus maximo-
wiezi (= Eriophorum japonicum) which has hair-like hypogynous bristles
and therefore forms a link. In this place I want to mention that in my opi-
nion it is not yet clarıfled whether or not the hypogynous bristles of Scirpus
and the hypogynous hairs of Eriophorum are homologous structures. Inve-
stigations concerning the development of these organs would perhaps lead to
clearness.

Before I come to the end I want to say some words about the sequence
of genera as given at the beginning. This disposition is in accordance with
MATTFELD’s “Synanthientheorie”. According to this theory the hermaphro-
dite flowers of the subfamily Cyperoideae actually are “Synanthien”, that
means hermaphroditic flower-like partial inflorescences of unisexual flowers.
Following this opinion the hypogynous bristles of Scirpus are not perianth-
bristles, but correspond to the bracts of the single flowers or parts of bracts
respectively. We are able to form a morphological series from Lipocarpha
through Fuirena and Scirpus to Fimbristylis. Lipocarpha shows hypogynous
scales. In Fuirena these scales are reduced. In Scirpus only the ribs of the
primary scales remain, and in Fimbristylis finally the scales have disappea-
red completely. We consider the genera with well-developed hypogynous
scales as primitive, while we take those lacking scales for highly developed.

576

Mitt. Bot. Staatssamml. München 577—585 1.12.1971

SOME RELATIONSHIPS IN SCIRPEAE
BEARING ON THE DELINEATION OF GENERA

ALFRED E. SCHUYLER

When one considers the Cyperaceae on a world-wide scale, particularly
with regard to Africa and South America, it is apparent that much taxono-
mic research is ahead of us. Because of the botanically unexplored nature of
these two continents, as well as their environmental diversity, I suspect there
may be hundreds of species yet undescribed by botanists. Even with this
challenge of discovery, the Cyperaceae have other offerings for the systema-
tic botanist, namely: what are the characteristics of these plants? The reduced
structure of flowers has caused us to rely on inflorescence structure to a large
extent for important characteristics. In many cases, such structure is very
useful, but, for all practical purposes, we have barely begun the search for tax-
onomically significant characteristics in this large, and somewhat neglected,
family.

My work in the Cyperaceae has dealt with a portion of the genus Scir-
pus. More than one taxonomist has pointed out that this genus is an assem-
blage of unrelated plants, and this is something I take for granted. We now
need to find characteristics which demonstrate the discontinuity and rela-
tionships that exist among groups of species in Scirpus. In the following dis-
cussion I hope to contribute some preliminary bases for taxonomically delin-
eating some of the diverse groups of species in Scirpus. For the present, how-
ever, I urge some restraint on the part of taxonomists at the genus level un-
til a thorough systematic analysis of microscopic characteristics has been con-

ducted.
SCIRPUS SYLVATICUS AND RELATED SPECIES

This group of about 32 species has its largest concentration in eastern
North America and eastern Asia. The plants grow primarily in swamps and
marshes which are wet in the spring but gradually become drier during the
summer. Plants with flowering culms may grow in wet substrates, but the
culms are not submerged or partially submerged in water. In this respect
they are not true aquatics. Culm leaves are well-developed and have keeled,
broadly V-shaped, blades in transverse section (as in $. georgianus, fig. 1).
Chlorenchyma is more developed on the adaxial side than on the abaxial side

577

1 a TBITTM
MERERRERTN

'lı
©
\ a

j
A
Toll

& I

of the blade (fig. 3), and stomates are mostly restricted to the abaxial epider-
mis. Inflorescences usually are much-branched and contain numerous spike-
lets. The styles are delicate and have rounded protrusions around them (as
in S. lineatus, fig. 17). Achenes are mostly less than 1,5 mm long and have
comparatively thin, delicate pericarps. Achene epidermal cells usually have
wavy inner cell walls, a convex or conical internal body with one nodular
peak, and ridge-like buttresses between the lateral cell walls and the body
(as in $. microcarpus, figs. 20 & 21). These latter characteristics, recently
observed with a scanning electron microscope (SCHUYLER, 1971), help con-
firm that these species compose a natural group.

The above characteristics, and others, separate this group of species from
most other species in Scirpus. Some species of Eriophorum, particularly E.
crinigerum and E. japonicum, bear a close resemblance to species in the
Scirpus sylvaticus group. However, these two species are separable from the
S. sylvaticus group on the basis of their coarser styles (as in E. crinigerum,
fig. 18) and larger achenes.

SCIRPUS LACUSTRIS AND RELATED SPECIES

This group is widely distributed around the world, and numerous spe-
cies, many undescribed, grow in Africa. The plants differ from those of the
previous group by often growing in water. Flowering culms can be initiated
under water and often protrude above the water surface at maturity. Often
the leaves are confined to basal portions of the culm, and the blades are only
short projections from the sheaths. Leaf blades are variable in transverse
section, but, most often, they are crescentform in outline and have chloren-
chyma only below the air cavities (as in $. heterochaetus, figs, 4, 5, and S$.
rhodesicus fig. 6). Thin diaphragms, as described for S. validus by Snow
(1914), frequently develop across air cavities and possibly have an important
role with respect to adaptation to an aquatic environment. Generally, the

Figures 1—9. Transverse sections of leaf blades showing epidermis, chlorenchyma
(short vertical lines), sclerenchyma (solid black), vascular bundles with
xylem (lined) and phloem (stippled), and air cavities (empty space sepa-
rated from other tissue). 1. Portion of blade including midrib and one
margin of S. georgianus. 2.Midrib of $. georgianus. 3. Portion outside
midrib of S. georgianus. 4. Mid-portion of blade of S. heterochaetus. 5.
Entire blade of S. heterochaetus. 6. Entire blade of S. rhodesicus. 7. Por-
tion of blade including midrib and one margin of $. robustus. 8. Portion
outside midrib of $S. robustus. 9. Midrib of S. robustus.

579

\ \ \\
N DTTITTTI IE N NN
NBRTIIUNETTRRFRRBSNEN
dl alald

580

inflorescences are relatively compact and subtended by involucral bracts
which appear to be continuations of the culms. The styles are strap-like (as
in S. heterochaetus, fig. 19) and lack the pronounced protrusions which occur
on styles of species in the previous group. Achenes have comparatively hard
walls and are dark brown to black at maturity. Some species have vertical-
ly elongate achene epidermal cells with little internal differentiation of struc-
ture (as ın $. smithii, fig. 22) while others have much shorter cells and much
more internal differentiation (as in S. tabernaemontanii, fig. 23). Whether or
not such characteristics will be useful in delineating groups of species (i. e.,
sections, subgenera, or genera) remains to be demonstrated.

Chromosome numbers are particularly interesting in the Cyperaceae be-
cause they vary so much among species, and, occasionally, within species.
This variation gives botanists more taxonomic information as long as there is
a correlation between chromosome number and other characteristics. Chro-
mosome numbers help verify relationships and determine polyploid trends
among species, and thus contribute to overall knowledge bearing on the delin-
eation of genera. Among one group of aquatic species with comparatively
open inflorescences — S$. acutus, $. heterochaetus, $. lacustris, $. tabernae-
montanii, S. triqueter, and $. validus — haploid numbers of 18—21 have
been determined by various authors (Hıcks, 1928; OTzEn, 1962; and SMITH,
1969). A large unit, possibly resulting from fusion of chromosomes, has been
observed in S. heterochaetus (fig. 24), S. acutus (SMITH, 1969), and plants
from Japan resembling S. lacustris (Tanaxa, 1938). The taxonomic implica-
tions of this large unit remain to be clarıfled but it certainly is evidence of a
close relationship among these species. In closely related species with com-
paratively compact inflorescences — $. americanus, $. deltarum, and S$. ol-
neyi — haploid numbers of 38 and 39 have been determined (Hıcks, 1928;
OTzEn, 1962; and SCHUYLER, 1970). Whether or not polyploidy is involved
here is something that may be known after more cytological investigation.

Some plants with well-developed leaves, occasionally treated generi-
cally as Bulboschoenus (Komarov, 1935), are closely related to other aquatic

Figures 10—15. Transverse sections of leaf blades showing epidermis, chlorenchyma
(short vertical lines), sclerenchyma (solid black), vascular bundles with
xylem (lined) and phloem (stippled), and air cavities (empty space sepa-
rated from other tissue). 10. Portion of blade including midrib and one
margin of $. grossus. 11. Midrib of S. grossus. 12. Portion outside midrib
of S. grossus. 13. Entire blade of S. cespitosus. 14. Portion of blade in-
cluding midrib and one margin of E. alpinum. 15. Entire blade of S. cer-
nuus.

581

wi

155)

species of Scirpus such as S. lacustris on the basis of inflorescence and floral
morphology. The leaves of plants referred to Bulboschoenus are distinctive
because the chlorenchyma is about equally developed on the adaxial and ab-
axial side of the leaf blade (as in $. robustus, fig. 8). Furthermore, stomates
are present in about equal abundance in the adaxial and abaxial epidermis.
This type of leaf structure is also found in $. grossus (fig. 12), a distinctive
Asıatic species whose relationship with other species of Scirpus needs study.
Evidence of homology between these well-developed leaf blades and the more
reduced leaf blades of other aquatic species of Scirpus is provided by the
somewhat intermediate leaf blade of S. americanus (fig. 16). Near the margin
of the blade of this species, the chlorenchyma is equally developed adaxially
and abaxially, and stomates are present in the adaxial and abaxial epider-
mis. One possibility this suggests is that the well-developed leaf blades of
species such as S. robustus may represent an elaboration of the margin of
blades similar to those of $S. americanus. If such is the case, the broad leaf
blades of species referred to Bulboschoenus are not as distinctive as they first
appear, but, instead, are modifications of the reduced leaf blades characteris-
tic of most other aquatic species of Scirpus.

SCIRPUS SECT. BAEOTHRYON

Plants referred to this section (Koyama, 1958, excluding ser. Anthelo-
phorum) have an inflorescence consisting of a single spikelet subtended by a
short erect involucral bract. This group does not appear to be closely rela-
ted to the aquatic species previously discussed on the basis of floral and leaf
morphology. Styles are not strap-like and the leaf blades have sclerenchyma
girders associated with at least some of the vascular bundles.

Of interest here are the plants originally described as Eriophorum alpi-
num_L. In recent works (FErnaLD, 1950), these plants are usually associated

Fig. 16. Transverse section of leaf blade margin of $. americanus.

Fig. 17. Style tip of S. lineatus.

Fig. 18. Style tip of E. crinigerum.

Fig. 19. Style tip of S. heterochaetus.

Fig. 20. Achene of $. microcarpus showing outer walls of epidermal cells partially
removed.

Fig. 21. Achene epidermal cells of $. microcarpus with outer walls removed.

Fig. 22. Achene epidermal cells of S. smithii with outer walls removed.

Fig. 23. Achene epidermal cells of $. tabernaemontanii with outer walls removed.

Fig. 24. Meiotic chromosomes, metaphase I, of $. heterochaetus (New York: Wash-
ington Co., SCHYLER 3988, Ph).

583

with species of Scirpus ın sect. Baeothryon, such as $. cespitosus, and given
the name Scirpus hudsonianus. However, there are important differences
between E. alpinum and species of sect. Baeothryon. Achene epidermal cells
of E. alpinum have broad internal platforms with more than one body and
resemble some species of Eriophorum in this respect (SCHUYLER, 1971). The
structure of such cells in species of sect. Baeothryon varıes remarkably among
species but does not resemble that of E. alpinum. The chromosome number
reported for E. alpinum also indicates a closer relationship to species of Erio-
phorum. Many species of Eriophorum have 58 somatic chromosomes which
is also the number reported for E. alpinum (Löve & RırtcHie, 1966). In sect.
Baeothryon, 104 somatic chromosomes have been reported for $. cespitosus
(LövE & Löve, 1966; SCHEERER, 1940) and I have observed 42 meiotic units
ın $. clintonii (New York: Warren Co., Howarp, PH) and about 46 in $. ver-
ecundus (Pennsylvanıa: Berks Co., SCHUYLER 3835, PH).

Leaf blade anatomy indicates that Scirpus sect. Baeothryon is an unnat-
ural group. Crescentform blades with abaxial girders and lacking bulli-
form cells have been observed in $. cespitosus (fig. 13), $. clementis, and S$.
rollandii. In contrast, the V-shaped blades of S. clıntonii and $. verecundus
have adaxial and abaxial girders and bulliform cells. The blade of E. alpi-
num (fig. 14) bears a close resemblance to these latter species except that it
has only abaxial girders.

SECIRPUS’SECL ISOLEBIS

These small plants have reduced structural features and it is difficult to
make statements about their relationships within sect. /solepis (as delineated
by Koyama, 1958) and to other groups (such as sect. Eleogiton) at the pres-
ent time. Embryo structure clearly distinguishes them from groups pre-
viously discussed here (VAN DER VEREN, 1965) and also indicates a close rela-
tionship among species within sect. /solepis. Leaf blades have been exam-
ined in $. cernuus (fig. 15), $. inundatus, S. koilolepis, and S. setaceus, and
have the same basic structure. In contrast to embryo and leaf blade structure,
however, that of achene epidermal cells ıs remarkably diverse among species
in this group (SCHUYLER, 1971). The horizontally elongated cells of S. se-
taceus, which lack apparent internal structure, are strikingly different from
those of S. koilolepis which have more equal dimensions and pronounced in-
ternal conical bodies with nodular peaks. Further study of African spe-
cies in this group should determine if other characteristics are correlated with
such diversity.

CONCLUDING REMARKS

In conclusion, it seems to me that we have much to do before generic
boundaries can be properly made among species of Scirpus and related gen-

584

era. Not only do we have to deal with undescribed or poorly known taxa
from Africa, but also we need to systematically evaluate microscopic charac-
teristics of all taxa, including those described by Linnaeus. As far as the
African flora is concerned, I think it is best to follow an established treat-
ment of genera until we know more about characteristics of groups on a
world-wide scale.

Acknowledgements. Harold Howard, Stanley Smith, and Hans Wilkens were
helpful in obtaining specimens in the field; John Braxton prepared leaf blade sec-
tions for microscopic examination; Joan Apfelbaum, Florence Givens, and Stan
Luszcz helped with the use of the scanning electron microscope; Barbara Jones typed
the manuscript; and Mary A. Garback did library reference work. Grant number
5435 of the Penrose Fund of the American Philosophical Society provided funds
for renting use of the scanning electron microscope at the Franklin Institute, Phila-
delphia.

LITERATURE CITED

FERNALD, M.L. Gray’s Manual of Botany. 8$th ed. American Book Co., New York.
lxiv + 1632 pp. (1950).

Hicks, G. C. Chromosome Studies in the Cyperaceae, with Special Reference to
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Komarov, V.L. (ed.). Flora of the U.S.S.R., Vol. III. Israel Program for Scientific
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VAN DER VEKEN, P. Contribution A l’embryographie syst@matique des Cyperaceae —
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585

Mitt. Bot. Staatssamml. München — 11221974

IHE SHLIETENG STATUS OF-CYTERUS ERINACELUS

M. RAYMOND

In 1884, the late Henry Rıprey published in the Transactions of the
Linnean Society of London a very important paper on the Cyperaceae of the
West Coast of Africa that were lying in the WELwırscH Herbarıum. The
paper is important as several new species were described in it, accompanied
by very fine drawings.

Among species described, there was a very strange plant that Rıprey de-
signated as Schoenus erinaceus. A few years after, C. B. CLARKE transferred
it to the genus Rhynchospora. Then, the plant was forgotten for a little
while, until 1943, when Dr. KükENTHAL transferred it to the genus Cyperus
for the following reasons:

1. Bracts of the small head are basıcally neither broaden nor ciliate.

2. The covering scales of the flowers have small nerves, while in Rhyn-
chospora no additional nerves besides the keel are prominent.

3. A perigone is not present.

4. The basıs of the style i is only slightly thickened and is united with the
ovary without the separating inside lines which ıs only present in Rhyn-
chospora.

5. The style is 3-parted at the apex. Rhynchospora ıs only 2-parted.
In the species of the sub-genus Haplostylis, the biparting of the style is only
weakly indented. On hand of the examination of more critical material that
CLarke had at his disposal, I have to point out that CLARKE was mistaken in
claiming that Rıprey’s draughtsmen had erred the illustration of a 3-parted
style.

6. The fruit is triangular as was proven by the more advanced specimen
collected later by Antunegs in Huilla. The plant from the Schede of Antu-
nEs No. 323 has not been designated as Rhynchospora, but as Cyperus ango-
lensis BoECcK.

The present synonymy will go as follows, including a latin description,
more elaborate, that I have been able to write while seeing several specimens
of this odd plant, either in Coimbra, Brussels, Kew, or in my own Herbarıum
where I possess several specimens, thanks to Mr. E. A. Rogınson, formerly of
northern Rhodesia.

Cyperus erinaceus (RıDLEY) KÜKENTHAL, Boissiera 7: 103 (1943). —
Schoenus erinaceus RıpLey, Trans. Linn. Soc. ser. 2, Bot. 2: 165 (1884).

Rhynchospora erinacea (RıpLEy) C. B. CLARKE, in DURAND et SCHINZ,

586

Frl. Afr. 5: 654 (1895); in THISELTON-DYeEr, Fl. Trop. Afr. 8: 177 (1902);
Rogınson, Kirkia 1: 41 (1961); NAPPper, J. E., Afr. Nat. Hist. Soc. 24: 42
(1964).

Rhizoma lignosum stolones duros horizontales squamis duris ovato-lan-
ceolatis costatis brunneis obtectos emittens. Culmus rigidus erectus 60— 105
cm. altus inferne obtusangulus superne trigonus glaucus fistulosus multistria-
tus, parte inferiore foliatus bası bulboso incrassatus. Folia rigida remota
culmo breviora 3—4 mm. lata plana minute papillosa apice acuminata, va-
ginae longae stramineo-brunneae, imae demum in fibras dissolutae. Bracteae
2—3, ad 20 cm. longae inaequales patentes demum deflexae. Spiculae nu-
merosae lineari-lanceolatae acuminatae subcompressae 10—11 mm. longae
radiantes |-nucigerae in caput, globosum unicum 2—2,5 cm. diam. dense con-
gestae. Rhachilla super basın persistentem artıculata, parte superiore cum
spicula decidus. Squamae 7—8 distichae a bası accrescentes, inferiores 6—7
vacuae lanceolatae subacutae albo-ferrugineae plurinervosae, summa florem
fertilem fovens longissima ommium. Stamina 3, filamenta longa, antherae
lineares apice obtusae. Stylus longissimus apice trifidus, bası incrassata.
Nux oblonga compresso-trigona 4 mm. longa straminea dense punctulata
glabra basın versus attenuata.

ANGOLA. Benguela; Ganda, Chiarma 23. v.’63 (AzZANCOT DE MENEZES
539 (K). Huila, Quibemba, alt. 1800 m, ExerLı & MEnDongA 2543 (COI).
— Huila, near the stream of Monino and Mupanda, IV.1860. WELWITSCH
6788 (BM, COI, typus). — Cababa, Caconda, Benguela, 27-2-1907, Goss-
WEILER 4229 (COI). — Nova Lisboa. Perimetro florestal de Sacaala, junto
ao roi Curimaala, 1-3-1962, F. Murra 124 (COI). — Huembo: Chianga, ca.
1700 m, terrenes vermelhes; 50—90 cm de altura, 12-6-1962, TEIXEIRA &
SousA 6436 (COIC).

ZAMBIA. Abercorn Dist.: Chilongwelo: Path to Inono Source 5000’
21.1.°52 RıcHarps 498 (K). Chilongwelo Shamba 4800’ 27. 11. ’52 RıcHARrDS
853 (K). Chilongwelo Bush 4800’ 3. ıv. ’52 RıcHarps 1230 (K). Bank above
Lunzua Waterfall 3000’ 23. ii. 55 RıcHAarps 4650 (K). Kambole 1500 m.
19. ii. ’57 RıcHarps 8270 (K). Sunzu Mtn. 1800 m 20. ıv.’61 RıcHARDS
15066 (K). Kambole 1500 m 29. ı. ’64 RıcHarps 18888 (K). Mwinilunga
Dist.: c. 4 miles S. W. of Matonchi Farm 17. ı1. ’38 MıLnE-REDHEAD 4615 (K).
95 km E. of Mwinilunga 1350 m 15. iv. ’60 Rosınson 3553 (K, MT/JB).
Mpika Dist.: 90 km S. of Mpika 2. iii. 62 Rosınson 4960 (K, MT JB). Lun-
dazı Dist.: Nyika foothills 1600 m 13. iii. 61 Rosınson 4472 (K, MT JB).

TANZANIJA. Songea Dist.: c. 17 km W. of Songea 24. ii. 56 MILNE-
REDHEAD & TayLor 8745 (K). 2 km $. W. of Lipumba 19. v. ’56 MıLnE-Rep-
HEAD & Tayıor 10366 (K). Ufipa Dist.: Kalambo Falls 1200 m 26. ıı.
’60 RıcHarns 12793 (K). Slopes of Kito hill 6500’ 3. ıv. ’60 VEsSEY-FITZGE-
RALD 2742 (K).

CONGO. Kundelunga 13. iii. ’08 KassnEr 2603 (K). Luiswiski 20. ıiı.
’26 Rosyns 1747 (K). Katanga: 12 km N. W. of Elisabethville 25. in.
59 GATHY 2626 (K). Elisabethville 14. ii. 62 PoELman 140 (K). Tumbwe

587

23. 11. 61 SymoEns 8248 (K). Station de Keyberg, 8 km S. ©. d’Elizabeth-
ville, 8-3-1947, A. ScHmITz 231 (MT JB).

The plant was forgotten for a while but its taxonomical position has on
some occasıons been challenged. AZANCOT DE MENESESs, in his review of the
Angola specimens of Cyperaceae, followed KÜKENTHAL and treated it as a
Cyperus, but Miss NAPPER, in 1964, though treating ıt as a Rhynchospora,
hinted that, on account of its 3-style, it should perhaps be treated as a genus
of its own. In her key she eliminates that species with the remark that it
was an ancmalous one in the genus. Mr. Rogınson also made such remarks.

After having read recently Prof. Raynar’s paper on the revival of the
genus Actinoschoenus where a new species from Africa was described, I have
no qualms now to transfer Cyperus erinaceus to this genus and I propose the
following transfer:

Actinoschoenus erinaceus (RıpLey) RayMonD,n. comb., see the biblio-
graphy above.

This, I think, for the time being, will give more homogeneity to this
happily revived genus and, at the same time, I agree that some of the species
of this genus included unfortunately in Fimbristylis will, for the time being
at least, settle the matter and consolidate the genus.

As to its position in one or the other subfamilies, this is still a matter to
debate. Though having been handling Cyperaceae from all over the World,
since 1940, I still believe that these subfamilies created long ago, constitute
very handy frames for handling such a large family.

Natural groups of course, are very hard to make, as one of my friends,
an evolutionist himself, told me once, “We weren’t there”.

BIBLIOGRAPHY

AZANCOT DE MENESES, ©. J. Ciperaceas de Angola existentes no herbario do Jardım
e Museu Agricola do Ultramar (LISJC). Garcia de Orta 4: 239—264 (1956).

KÜKENTHAL, GEORG. Zur Kenntnis der Gattung Rhynchospora. Boissiera 7: 100—
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NApper, D. M. Cyperaceae of East Africa — II. J. E. Afr. Nat. Hist. Soc. 24:
23—46 (1964).

Raynaı, J. Notes cyp£rologiques. VIII. Le genre Actinoschoenus BENTH. Adanso-
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Rınrey, Henry N. The Cyperaceae of the West Coast of Africa in the Weltwitsch
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Rosınson, E. A. Rhynchospora: Notes on the species occurring in Rhodesia and

Nyasaland. Kirkia 1: 32—43 (1961).

588

Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 589—603 1 121974

QUELQUES NOTES MORPHOLOGIQUES SUR LES
CYPERACEES

J. RAYNAL

RESUME

Les inflorescences de Cyp£rac£es sont ici interpretees en fonction des idees de
TroLL sur les inflorescences de renfort. Cette theorie semble pouvoir en particulier
expliquer le polymorphisme parfois &lev& des antheles. L’inflorescence minimale ter-
minale fait l’objet d’une tentative de delimitation biometrique ; elle serait, au sein
d’une espece donne&e, d’un volume maximum assez constant.

Chez Cyperus Papyrus, des rameaux collateraux sont mis en &vidence, ainsi que
la constance d’une troncature de l’inflorescence.

La prefeuille des Cyp£racees, tres comparable ä celle des autres Monocotyle-
dones, est toujours pr&sente dans les ramifications de l’inflorescence, et n’est jamais
« intraspiculaire » ; elle ne peut servir A definir differents types d’£pillets.

L’apparente distinction, classique, entre bractees inserees en h£lices ou au con-
traire selon des orthostiques pourrait sans doute &tre avantageusement remplac£e par
l’etude des h£lices foliaires, la spirodistichie pouvant expliquer les passages d’un type
a l’autre.

Enfin, l’Epillet des Cyperees comme des Rhynchosporces et sans doute aussi des
Scleriees, est un raceme et non un sympode.

SUMMARY

The inflorescences of Cyperaceae are interpreted through Troır’s ideas about
supply inflorescences. This theory seems to explain the often highly polymorphic
umbellate inflorescences. An attempt is made to delimitate the central « minimal »
inflorescence through biometrical measurements; this central inflorescence should be
of a rather constant composition for a given species.

In Cyperus Papyrus collateral rays are displayed, together with a consistent
truncature of the main inflorescence.

The prophyli of Cyperaceae, quite homologous to the prophyll of other Mo-
nocots, is always present in the flowering branches, but is never “intraspicular”; it
cannot be used in distinguishing different types of spikelets.

The classical distinction between glumes inserted on straight or twisted lines
could be advantageously replaced by a study of the foliar helices; spirodistichy
could explain transitions between the two categories.

Lastly, the spikelet of Cypereae, Rhynchosporea and probably also Sclerieae
is of racemose, not cymose, structure.

589

Depuis les origines de la taxonomie, la preoccupation majeure des cy-
perologues est de reconnaitre les homologies que peuvent offrir les Cypera-
cees a travers la varıete de leurs inflorescences ; en l’absence de p£rianthe
net, la delimitation m&me des fleurs et leur homologation a fait l’objet de
recherches et controverses ; bien qu’en definitive ıl s’agisse, me@me A ce niveau,
d’etudier les ramifications ultimes de l’inflorescence, il ne semble pas qu’on
ait accord&, jusqu’a une date recente, autant d’interet au plan general de
ramification ; pourtant, on trouve dans des travaux recents, qui parfois
s’opposent dans leurs conclusions (KoyAaMA 1961 ; KErN 1962), des remar-
ques interessantes concernant la ramification generale des inflorescences ; en
gros, Koyama semble ainsı pencher en faveur d’inflorescences de nature mo-
nopodiale, exception faite des Mapanioidees, alors qu’au contraire KERN pa-
rait tres favorable ä l’interpretation, dans la quasi-totalit€ de la famille, des
epillets comme sympodiaux. Koyama dehnit en outre des types d’£pillets en
fonction des types de prefeuille qu’il reconnait ; nous reviendrons plus loın
sur ces pretendues variations.

1. MORPHOLOGIE GENERALE DES INFLORESCENCES

A. Les inflorescences &tagees

Lorsqu’on examine une plante entiere de Cyp£racees comme Scleria
verrucosa, Rhynchospora eximia, Fuirena stricta, on constate que l’inflores-
cence totale, au contour general tres allonge, peut aisement Etre decompo-
see en inflorescences partielles etagees sur une fraction importante de la
longueur de la tige (fig. 2) ; chacune de ces inflorescences partielles est axill&e
par une bractee foliacee ; ces bractees presentant generalement une transi-
tion tres graduelle de bas en haut, depuis des pieces tout & fait semblables aux
feuilles jusqu’ä des pieces beaucoup plus courtes, souvent scarieuses.

Les rameaux axillaires portent ä leur base une pre£feuille adossee a l’axe
tout & fait typique de Monocotyl&dones ; il en est de m&me pour les ramifica-
tions d’ordre plus &leve, les axes d’ordre ultime portant les dernieres pre-
feuilles avant la structure inflorescentielle qu’il est convenu de nommer
« €pillet » chez les Cyp£rac£es ; cet Epillet se trouve precisement delimite
par le fait qu’il ne contient jamais de pr£feuille, en raison de sa structure de
raceme ind£fini de fleurs laterales — A l’exclusion tout au moins des Mapa-
nıoidees, ou la fleur femelle paratt bien terminale. Bien entendu cet £pillet
« morphologique » ne correspond pas toujours A l’Epillet « physionomique »,
au sens courant des flores ; ainsi, chez Carex, sı l’epillet mäle est bien consti-
tue par l’&pi mäle entier, l’Epillet femelle, par contre, semble reduit ä la fleur
2 contenue dans l’utricule — dont la nature prefoliaire est generalement
admise. Dans d’autres genres, la nature de l’&pillet sera matiere A controverse,
et fonction de la reconnaissance d’une piece comme prefeuille (cas de Lipo-
carpha par exemple). Cette delimitation de l’Epillet par la prefeuille a &re

590

Fig. 1. Schema d’une ramification inflorescentielle de Cyperacees, montrant l’axe
primaire A, canalıicul& au-dessus du noeud, l’axe secondaire A, axille par
la bractee b et portant la pre&feuille adossee p.

bien soulignee par Koyama (1961, p. 41 : « differentiate rachillae from bran-
ches ») ce qui ne l’emp£&che pas, comme nous le verrons plus loıin, d’appliquer
a tort ce principe.

Pour en revenir A la ramification generale des Cyperacees A inflores-
cence etagee, il n’y a aucune raison de ne pas admettre le caractere lateral
et subordonne des inflorescences partielles, A l’exception de la sup£rieure, qui
termine la tige.

Alteration des tiges au nıveau des noeuds inflorescentiels

On peut observer, chez ces plantes & inflorescence £tagee, un autre fait
interessant : la tige, dans sa partie inferieure strictement vegetative, con-
serve une section sensiblement constante en-dessous et en-dessus des noeuds.
Par contre, des le depart du premier rameau inflorescentiel lateral, soit im-
mediatement au-dessus de la premiere bract£e, la section de la tige est affec-
tee, de fagon souvent tres nette (comme par exemple chez Caustis), par une
echancrure, dont la taille correspond assez bien, au moins au depart, A la
section du rameau &mis (fig. 1) ; la tige est alors canaliculee ; le canal se pro-
longeant souvent jusqu’au noeud suivant, il est impossible d’expliquer son
existence par un phenomene de compression a l’interieur de la gaine brac-
teale. Ainsi Ja ramification simule-t-elle une sorte de fission de la tige en deux
fractions inegales.

On pourrait penser que le meristeme caulinaire, peu affecte par la pro-
duction d’ebauches purement foliaires, l’est bien plus quand il produit un
meristeme secondaire inflorescentiel (ou, comme nous le verrons plus loin,
simplement floral) ; dans bien des cas, ce meristeme ne serait restaur& qu’im-
mediatement sous le noeud suivant, juste avant une nouvelle « pseudofis-
sion » affectant un autre secteur. Une fois depassee la phase purement vege-
tative, on observerait donc le long de la tige une succession alternante de

591

phases de restauration-production (resultant de l’activite meristematique)
et d’elongation sans restauration (resultant d’une croissance intercalaire).
Cette hypothese, fondee sur l’aspect d’organes adultes, aurait evidemment A
Etre confirm&e par des &tudes ontogeniques.

Caractere rac&meux des inflorescences partielles

Si l’on examine maintenant l’une quelconque des inflorescences partielles
de, par exemple, Rhynchospora eximia, ou encore R. rugosa, on y trouve tou-
jours deux sortes d’£pillets : les uns font immediatement suite a la prefeuille
de leur axe, sans aucune ramification intermediaire ; les autres sont au con-
traire separes de leur prefeuille par plusieurs entrenoeuds portant chacun une
bractee et un rameau lateral (fig. 2) ; on constate ainsı la structure mono-
podiale des inflorescences, tout au moins au niveau de la ramification gene-

p4

Fig. 2. Inflorescence &tag&e d’un Rhynchospora : A gauche, vue generale de la plan-
te ; a droite, schema des inflorescences partielles superieures.

wi
\o
155)

rale. Cette constatation, plus aisee chez Rh. eximia du fait du nombre assez
faible d’epillets et de l’allongement des axes, peut &tre faite dans bien
d’autres especes et d’autres genres, comme Fuirena, ou encore Scirpus ou
Fimbristylis, dont les inflorescences sont cependant plus contractdes et cor-
respondent de&ja a des « ombelles ».

Au sein d’une espece donnee, le nombre des inflorescences partielles, et
donc la richesse des panicules, sont tres variables, et paraissent en bonne cor-
relation avec la vigueur apparente de l’individu. Ainsi les plantes les plus
faibles montrent-elles une inflorescence minimale tres appauvrie, panicule ou
epi terminal unique, parfois m&me le seul Epillet terminant la tige.

Hypothöse des inflorescences de renfort

Nous avons &te amene&, A la faveur de la diffusion recente des idees de
W. TROLL par MARESQUELLE et Y.SELL, a envisager les inflorescences partielles
des Cyp£racees ä inflorescence &tagee comme des inflorescences de renfort.
A condition d’admettre que l’initiation de ces renforts intervient tres töt,
avant m&me l’epanouissement de l’inflorescence minimale terminale, nous
pensons que cette assimilation ne rencontre aucun obstacle majeur, et appor-
te au contraire un renouveau tres utile dans l’interpretation d’inflorescences
jusqu’ici considerees simplement comme sujettes a un grand polymorphisme.

La floraison des diverses inflorescences partielles semble bien, dans la
plupart des cas, suivre le sens basıpete, normal pour des inflorescences de ren-
fort ; nous avons pu observer, dans des jeunes inflorescences de Scleria, que
’epillet femelle terminal &tait le premier epanoui ; mais dans la plupart des
cas, la dur&e m&me de floraison de chaque renfort masque completement la
succession de leurs &panouissements, de sorte que la floraison de tous les ni-
veaux semble A peu pres simultane&e ; m&me sı cela £tait, ce n’est pas contra-
dictoire avec la notion de renfort ; l’inflorescence des Cyp£rac£es parait de-
voir etre consideree comme « rolle » en ce sens que dans la zone inflores-
centielle tout axe purement vege£tatif est inexistant ; la persistance d’un £tat
vegetatif ne transparait que dans la nature foliac&e des bract£es inf£rieures,
ou l’allongement des entrenoeuds inferieurs ; cette «homogen£isation »
(SELL 1969) des rameaux inflorescentiels peut tres bien s’accompagner du
phenomene de « rac&misation », qui tend A inverser l’ordre normal de florai-
son des renforts. Nous verrons plus loin l’interet que presente cette hypothe-
se dans l’interpretation de l’ombelle du Papyrus.

B. Les anthäles ou «ombelles»

Si l’on passe aux antheles que presentent divers genres de Scirpees
(Seirpus, Fimbristylis) ou de Cyperees (Cyperus, Pycreus, Mariscus), on con-
state tres aisement une homologie frappante entre les « rayons » des antheles
ou ombelles et les inflorescences partielles des exemples precedents. Seul
l’aspect general de la plante est modifie, par contraction de l’axe principal

593

de l’inflorescence, qui devient parfois subnul, et qui se trouve remplac£, dans
sa fonction de hampe florale, par le dernier entrenoeud ve£getatif (fig. 3). A
partir de ce type, il suffit de raccourcir tous les entrenoeuds inflorescentiels
pour aboutir aux structures compactes ou « tetes » observables dans les gen-
res les plus divers.

Quel que soit le degr& de contraction atteint, on peut toujours, dans les
genres enum£res ci-dessus, trouver la m&me structure generale monopodiale,
avec des £pillets lateraux proches de leur prefeuille, et des Epillets terminaux
dont la pr£feuille est distante.

Explication du polymorphisme apparent des antheles

Si !’on considere les inflorescences partielles de Scleria ou Rhynchospora
comme des inflorescences de renfort, on peut aussi appliquer ce concept aux
rayons des antheles de Cyperus, Scirpus ou Fimbristylis. Comme, selon les
theories de TRoLL, les renforts peuvent eux-m@mes engendrer, en fonction de
la vigueur de la plante, des renforts de second, troisieme, ... n® ordre, on ob-
tient ainsı une explication satisfaisante de la variabilite morphologique ap-
parente des « ombelles » dans ces genres, ombelles qui furent jadis qualifiees
de simples, composees, decomposees, supradecompose£es, etc.... selon leur
degr& de ramification ; celui-ci fut ainsi, bien A tort, utilise comme caractere
taxonomique pour fonder des varietes « simplex », « subdecompositus »,
etc... qui encombrent aujourd’hui fort inutilement la nomenclature.

En poussant plus loın l’analyse de ces inflorescences ombelliformes en
fonction de la theorie des rentorts, on peut rendre compte de la plupart des
formes aberrantes d’inflorescences. En effet, nous avons dit plus haut que

Fig.3. Anthele d’un Cyperus : A gauche, vue gen£rale de la plante ; ä droite, schema
de l’anthele.

594

P’initiation des renforts paraissait nettement anterieure A leur &panouisse-
ment ; ainsi, les conditions de nutrition responsables de l’ampleur de la rami-
fication ne sont pas necessairement celles regnant au moment de l’anthese. Si
ces dernieres sont moins bonnes, on assistera tout bonnement A l’avortement
des renforts, dont seules les parties vegetatives seront visibles ; cela peut
s’observer chez Scleria, ou les renforts les plus inferieurs avortent frequem-
ment.

Sı par contre les conditions de nutrition sont sensiblement ame&liorees
depuis l’initiation des renforts, la reaction de l’inflorescence sera tr&s particu-
liere ; l’initiation des renforts &tant terminde, l’inflorescence ne peut s’adjoin-
dre de nouveaux axes ; par contre elle verra les Epillets existants poursuivre
leur croissance bien au-dela des normes habituelles, produisant alors des £pil-
lets tres longs, tres floriferes, qui donnent ä la plante un aspect tellement par-
ticulier que dans certains cas des especes nouvelles ont &te decrites, tel C. lo-
cuples C. B. CLARKE, qui n’est qu’un C. sphacelatus ROTTB. aux £pillets anor-
malement allonges. Un tel allongement des £pillets peut se constater gä et la
dans toutes les Cype£roidees, ainsi chez Pycreus macrostachyos (Lam.) ].
Rayn., Cyperus rotundus L., ou encore Cyperus congensis C. B. Cr., chez qui
nous avons nous-m&me constate, A Kayar (Senegal) la succession au cours
d’une ann&e des deux formes d’inflorescences : les premieres, initiees en fin de
saison seche, mais s’epanouissant A la montee des eaux, avient des rayons
peu divises et des £pillets longs ; les inflorescences produites plus tard £taient
d’un type beaucoup plus ordinaire, A rayons divises et Epillets courts.

Reconnaissance de l’inflorescence minimale

Si, dans les inflorescences Etag&es, on a une idee empirique de ce qu’est
P’inflorescence terminale principale, dans les ombelles celle-ci se trouve noye&e
dans la masse inflorescentielle, et ne s’en distingue pas aisement. On a vu
qu’il ne faut pas compter sur une disjonction morphologique comparable a
celles que Serı decrit dans les Acanthacees, car aucun axe inflorescentiel ne
porte de pieces purement vegetatives ; cependant il nous a paru interessant
d’etudier la variation quantitative de certaines grandeurs en fonction du ni-
veau dans l’inflorescence ; cette etude a pour l’instant te pratiquee sur Cy-
perus longus ; les resultats en sont donnes dans le diagramme de la fig. 4;
ont &t€ mesurees, A chaque noeud de la tige inflorescentielle : les longueurs
de la bractee, de la prefeuille, de l’entrenoeud du rameau entre pr£feuille et
bractee suivante ; enfin le nombre total d’£pillets portes par le rameau a £t&
note. On constate que sur toutes les courbes une rupture existe quand on pas-
se des axes simples — ou presque, le dernier portant 2 £pillets — aux ra-
meaux porteurs d’antheles partielles de 2e ordre, a nombre d’£pillets plus
grand. Nous pensons que cette rupture met en Evidence l’inflorescence cen-
trale, qui est un &pi simple (le rameau inferieur excepte) ; de fait, chez Cy-
perus longus, V’inflorescence minimale n’est jamais, A notre connaissance, r£-
duite A un £pillet unique, mais toujours A un Epi simple de cet ordre.

595

Fig. 4.

596

Diagramme montrant, pour une inflorescence de Cyperus longus L., la varia-
tion de taille des bractees (b, ronds noirs), des prefeuilles (p, triangles noirs)
et des entrenoeuds de base des rameaux, entre pr£feuille et bractee suivante
(e, carr&s blancs) ; en abscisses, les niveaux successifs, de bas en haut ; en or-
donne&es les dimensions en mm, ainsi que le nombre d’epillets portes par
chaque rameau, correspondant & la courbe n (ronds blancs).

Il nous parait &galement remarquable que cette inflorescence centrale,
tant sur la tige principale que sur les renforts de premier ordre, semble com-
prendre un nombre assez fixe d’Epillets, toujours situ& dans nos observations,
entre 10 et 12 ; au-dessus de ce nombre intervient obligatoirement l’appari-
tion de renforts, qui donnent & l’inflorescence un degr& de ramification sup-
plementaire.

Ainsi constatons-nous que, loin d’Etre caract£ristique de l’espece, la ra-
mification de l’ombelle des Cyp£roidees peut varier considerablement en
fonction des conditions stationnelles ; par contre il peut sembler interessant
de rechercher a quel point la d&limitation des inflorescences centrales, de leur
nature et de leur composition, pourrait fournir des criteres taxonomiques
jusqu’ici peu exploites.

Cas particulier du Papyrus : rayons collateraux et troncature

Nous avons voulu &tudier dans le m&me but l’ombelle sı caract£ristique
de Cyperus Papyrus L. Cette etude nous a fournı deux nouveaux faits inte-
ressants :

— Dans C. Papyrus le nombre des bractees inflorescentielles est bien
moindre que celui des rayons de l’ombelle ; ce fait tout & fait anormal avait
deja ete signal€ par KÜKENTHAL, mais celui-ci en donnait une explication
tout A fait erronde (avortement de la plupart des bractees par compression) ;
ce caractere particulier semble avoir &te ignor& des auteurs plus recents. Il
nous semble tres facile d’expliquer cette inflorescence en admettant l’existen-
ce, A chaque bractee, de bourgeons collateraux produisant non pas un rayon
unique, mais un rang de rayons tous @quivalents, munis chacun de sa pre-
feuille adossee (fig. 5). De tels bourgeons ont £&t& signales recemment dans le
systeme racinaire de Cyperus esculentus L. (G. LOROUGNON) mais semblent
une nouveaut£e pour l’inflorescence des Cyp£racees. Ces phalanges de rayons
collatraux nous paraissent tout & fait semblables aux inflorescences des Mu-
sac&es (« mains » de bananes).

Si l’on compte, noeud par noeud, le nombre de rayons collateraux pro-
duits A chaque aisselle, on obtient la courbe de la fig. 6, qui montre une aug-
mentation basipete de ce nombre jusqu’a un maximum, puis une diminution
vers la base de l’ombelle.

— En outre, fait d&jä etabli par CLAarke et KÜKENTHAL, la tige principale
ne porte aucune inflorescence terminale. Sur les rayons eux-memes, ce phe-
nomene est plus nuance, mais il est frequent que l’Epillet terminal manque.
Nous trouvons tres naturel d’assimiler ceci aux troncatures signalees par
SELL, troncatures qui pour lui vont de pair avec une homoge£n£isation et une
rac&misation poussees. Or il nous semble &vident que l’homogeneisation des
rameaux inflorescentiels n’est nulle part aussi poussee que chez C. Papyrus,
tous etant termines par une anth£le secondaire simple. De plus, si l’on admet
— ce qui n’a rien de choquant — que le phenomene de renfort intervient ici
non pas par une ramification plus poussee mais par le developpement de

597

Fig.5. Une bractee de l’inflorescence de Cyperus Papyrus L. et sa phalange de
rameaux collateraux.

bourgeons collateraux plus nombreux, la courbe de la fig. 6 correspond tout
a fait au phenomene de rac&misation intervenant pour contrarier l’enrichis-
sement basıpete.

Pour MARESQUELLE et SELL, une telle inflorescence tronqu£e represente un
stade Evolutif plus pousse que l’inflorescence renforc&e normale ; ıl nous pa-
rait que C. Papyrus represente lui aussi, et pas seulement par ses caracteres
inflorescentiels, un stade assez avanc& dans le genre Cyperus ; on doit remar-
quer qu’il n’en est pas forc&ment de m&me de toutes les especes considerees
comme appartenant ä la m&me section ; ainsi C. prolifer Lam., qui presente
la m&me ombelle tronqu&e, ä rayons tres homog£nes, n’a pourtant pas de
rayons collateraux, chacun d’eux possedant sa bractee £troite.

2. NOTES CRITIQUES SUR LA PREFEUILLE

Nous avons insiste sur le fait que pour nous il n’y a aucune difference
dans la ramification generale des inflorescences chez, par exemple, Rhyn-
chospora, Scirpus ou Cyperus. Ceci vient contredire categoriquement les as-
sertions formul&es par KoyamA en 1961, concernant en particulier les pre&-
feuilles, affirmations dont l’auteur ne donne pas la source, et qu’il nous a
ete impossible de contröler malgr& de nombreuses observations sur les espe-
ces les plus variees.

En substance, pour KoyamA, la prefeuille des Cyperacees n’en est pas
une v£eritable, parce que, Ecrit-il, elle n’apparait que tardivement au cours
de l’evolution, par « metamorphose » d’une bract&e florale ordinaire ; chez
Scirpus l’Epillet n’aurait pas de prefeuille A sa base — ainsi qu’il le figure
l. c. p. 45, fig. U — ; plus tard apparaitrait chez Cyperus une « pre£feuille in-
traspiculaire » qui, parce que selon lui peu distincte de la glume suivante et
contigu& a celle-ci, ne serait que la glume inferieure « metamorphosee ». De

598

la l’auteur tire des conclusions sur la phylog£nie, et se croit autorise a dis-
tinguer des types « scirpoide » et « cyp£roide » d’Epillers.

Disons-le tout de suite, cette interpretation est manifestement erronee ;
son auteur aurait pu l’Eviter d’autant plus facilement qu’il explique, A un
autre endroit (l. c. : 43) comment une prefuille est « invariably close to the
lower bract which subtends the spikelet or its peduncle » et comment, dans
les Epillets sont souvent pedoncules : la pr&feuille est distante (a la base de la
apart from the body of the spikelet ». Or, nous l’avons toujours constat£,
c’est ce qui arrive chez la plupart des Scirpus, Eleocharis ou Fimbristylis, dont
les epillets sont souvent pedoncules la prefeuille est distante (a la base de la
«tige » chez certains Eleocharis) mais jamais absente ; et, lorsque les £pillets
sont subsessiles, la pr&feuille se trouve immediatement en-dessous de la pre-
miere glume (dans les £pillets lateraux du moins), exactement comme dans

5 10

Fig. 6. Variation, du bas au haut de l’anthele (ordonnees), du nombre de rayons
collateraux par bractee (abscisses) chez Cyperus Papyrus L.

599

les Cyperus qui, bien entendu, n’ont aucune espece de « prefeuille intraspi-
culaire » particuliere ; sı cette fameuse pr£feuille intraspiculaire existait, on
se demande comment T. Koyama expliquerait les epillets terminaux, con-
stants chez Cyperus (sauf troncature) et qui se trouvent separes de leur pre-
feuille par plusieurs entrenoeuds de l’axe inflorescentiel.

Il resulte de ce qui precede que, la prefeuille tant des Scirpus que des
Cyperus nous semblant toujours presente et A sa place normale, avec une
morphologie caracteristique, nous ne voyons absolument aucune raison de
supposer une nature secondaire et particuliere a la pr&feuille des Cyperacees,
qui pour nous cadre tout A fait avec ce que |’on sait des autres prefeuilles de
Monocotyle&dones.

3. LYPES DEPUMLETSET POYLEOTARTE

Par ailleurs, pour ce qui est de leur pr£feuille, les Epillets des pretendus
types « scirpoide » et « cyp@roide » de KoyamA nous paraissent rigoureuse-
ment identiques, de m&me que ceux des Rhynchospora. La seule difference
qui subsiste alors chez Cyperus sensu lato est l’Epillet normalement distique.
Mais nous savons combien cette distinction est sujette a exceptions ; Cyperus
Michelianus (L.) Link, dont la subsp. Michelianus a des £pillets helicoides, et
la ssp. pygmaeus (ROTTB.) AscH. & GRAEBN. des £pillets distiques ; Cyperus
hamulosus M. Bıes. (hElic.) est tres affime de C. squarrosus L. (distique) ;
Scirpus cubensis PoErP. & KTH., par tous ses caracteres sauf son £pillet spi-
ral&, se rapproche des Cyperus sect. Anosporum, etc. Chez les Fimbristylis ıl
y a de m&me une tendance ä& la distichie dans la sect. Abildgaardia, mais elle
n’est pas r&alisee aussi parfaitement dans toutes les especes. D’une fagon plus
generale l’orthostichie n’est pas tres stable, et une tres legere modification
peut la faite disparaitre, comme chez les diverses formes de Fuirena stricta
StEuD. Enfin dans les Sclerieae ou les Cryptangieae nous croyons avoir mon-
tr& (chez Afrotrilepis, chez les Scleria sect. Hypoporum) qu’un £pillet disti-
que a sa base peut se spiraliser progressivement vers le sommet.

Plutöt que s’attarder A un caractere externe finalement assez artificiel,
peut-Etre vaudrait-il mieux parler en termes d’hElices foliaires ; on trouverait
peut-£tre alors des raisons de distinguer vraiment Scirpus de Cyperus, en ad-
mettant dans ce dernier les Epillets A deux helices, que celles-ci soient redres-
sees ou spirales ; A notre avis les aspects observes chez Cyperus Michelianus
ou Scleria sect. Hypoporum m£riteraient d’etre confrontes avec ce que l’on
sait aujourd’hui de la spirodistichie, etudiee de fagon si detaillee chez les
Commt£linacees (M. Snow).

600

4. CARACTERE MONOPODIAL DE L’EPILLET.

Il nous reste A traiter un point important, car recemment controverse
lui aussi, soit la nature profonde de la ramification au sein de l’£pillet, chez
les Cype£rees, les Scirpees ou les Rhynchosporees. KERN (1962) a en effet pro-
pose d’expliquer certains traits de ces &pillets par une nature sympodiale. Il
appuie son argumentation 1/ sur la morphologie en zig-zag de la rachille
aplatie ; 2/ sur la presence dans beaucoup d’especes, de bases de glumes de-
currentes, le long de la rachille, en ailes plus ou moins persistantes. Selon lui,
ces traits denoteraient l’existence, non d’un sympode ordinaire, mais d’un
rhipidium, c’est-a-dire d’une structure sympodiale ou la concrescence des
bractees avec l’axe le long d’un entrenoeud les replace dans une position si-
mulant un raceme (voir fig. 7, a : monopode ; b : sympode normal ; c : rhipi-
dium ; d: rhipidium avec avortement de la premiere fleur).

Notons en premier lieu que, dans cette hypothese, toutes les bractees
sont en fait les pr&feuilles de l’axe precedent ; or les glumes d’un £pillet de
Cyperus n’ont pas les caracteres de prefeuilles ; nous avons m&me vu qu’elles
se distinguent generalement tres bien, par la forme, de l’unique prefeuille
sıtude A la base de l’Epillet. Passons toutefois sur ce premier argument.

Sı Kern a raison, il faut avouer que l’examen de l’Epillet dans sa partie
moyenne ne nous renseigne en aucune maniere : les schemas 7a, 7c ou 7d sont
egalement valables ; mais sı l’on s’interesse A la base de l’epillet, il en va
autrement : les seules hypotheses possibles sont 7a (raceme) ou 7d (rhipidium
a premiere fleur avortee). Si nous acceptons l’hypothese de Kern, la rachille
prendra son aspect aplati des la premiere soudure supposee avec l’axe (fig.
7d, niveau B’) de la partie inferieure de la glume ; elle n’aura aucune raison
de changer d’aspect par la suite. Si par contre cet aplatissement est d’origine

<

Q
)

X

a b c d

Fig.7. Les differentes structures possibles pour l’£pillet de Cyperus : a, monopode ;
b, sympode simple ; c, rhipidium ; d, id., avec avortement de la fleur infe-

rieure. En A, B, C et A’, B’, les differentes sections transversales possibles de
la rachille.

601

Fig. 8. Epillet de Cyperus et les sections transversales de la rachille A, B, C effecti-
vement observe£es.

toute differente, cause par le phenomene d’alteration de la section caulinaire
par le depart d’un me£risteme floral, comme nous l’avons dit au d&but de cet
article, alors on observa une premiere alteration, d’un cöte, a partir de la
premiere glume (fig. 7a, nıv. B), l’aspect aplatı (par ablation de deux secteurs
opposes) n’apparaissant qu’a partir de la seconde glume (fig. 7a, niv. C).

En resume, dans l’hypothese sympodiale la rachille devra changer de
section en une seule fois ; dans l’autre hypothese elle changera en deux temps,
a deux niveaux differents. Or ıl suffit d’examiner en detail la base d’un £pil-
let de Cyperus, et, au besoin, d’y pratiquer des sections transversales, pour se
convaincre qua la seconde hypothese est la bonne (fig. 8) : la section de l’axe,
de presque circulaire (A), devient d’abord semi-circulaire au-dessus de la pre-
miere glume (B), et subplane seulement au niveau de la seconde (C). Il est
clair, pour nous, que la rachille des Cyperus est tout simplement canaliculee
sur deux faces par l’&mission des fleurs laterales, tout comme l’&mission des
rayons de l’anthele entame la section de la tige principale.

Il en va exactement de m&me chez Fimbristylis ou Rhynchospora, les ca-
nalicules Etant alors helicoidaux. Les « ailes » persistantes sur la rachille
peuvent Etre attribuees a un phenomene de decurrence, d’ailleurs frequent
dans la famille (tiges ailees des Scleria, par exemple) ; quant & la forme en
zig-zag des rachilles de Cyperus, elle est plus ou moins marque£e, et s’accentue
en general a maturit€ ; on peut certainement l’expliquer par des tensions
mecaniques dues A la maturation des ak£nes.

Pour ce qui est de la ramification interne de l’epillet, nous nous rallions
donc a l’opinion de Kovyama, pour qui elle est monopodiale, m&me chez Scle-
ria, cecı malgr& l’apparence faussement laterale dans ce genre de la partie

602

superieure mäle de l’Epillet, qui se trouve dejetee par la croissance dispro-
portionnee de la fleur femelle.

Il n’est pas dans notre propos de soumettre ici A l’approbation du monde
botanique quelque nouvelle classification de la famille ; notre conclusion sera
toutefois que, hormis les Mapanioidees qui semblent ä bien des @gards devoir
conserver leurs distances, le reste des Cyperac&es demeure un groupe bien
homogene, ou la distinction de sous-familles sur des caracteres aussi faibles
que la fertilite complete ou non des glumes de l’Epillet, n’est peut-Etre pas
pleinement justifiee. Il peut paraitre prudent de conserver la distinction des
Cyperoideae ä fleurs hermaphrodites et des Caricoideae & fleurs unisexudes,
mais ıl nous reste bien des efforts A faire avant de saisir vraiment leurs pos-
sibles interrelations, ainsı que les filiations entre les tribus.

BIBLIOGRAPHIE

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603

Mitt. Bot. Staatssamml. München 604—617 EA

SYSTEMATIC INTERRELATIONSHIPS AMONG
SCLERIEAE, LAGENOCARPEAE AND MAPANIEAE
(CETFERACEFAE)?

TETSUO KOYAMA

INTRODUCTORY REMARKS

In 1969 I proposed to unite the three tribes — Sclerieae, Lagenocarpeae
and Mapanieae — to incorporate a natural group, Mapanioideae. This con-
cept deviates from any previously proposed placement of the three tribes
within the Cyperaceae, for up till now the three tribes in discussion have
been remotely separated under different subfamilies. In traditional classıf-
cation systems, normal practices have been to place the tribes Lagenocarpeae
and Sclerieae in the neighborhood of Cariceae, while the tribe Mapanieae
was included in the Scirpeae. The subfamily Mapanioideae that I recognize
is characterized by the peculiar compound fructifications, by which it differs
from the other subfamilies of the Cyperaceae possessing the fruits of a true
simple achene. The conspicuously cymose partial inflorescences also techni-
cally separate Mapanioideae from the remainder subfamilies, in which no
cymose structure of partial inflorescences can be discernible due to the extreme
reduction in inflorescences. The purpose of the present paper is to discuss the
systematic interrrelationships among the three tribes of Mapanioideae with a
special emphasis on the phylogenetic significance of the characters of cymose
partial inflorescences and the compound fructifications.

Study supported by the National Science Foundation (U.S.A.) grants,
GB-7137 and GB-17433, assigned to the author.

Figs. 1—5. Longitudinal sections of the compound fructifications. 1. Calyptrocarya
bicolor; 2. Scleria arundinacea, 3. Afrotrilepis pilosa; 4. Everardia disticha;
4. Lagenocarpus stellatus. a, Achene; p, Pericarp; s, Style; u, Utricle.
Sclerenchymatous portions in solid black. Dotted areas indicate seeds.

604

605

1. MORPHOLOGICAL 'CHARACTERS THAT 'DESERVE SPECIAL
MENTION

Fruiting structures

The compound fruiting structures of Mapanioideae, described by
Koyama and MAGunRe (1965) as fructifications, have a great deal of diagno-
stic value. The existence of a utricle as a component of such compound fruc-
tifications in Lagenocarpeae was first found by NEEs von EsENBECK, who in
1842 described the fructifications in a Brazilian genus, Trilepis, as a “perigy-
nıum” (utricle). More recently, NELMEs (1953) correctly interpreted that
the African genus Coleochloa has a “Female flower surrounded by a trigo-
nous, sac-like, membranous utricle from the apex of which the 3 stigmas are
only just exserted, the style being situated in the upper beak-like portion of
the utricle...” Figures 3 and 9 show the corresponding structure of the
fructification seen in Afrotrilepis pilosa, where the utricle (u) is a membra-
nous sac loosely enveloping a true fruit. The space between the utricle and
the pericarp (p) is partly filled with a scanty parenchymatous tissue making
an imperfect adnation between the two organs. The pericarp of thin mem-
brane is free from the terete seed, and its upper part gradually converges to a
very slender style surmounting the beak-like portion of the utricle. The
fructification in the African woody genus Microdracoides follows the same
pattern as in Coleochloa. In the South American genus Trilepis the fructifi-
cation shows essentially the same arrangement of organs as in the African ge-
nera mentioned above, but the contained fruit is a true achene with a scleren-
chymatous pericarp. The striking membranous pericarp is seen in all the
Afrıcan genera of Lagenocarpeae, while in the American genera of the tribe
the pericarp is sclerenchymatous. Because of its membranous pericarp Afro-
trilepis ıs more closely related to Coleochloa thann to Trilepis though Afro-
trılepis pilosa was attrıbuted by Gitry (1943) to Trilepis.

In the fructifications of the rest of the Lagenocarpeous genera, which are
all South American, the utricles cannot be readily recognizable since the
utricles are so completely adnated to the achene pericarp that no superficial
distinction can be made between the two organs (Figs. 5 & 8). Kovama and
MacGuire (1965) made a detailed anatomical investigation on the fructifica-
tions of this kind. The fructifications of Cephalocarpus, Everardia and La-
genocarpus are divided into two parts, the lower part, body, and the upper
part, beak. In the body the wall of the fructification consists of two layers,
i. e., the epidermal outer layer (utricle) and the sclerenchymatous inner layer
(achene pericarp). In the three genera mentioned above all the specimens so
far examined consistently showed that the sclerenchymatous achene pericarp,
which occupies the entire space inside the utricle, is abruptly converging at
the base of the fructification beak, and in the beak it continues as a surmoun-
ted lignified style until its branches are exserted beyond the beak apex as stig-
mas. In the beak a parenchymatıic tissue fills the space between the style and

606

the wall of the utricle. The Lagenocarpus — type pericarp, by itself, is
structurally quite similar to those of ordinary cyperaceous achenes such as
those mentioned by Marek (1958). The homology between the sclerenchy-
matous pericarp in the Lagenocarpus-type fructification and the membra-
nous one of the Coleochloa-type is obvious because of the apparent position
of the pericarp within each organization.

Figs. 6—9. Compound fructifications in Mapanioideae. 6. Young fructification of
Mapania pycnocephala at low magnification; 7. Longitudinal section of the
apical part of a cymose partial inflorescence in Becquerelia cymosa show-

ing young fructification and staminate side branches; 8. Longitudinal sec-
tion of mature fructification in Hypolytrum nudum; 9. Transverse sections
of fructification in Afrotrilepis pilosa at the seed-bearing body (left) and
the beak (right). a, Achene; p, Pericarp; s, Style; u, Urricle.

607

According to my anatomical investigations (KoyamA 1970), the frui-
ting structures in the Mapanieae fall under the same morphological category
as those of the Zagenocarpus-type. The longitudinal section of a fructifica-
tion of Hypolytrum nudum ıs shown in Fig. 8 as a good example. A broadly
ovate achene, marked (a) in the figure, is situated at the bottom of a sac-like
utricle (u). A slender lignified style (s) extends through the large utricle and
exposes ıts bi-cleft portion, stigmas, beyond the apex of the utricle. The
ample space inside the utricle is filled with a homogeneous parenchymatous
tissue. The fructification in Mapanieae does not differ morphologically from
that of the Zagenocarpus-type, but the parenchymatous filling tissue in the
former is generally more intensive than in the latter.

In most genera of the Sclerieae the utricles are easily recognized (Koya-
MA 1965). In South American Calyptrocarya the utricle is a homogeneous
ovate achene, marked (a) in the figure, is situated at the bottom of a sac-like
hyaline sac tightly surrounding a bony achene, and is open at the apex
part of the utricle forms a white spongy thickening consisting of 1- and in
part 2-layered parenchymatous cells. An abscission layer is seen immedia-
tely below the point of attachment of the utricle bordering the receptacle
from the apex of rhachilla. In Scleria, Diplacrum and Becquerelia the utric-
les are much reduced in height becoming cup-like and exposing the upper
part of the achene above them. Figure 2 shows a longitudinal section of a
fructification of Scleria arundinacea. Below the achene marked (a) is a cup-
like utricle (u), which consists of parenchymatous tissue. The fructification
is abscissed immediately below the utricle and above the dilated apex of
rhachilla, demonstrating that the utricle belongs to the fructification. The
fructification in South American Becquerelia cymosa (Fig. 7) structurally
very well matches with that of Scleria arundinacea, but here the spongy utri-
cle (u) is adnated to the achene (a) nearly for its entire length. Again a dis-
tinct abscission layer is seen below the utricle. When the Scleria-type utri-
cle is reduced a great deal it remains only as the spongy swollen base of the
achene as shown in the fructification of South American Bisboeckelera as
well as in Diplacrum.

PartialInfloresgences

Results of a series of anatomical investigations made on the floral parts
of the Cyperaceae (Koyama 1965, 1967, 1970) demonstrate that in the tribes
Mapanieae, Sclerieae and Lagenocarpeae the fruit-bearing partial inflores-
cences, which have hitherto been termed as spikelets, are determinate forming
much reduced cymose inflorescences. Hence it is proposed that the descrip-
tive term, cymelet or cymule, should be applied to the ultimate fruit-bearing
units in the inflorescences of the Mapanioideae.

The cymelet in the tribe Mapanieae has a simple short axis, which is
terminated by a pistillate flower of a single pistil. At the base of the axis is
always a pair of prophylis, each bearing an axillary monandrous staminate

608

flower. Small glumes (usually termed as “squamellae”) of varying number
are alternately borne on the axis between the basal prophylIs and the termi-
nal pistillate flower. These squamellae as a rule bear an axillary monan-
drous staminate flower. Variations in the number of the “in-between” sta-
minate flowers and their subtending squamellae show a series of reduction in
the cymelets of Mapanieae. Tropical Asian Scirpodendron has the cymelets
bearing a number of (9 to 12) “in-between” staminate flowers. The cyme-
lets in Mapania are composed of 4 to 6 squamellae, the upper few of which
may become empty due to the abortion of their staminate flowers. The cy-
melets in Hypolytrum show an ultimate status in the reduction series in the
cymelets in Mapanieae, having no squamellae between the pistillate flower
and the basal prophylis.

Anatomical investigations on the partial inflorescences in Sclerieae
(Kovama 1970) substantiated the interpretation of MATTFELD (1935) that “die
sogenannten “androgynen’ Ährchen von Scleria sind (vielfach in Schraube!
übergehende) Fächel aus weiblicher Priman- und männlichen Folgeblüten.”
In the cymose partial inflorescences of Sclerieae the primary axis is termina-
ted by a single terminal fructification and bears a prophyll at the base. Sev-
eral glumes are borne on the primary axis between the fructification and
the prophyli. When the partial inflorescences are branched, one to few of
the glumes bear a small axillary side branch bearing staminate flowers. A
much reduced prophyl| is present at the base of the staminate branch demon-
strating the true lateral position of the branch. Based on which glumes bear
the staminate side branch(es), the following two important patterns are re-
cognized in the partial inflorescences of Sclerieae.

(1) A compound bisexual cymose partial inflorescences, of which a few
(rather frequently only one) glumes immediately below the fructification
bear an axillary staminate branch. The glumes on the lower part of the pri-
mary axis are empty. The bisexual cymose partial inflorescences of Scleria
and Calyptrocarya exemplify this type. (2) A compound bisexual partial
inflorescences, of which a few glumes on the midway or lower part of the
primary axis bear an axillary staminate branch. The glumes borne below the
fructification and above the branch-bearing ones are empty. The genera Di-
placrum and Becquerelia possess this type of partial inflorescences.

A modification of the latter type of partial inflorescences is seen in the
bisexual partial inflorescence of Bisboeckelera (Hoppia), where the empty
glumes between the fructification and the staminate side branches are con-
nate, forming a sac which completely envelopes the fructification (KovamA
1965). Therefore, the herbaceous perigynium in Bisboeckelera is not homo-
logous with the component utricle of the fructification.

The unisexual simple partial inflorescences such as the pistillate partial
inflorescences of many species of Scleria may be derived from either type of
bisexual ones by the reduction of the staminate side branches. In Scleria,
however, the pistillate partial inflorescences of a number of species retain a
vestigial staminate branch, which usually appears as a minute scale-like organ

609

610

immediately below the fructification, proving that these unisexual partial in-
florescences have descended from the bisexual one of the type (1).

In Lagenocarpeae most of the partial inflorescences are unisexual. "The
structure of the pistillate partial inflorescences follows exactly the same pat-
tern as those of Scleria, i. e., the partial inflorescences have a single axis ter-
minated by a fructification, and several (usually 3 to 5) empty glumes are
borne on the axis between the terminal fructification and a prophyll at the
base. A bisexual partial inflorescence as illustrated in Fig. 10 is seen in Afro-
trılepis pilosa as a rare occurrence in the tribe. In this instance a small stami-
nate side branch arises from the axil of the uppermost glume and immediate-
ly below the fructification. A small prophyll is found at the base of the side
branch confirming its true lateral nature. Consequently the bisexual partial
inflorescences in Afrotrilepis does not differ in structure from those of Scle-
ria. The tribe Lagenocarpeae, therefore, possesses only the Scleria-type par-
tial inflorescences.

2. SYSTEMATIC DISCUSSION

Within the Mapanioidae the taxonomic separation among the three tribes
involved can be made by using the characters of both partial inflorescences
and fructifications. The tribe Mapanieae differs from the other two tribes
in its unbranched bisexual cymelets bearing always two prophylis at the base,
for in the others the partial inflorescences are either bisexual and branch-
ed or unisexual and unbranched, and always bear a single prophyll at the
base (compare Figs. 11—13 with Figs. 14—17). The tribe Sclerieae and La-
genocarpeae possess exactly the same type of partial inflorescences, but the
fructifications make valid distinction between the two groups. In Sclerieae
the utricles of fructifications remain as a cupule surrounding on the basal

Figs. 10—17. Structure of the cymose partial inflorescences in Mapanioideae. 10.
Bisexual partial inflorescence in Afrotrilepis pilosa. The glumes 1 to 3 are
empty. The fourth glume subtends a staminate side branch (3). Q shows
a terminal fructichation. 11. Schematic expression of the bisexual partial
inflorescence in Afrotrilepis. "The numbers of glumes correspond to those
in Fig. 10. 12. Common pistillate partial inflorescence in Scleria and La-
genocarpeae. 13. Bisexual partial inflorescence in Diplacrum. 14—17.
Schemata showing the cymelets in Scirpodendron (14), Mapania (15 & 16),
and Hypolytrum (17). DB, bract subtending a partial inflorescence; db,
glume subtending a cymelet; VB, prophyll at the base of partial inflores-
cence; vb, double prophylis at the base of Mapanioid cymelets; R and r
show axes of inflorescence at different orders for the details see the text.

611

part of the achene (Figs. 2 and 7) whereas in Lagenocarpeae the well-develop-
ed utricles completely contain the component achene (Figs. 3—6 and 8 & 9).
In this relationship a certain similarity ın fructifications is seen between the
genus Calyptrocarya of Sclerieae and the genera Afrotrilepis, Coleochloa
and Trilepis of Lagenocarpeae, all of which produce a thin-walled bottle-
shaped utricle completely enveloping an achene (Figs. 1, 3 and 9). Differ-
ences are, however, that in Calyptrocarya the utricles of the fructifications
do not produce a conspicuous beak, and are completely free from the style of
achene, while ın the comparable genera of Lagenocarpeae the utricles have a
long beak, of which the wall is adnated to the inclosed style. The presence
or absence of fructification beak also warrant a valıd separation between
Lagenocarpeae and Sclerieae.

To discuss the phyletic interrelationships among the three tribes of Ma-
panioideae the proper morphological coordination between the Mapanieae-
type cymelets and the Sclerieae-type partial inflorescence must be made. It
is obvious from the morphology of partial inflorescences reviewed in the pre-
ceding chapter that there is a great deal of similarity between the cymelets
of Mapanieae and the partial inflorescences of Sclerieae and Lagenocarpeae
especially concerning the fundamental framework. Nevertheless, there are
certain differences between them with respect to the details of composition.
(1) In the cymelets of Mapanieae, the staminate flowers are borne on the same
axıs as that of the terminal gynoecium, whereas in the partial inflores-
cences of Sclerieae and Lagenocarpeae the staminate flowers always form
side branches (Fig. 11 and 13). (2) In the partial inflorescences of Lagenocar-
peae three (or rarely five) minute scales are present immediately below the
gynoecıum (Fig. 18 and 19, H). Such scales are generally called “squamellae
hypogynae.” In Sclerieae the discoid organ below the gynoecium corres-
ponds to these hypogynous squamellae of Lagenocarpeae. The cymelets in
Mapanieae lack any such organ whatsoever at the base of the gynoecium.

In comparing the cymelets of Mapanieae with the partial inflorescences
of Sclerieae and Lagenocarpeae two possibilities of coordination exist, 1. €.,
a cymelet in Mapanieae could be equivalent to either (1) a whole cymose
partial inflorescence in Sclerieae or (2) its staminate side branch only. I con-
sıder that the latter possibility is more realistic than the former in this dis-
cussion. If the former possibility be correct, amonandrous flower in a Ma-
pania cymelet should be homologuous to a whole staminate side branch
in a bisexual Scleria cymose partial inflorescence. This assumption seems to
me to be unrealistic unless the morphology of the Cyperaceae provides an
evidence that a branch results in a single stamen through reduction.

The comparison that I follow is illustrated in Figs. 20—23. Figure
shows a putative prototype of a cymose partial inflorescence, which consists
of a bisexual terminal and lateral cymelets. This arrangement resembles to a
considerable extent a portion of a compound spike in Mapanieae, differing
therefrom mainly in the existence of terminal cymelet. The lateral cymelets
are borne at the axil of bracts, which are arranged in a spicate manner on a

612

23 20 21

Figs. 18 & 19. Fructifications of Lagenacarpus adamantinus (18) and Microdracoi-
8
des sguamosus (19) with the hypogynous squamellae (H).
Figs. 20—23. Course of reduction in the cymose partial inflorescences in Mapanioi-
5 ) F F
deae. 20. Putative prototype. 21. Mapanieae. 22, 23. Sclerieae and La-
yE F
genocarpeae. A, staminate branches, which are homologous to a cymelet
marked A in Fig.20. G, pistillate cymelets, which are homologous to a
cymelet marked G in Fig. 20.

613

downward extension of the axis of the terminal cymelet. If the primary axis
of this prototypic panicle loses its terminal cymelet, the inflorescence would
then realize such a condition as is exhibited in a compound spiciform panicle
in Mapanieae (Fig. 21). On the other hand, the basic pattern of the partial
inflorescence in Sclerieae may be derived from the prototypic panicle by the
possible reduction in both terminal and lateral cymelets. In this sequence
the terminal cymelet dropped off its staminate flowers, while the lateral cy-
melets lost their gynoecia or in some instance the whole part of the cymelets
leaving only the basal prophyll occasionally. In this interpretation the ves-
tigial hypogynous squamellae below the fructification in Lagenocarpeae
(Fig. 18 and 19, H) as well as the hypogynous discs in Sclerieae are satisfac-
torily accounted for as being the remnants of staminate glumes of the lateral
cymelets (see Figs. 20 and 23, G).

In the light of this morphological analysis of the partial inflorescences,
the tribes Sclerieae and Lagenocarpeae, which possess definitely specialized

24

Fig. 24. Schematic expression of the supposed phyletic relationships among the three
tribes Sclerieae, Lagenocarpeae and Mapanieae. For the interpretation see
the text.

614

partial inflorescences, would have been evolved from the ancestor of Mapa-
nieae with unspecialized partial inflorescences. Figure 24 illustrates this phy-
letic consideration in the manner practiced by Kımura (1956) to better re-
flect the evolutionary relationships among taxa.

It is appropriate here to refer to other morphological characters that al-
so bear certain evolutionary significance. In the compound fructifications
described above, the specialization proceeds with the adnation between the
utricle and the contained achene. Therefore, among varying types of com-
pound fructifications, the drupe-like condition as seen in Mapanieae and in
the majority of the species of Lagenocarpeae presents the most advanced
feature, whereas those of a few remainder genera of Lagenocarpeae in which
the utricles are free from the contained achene, show a primitive feature. A
more primitive condition of the component utricle is shown by the fructifi-
cations in Sclerieae, where the utricles are only poorly developed to surround
the basal part of the achene. In this view, Pı£rarr (1951) is supported in
assuming that an evolutionary tendency in Scleria fructifications is from the
poorly developed discmargins to the well-developed ones. The tribe Lageno-
carpeae would have evolved from the ancestor of Sclerieae by the formation
of advanced compound fructifications. An intermediate status in this course
of specialization can be seen in Calyptrocarya (Sclerieae), and in Afrotri-
lepis and Trilepis (Lagenocarpeae). The resemblance in the drupe-like fruc-
tifications between Lagenocarpeae and Mapanieae is understood as the result
of the parallel evolution since we have no evidence that suggests closer sy-
stematic connection between these two tribes than between Lagenocarpeae
and Sclerieae.

Besides the fructifications, the tribe Sclerieae retains unspecialized fea-
tures also in the anatomical characters of leaf blades as compared with Lageno-
carpeae and Mapanieae (METCALFE 1963; KoyamA 1965, 1967; Baas 1969).
The mesophyll in Sclerieae as seen in the transverse sections of leaf blades is
often not conspicuously differentiated into the palisade and the spongy assı-
milatory tissues; or, when a degree of such differentiation is noted, the com-
ponent assimilatory cells do not show any significant difference in shape and
size between the palisade and the spongy portions of chlorenchyma. The de-
velopment of the surface-to-surface sclerenchymatous tissues, usually describ-
ed as girders, is the poorest in the leaf-blades in Sclerieae. The vascular
bundles in the leaves of Sclerieae are arranged in one row with very few ex-
ceptions. In Lagenocarpeae and Mapanieae, the transverse sections of leaf
blades show that the mesophyll is clearly differentiated into three portions,
i. e., the palisade and the spongy chlorenchyma and the translucent mesophyll,
a highly specialized feature of the mesophyll observed in the Cyperaceae.
Sclerenchymatous girders connecting both surfaces as well as those between
the vascular bundles and the adaxial surface are generally well developed in
Lagenocarpeae and Mapanieae. Furthermore, in these two tribes, beneath
the adaxial epidermis often exists a one- to three-layered hypodermis, which
is absent in Sclerieae. Another specialized feature in the epidermis is the oc-

615

currence of tetracytic stomata or resembling ones in Lagenocarpeae and Ma-
panieae in contrast to constantly paracytic stomata in Sclerieae.

In all of the three tribes, the anatomical structure of leaf blades ıs ex-
tremely diversified, hardly permitting the taxonomic delimitation of the tri-
bes on the basis of leaf anatomy. However, the short summary of the leaf
anatomy given above seems sufficiently enough to substantiate the phyletic
relationships among the three tribes discussed above.

Ecologically, all the species of Mapanieae are forest species, while the
species of Lagenocarpeae are confined to the grass-land and the savanna
type. The Sclerieae involves both forest and grass-land species. An interes-
ting point in Sclerieae is that the genera with relatively primitive features
such as Becquerelia, Calyptrocarya and Bisbockelera consist only of forest
species. The genera Diplacrum and Scleria having comparatively advanced
characters extend their ranges from forests to savannah grass-lands as well
as to the grass-lands on alluvial plains. This evidence also supplements the
above phylogenetic assumption that the proto-Sclerieae would have been the
connecting tie between Lagenocarpeae and Mapanieae.

Finally, a brief comment on the relationships of the Mapanioideae with
other major groups of the Cyperaceae should be made. I am in agreement
with MArTTreLD (1935, 1938) and SCHULTZE-MOTEL (1959) that the so-called
“bisexual flowers” in Scirpeae are synanthia, which have descended from
the reduced cymelets of Mapanieae. A synanthium of Scirpeae is, therefore,
homologous with a cymelet of Mapanieae. As to the derivation of the spike-
lets in Cariceae, there are controversial opinions (MorA 1960; KUKKONEN
1967), about which I fully discussed in my previous paper (KoyamA 1969).

SUMMARY

A natural group Mapanioideae, which is characterized by the peculiar com-
pound fruiting structures and the conspicuously cymose partial inflorescences, can
reasonably be subdivided into three tribes, Sclerieae, Lagenocarpeae and Mapanieae.
The partial inflorescences in Mapanieae and those of the other two tribes are struc-
turally sufficiently distinctive to suggest two divergent evolutionary trends leading
to Mapanieae and Lagenocarpeae respectively. The Mapania-type partial inflores-
cences are definitely more specialized than the Lagenocarpus-type to which the par-
tial inflorescences of Sclerieae belong. On the other hand, in both the fruiting struc-
tures and the anatomical structure of leaves Sclerieae retains primitive features,
while Lagenocarpeae and Mapanieae show advanced features. The tribe Mapanieae
would have differentiated from the common ancestor before the Lagenocarpeae
evolved from the Scleria-type ancestor. Mapanieae, which would have been rather
rapidly specialized, possess fruiting structures and leaves comparable to those of
Lagenocarpeae. The tribe Sclerieae does not show any significant trace of differen-
tiation except for its Lagenocarpus-type partial inflorescences. The morphological
similarity in fruiting structures and leaf blades between Mapanieae and Lagenocar-
peae is interpreted as the results of parallel evolution.

616

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617

Mitt. Bot. Staatssamml. München 618—621 2

ETUDE SUR L’ECOLOGIE ET LA SIGNIFICATION
PHYTOGEOGRAPHIQUE DE T’AFROTRILEPIS
JAEGERI J. RAYNAL, CYPERACEE SAXICOLE

ENDEMIQUE DES MONTS LOMA
(SIERRA-LEONE)

PAUL JAEGER

En novembre 1944, nous avons decouvert dans les Monts Loma, une
Cyp£racee nouvelle pour la science que J. Raynar, en 1963, devait appeler
Afrotrilepis jaegeri. Nous l’avons remarqu£e sur une paroi rocheuse verticale
de la crete granitique du Da-Oulen, vers 1470 m. Plus tard, en avril 1966,
cette m&me espece fut retrouv&e par nous, dans ce m&me massif des Monts
Loma, entre 1300 m et 1500 m sur les versants abrupts & exposition $.-E. A
S.-W. de la calotte granitique du Serelen-Konko. Entre temps A. jaegeri fut
sıgnal& par J. K. Morton et D. GLEDHILL dans les Tingi Hills, massıf mon-
tagneux situ@ a environ 40 km au S.-E. des Monts Loma.

Cette plante se presente sous la forme de coussinets rarement isoles,
mais le plus souvent confluents en de vastes mottes plates, Epaisses de 5 ä
30 cm qui, appliqu&e A me&me le roc, sont susceptibles de couvrir une surface
de plusieurs m?. On peut, de ce fait, les rattacher aux « Monokotyl-Rasenpol-
ster », tels qu’ils furent definis par W. Raun.

Les mottes sont constituees par une infinite de tiges ou pseudorhizomes
peu ramifiees pouvant atteindre, suivant les cas, jusqu’a 40 cm de long;
etroitement serrees les unes contre les autres, elles sont le plus souvent dres-
sees verticalement au centre du coussinet ou de la motte, mais &tal&es hori-
zontalement et appliquees contre le substrat rocheux en region marginale.

Vers leurs extr&mites superieures ces tiges sont garnies sur une longueur
de plusieurs centimetres de nombreuses feuilles simples entieres, tristiques,
engainantes et persistantes. Le limbe, &troitement lineaire et legerement
arque, est glabre, lisse et de texture coriace ; long de 15 ä 40 mm, large ä
sa base de 2 mm, il est ä nervation parallele et s’etire insensiblement en
une pointe fine non piquante. La gaine, de longueur inferieure a celle du lim-
be, est fendue longitudinalement et &troitement appliqu&e contre la tige ; de
texture membraneuse, elle possede une face ventrale lisse, glabre et luisante ;
la face dorsale et les regions marginales, par contre, sont duveteuses ; la zone
ligulaire est marqu&e d’une rangee de poils. Etroitement emboitees les unes
dans les autres, les gaines forment autour de la tige un manchon de 2 &
2,5 mm de diametre.

618

A la peripherie de la motte (ou du coussinet), les feuilles, disposdes en
rosettes Etroitement intriquees, constituent une couche dense et compacte,
veritable Ecran qui isole du milieu ambiant toute la r&gion interne ; seule la
partie externe de cet &cran est investie de la fonction assimilatrice, la couche
foliaire sous-jJacente, de couleur terne, ayant cess& d’&tre fonctionnelle. Au-
dessous de cette zone aux feuilles intactes, les limbes se desorganisent et
bientöt il n’en reste plus que des moignons d’un brun noirätre ; les gaines
seches, brunätres, plus ou moins effiloch&es ne forment plus autour de la tige
qu’un manchon läche de&ja moins serre, et elles ne vont pas tarder, elles-aussi,
ä se desorganiser.

Le caractere le plus frappant de cet ensemble est la presence, ä divers
niveaux sur la tige, de racines adventives ; elles se pr&sentent sous la forme
de cordons grisätres de 0,3 ä 0,4 mm de diametre disposes parall&lement par
rapport a l’axe de la tige ; leur trajet est cependant masqu& par les gaines
qu’elles perforent ä leur base (origine intravaginale). De place en place ces ra-
cines Emettent des radicelles dont chacune se ramifie aussitöt en un lacis de
filaments blanchätres appliques A m&me la surface de la tige. A des niveaux
plus bas ces radıcelles se font plus nombreuses ; elles se ramifient abondam-
ment, se liberent des gaines qu’elles desorganisent, puis s’enchev£trent en un
volumineux feutrage dense et compacte, emprisonnant tiges, racines, gaines,
restes de limbes... ; ces organes ne tardent pas A se decomposer en une mas-
se d’un brun-noirätre, un v£eritable sol. En effet, dans la zone la plus profon-
de de la motte, et jusqu’au contact m&me du substrat rocheux, la plante &di-
fie son propre sol ; il s’agit d’un Ranker, caracterise par un profil A-C, par
une forte teneur en matieres organiques (pertes au feu jusqu’ä 64,2 °/o), un pH
acide = 4,6 4,8.

Le sol, bien qu’il contribue A augmenter la fermete de la motte, pourvoit
aussi A Ja nutrition minerale de la plante, particulierement ä l’economie de
l’eau ; A l’exemple d’une &ponge il absorbe l’eau liquide comme l’eau A
l’etat de vapeur (hygroscopicite elevee), fonctionnant ainsi comme un reser-
voir qui permet & cette saxicole de faire face aux rigueurs de la saison seche.

En l’absence de tout systeme radiculaire pivotant tel qu’il est connu chez
de nombreuses plantes A coussinet comme Silene acaulis, Armeria maritima,
Androsace helvetica...., la motte de l’Afrotrilepis jaegeri est amarr&e A m&-
me la paroi rocheuse intacte, et sans la moindre fissure, gräce au feutrage ra-
dicullaire capable de mettre & profit l’inegale usure des divers constituants
min£eralogiques du granite.

De l’&tude qui precede, il ressort qu’un coussinet d’Afrotrilepis jaegeri
s’edifie A partir d’un ensemble de strates ou zones, chacune &tant investie
d’une fonction bien determinee. La zone foliacee peripherique formant &cran
se subdivise en un horizon sup£rieur assimilateur et en un horizon inferieur
non fonctionnel. Les feuilles de l’horizon sup£rieur, de couleur terne en saison
seche, verdissent des le premieres ondees d’avril et, en m&me temps, les rosettes
assimilatrices developpent des inflorescences disposees ä l’extr&mite de ra-

619

meaux greles, dresses, longs de 6 a 12 cm ; l’horizon assimilateur est, de ce
fait, surmonte, temporairement, d’une zone reproductrice.

A la zone precedente succede, vers l’interieur, une zone de desorgani-
sation foliaire : des limbes il ne subsiste bientöt plus que des moignons noirä-
tres ; et les gaines, distendues sous la pression radicellaire, ne tardent pas A
etre desorganisees A leur tour.

Dans la zone la plus profonde, dite de pedogenese, un sol d’aspect
tourbeux s’edifie aux depens des debris organıques fournis par les limbes,
les gaines, les tiges, les racines... il est sıllonn par une trame spongieuse
d’origine radicellaire responsable de la fixation de la motte au substrat.

Ainsi, l’Afrotrilepis jaegeri est une Cyperacee end&mique, typiquement
saxicole, infeodee A l’etage culminal (du Loma) ou elle vit sur les sommets
granitiques d&passant 1000 m, dans une zone marginale au climat contrast£,
exposee alternativement au souflle dessechant de l’harmattan et aux £cla-
boussures de la mousson. Au repos, durant la saison seche, elle reverdit des
les premieres pluies et aussitöt elle fleurit et fructifie.

Ses coussinets ou mottes adherent au substrat rocheux, souvent m&me
releve ä la verticale, gräce A un feutrage compact de fines radicelles et cela
sans la concours d’un quelconque systeme radiculaire pivotant.

Ayant observ& de jeunes rosettes d’Afrotrilepis jaegeri dans un tapis de
mousses au sommet m&me de la cr&te rocheuse du Da-oulen, il est permis de
penser que la germination de la graine et le developpement des premiers
stades s’effectue au contact du substrat muscinal, dispensateur de l’humidite
indispensable ; au fur et & mesure que la croissance de la Cyp£racee pro-
gresse, celle-ci se debarrasse de son « tuteur » pour adopter definitivement
une vie saxicole autonome.

En zone de bordure d’une motte il arrıve que le tapis se disloque, que
des fragments s’en detachent et tombent au pied du rocher; la, sur les &bou-
lis, de nouvelles colonies peuvent se developper.

Capable de vivre dans un milieu aA microclimat extreme, capable aussi
de se gorger d’eau gräce a un sol qu’elle edifie elle-m&me, cette Cyp£racee,
par son organisation et son &cologie, repond a un type biologique qui n’est pas
sans rappeler celui du Microdracoides sguamosus, espece « pseudodendroide »,
elle aussi end&mique de l’ouest-africain dont H. CHERMEZON a pu dire qu’on
peut la « considerer comme un survivant d’un autre äge, actuellement tres
aberrant, qui s’est maintenu seulement, et peut @tre assez p@niblement, en
quelques points favorables du continent africain. » Et il ne saurait en £tre
autrement de notre Cyperacee ; temoin d’une epoque revolue, elle s’est
conservee dans cette zone marginale des hauts sommets du Loma ou, en
equilibre avec le milieu et a l’abrı de toute competition, elle constitue un
document de valeur pour qui se propose d’etudier l’histoire du peuplement
des massifs montagneux Ouest-africains.

620

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621

Mitt. Bot. Staatssamml. München 622—638 ei

FLAVONOID CHEMISTRY OF THE CYPERACEAE:
A PRELIMINARY SURVEY

I. KUKKONEN

ABSTRACT

The flavonoid composition has been studied in 161 specimens representing all
the tribes of the family Cyperaceae and the large majority of the genera. The lar-
gest genera were represented by a number of species originating from different con-
tinents. The report deals with the compounds that are deep purple in transmitted
UV light. A trend is observed in the occurence of these compounds, showing them
to be, on the whole, more numerous in members of tribes where bisexual flowers
occur. The majority of the compounds studied were found to be C-glycosides.
One of these seems to be unique to fourteen genera of the Rhynchosporeae. In the
tribes Scirpeae and Cariceae O-glycosides also occur. In these chemical characters
the tribe showing the most homogeneous pattern in the family is the Cariceae.

CONTENTS
Introdscenonz 4 23 er ER RE EN EEE Re 72
Materalrand methods nit u 2 WARE ENIR EN eG
IEeSaltss enger mar te a Fe ea er Eee
Average number'of compounds..." |. nenne er 2;
Pattern. .of compounds on chromatogramsı.. In. E26
Some.diemical features. >. 0 2. 0 an ne, ee
IKkhynchosporeae- 1.4.2. m-T 2 Te ee en a
Discussion ee ie Were her ar ee ne ee ae E37
Acknowledgements a a ee ee N et
References: nv N N N re Per
INTRODUCTION

The difficulties met with in the taxonomic treatment of any part of the
family Cyperaceae have been amply stressed during this symposium. In-
deed, the purpose of the symposium is to put together different views in an
attempt to obtain better results. For this reason it may be in place here to
focus your attention on certain aspects of the chemical composition of the
family Cyperaceae.

622

In this respect, the group of compounds technically easiest to study are,
possibly, the flavonoids. Few data about the flavonoid chemistry of the Cy-
peraceae have been published (HEGNAUER 1963). However, quite recently
the family has again attracted attention. Thus BATE-SMITH (1968) has stud-
ied certain compounds and their distribution within the family in fourteen
species of Cyperaceae. CLIFFORD and HARBoRNE (1969) were unable to find
any anthocyanıns in eighteen species studied. In another connexion, when
emphasizing the need for more extensive surveys when chemical data are col-
lected for taxonomic purposes, HARBORNE (1967:306) pointed out that in fla-
vonoid studies dried herbarium specimens can be used (CHIcHESTER & Na-
KAYAMA 1965).

The aim of the present study has been to survey the flavonoid com-
pounds of the Cyperaceae on a broader basis and to find out to what degree
flavonoid chemistry might be of help in solving the taxonomic problems en-
countered in the family.

MATERIAL AND METHODS

The material used consisted partly of living specimens collected in the
field in Finland and in the surroundings of Austin, Texas, partly of small
specimens which I was permitted to take from herbarium sheets in the col-
lections of the Smithsonian Institution (US), Washington, D.C. The vouch-
ers of the former specimens are deposited in Helsinki (H). The sheets in
US from which the material was removed were annotated correspondingly.
The specimens are listed in Table 1. 'The material of the only arborescent
member of the family, Microdracoides squamosus, was obtained from Ber-
lin (B). The species are treated in tribes according to SCHULTZE-MOTEL (1966).
The names used are, as a rule, those under which the specimens are arranged
in US; however, the determinations were checked as far as possible when the
samples were selected, and frequently they were taken from sheets deter-
mined by a well-known specialist. In many cases, the generic names used are
today frequently believed to represent only small segregates from well-known
genera and are reduced to synonyms by many scientists. The only reason for
this usage is to emphasize their once assumed distinctness. In Table 1 speci-
mens for which a variety of analytical data are available are in italıcs.

The laboratory work was carried out in winter 1967—68 at the Depart-
ment of Botany, University of Texas, at Austin. The flavonoids were ex-
tracted from the material studied, using 50°/o methanol in water. At least
one chromatogram of every specimen was prepared. For this, a piece weigh-
ing 0.05—0.1 g was used. In the case of Carpha alpina this was possibly
too much, because in the chromatogram a single large (30 X 10 cm) deep pur-
ple spot resulted. From the material collected in the field for the purpose
twenty chromatograms were prepared. For further analytical purposes there
was no material available of any member of the tribe Lagenocarpeae. In

preparing the chromatograms the solvents used were: a) a mixture of tertiary
butanol, acetic acıd and water, 3:1:1 (TBA); and 15°/o acetic acid (HOAc).
For ısolation of the compounds ten of the chromatograms were used. The
compounds were routinely tested for hydrolysis with ß-glucosidase and with
6°/o hydrochloric acid. The UV spectra were recorded with a Beckman DB-
G spectrophotometer equipped with Sargent model SRL recorder. More de-
tails of the procedure have been published by MABry, MARKHAM and THOMAS
(1970).

In the chromatograms the distribution pattern of the compounds, spots,
and their appearance in transmitted UV light was studied. The position of
the spots is recorded, using R; values. In the following the R; values are
always given in the order TBA: HOAc. They are presented separately for
each tribe in the scatter diagrams (Figs. 1—5). The terms used to describe
the appearance of the spots are those adopted by Mary et al. (1970). In
this paper only those compounds appearing deep purple in UV light are dealt
with (see MAgry et al. 1970:13); these form, perhaps, the majority of all the
spots recorded. The colour changes were studied after fuming the spots with
ammonıa.

RESULTS

Average number of compounds

The number of compounds that are deep purple in colour is given for
each species in Table 1. This number is by no means to be taken as an abso-
lute final result; it rather indicates the trend, whether numerous or only very
few compounds are to be found in the species in question. For example, two
samples of Scleria ciliata were studied, both collected in Texas in autumn
1967. In one of them only five compounds were recorded (no. 21), these five
spots being the ones in which the concentration of the compound was high
enough to warrant a spectrophotometric study. However, another sample
(no. 32), which differed in sıze from the previous one, resulted in a better
separation of the compounds on the paper. When, in addition, even the slight-
est tints on the paper were taken into account, the number of deep purple
compounds amounted to as much as thirteen. This example represents an
extreme case. However, some differences are also to be found in other cases
in which two samples were studied (see Dulichium, Cyperus rotundus, Carex
echinata, C. nigra and Eleocharis montevidensis).

Another source of error must also be pointed out. When one of the
spots in the chromatograms of Carex rostrata (R; values 0.26; 0.19) was
closely examined, it was found to consist of not less than three separate com-
pounds. The spectra of these three compounds, as well as the R; values,
showed only small differences, suggesting that there were only some minor
differences in their structure. Thus at this stage, it is impossible to state
exactly the total number of deep purple compounds observed in this study.

624

However, the total number of those for which spectral data are available is
estimated to be about 80, possibly even more.

As Table 1 shows, a great variation was recorded in the number of com-
pounds within each tribe. However, certain trends in their occurrence can
be pointed out.

Thus, especially large numbers of compounds were found in the tribes
Scirpeae (Crosslandia 11, Scirpus 10), Rhynchosporeae (Cladium 10, Tetraria
8), and Dulichieae (Dulichium 9). In Scleria, although the flowers are uni-
sexual, the number may amount, exceptionally, to thirteen, as was pointed
out above. However, in the first-named tribes small numbers were recorded
as well. For example, in Ficinia and Websteria (Scirpeae) only one com-
pound was detected, and two in the genera Arthrostylis and Pleurostachys
(Rhynochosporeae).

Table2. Average number of deep purple flavo-
noids occurring in the tribes of Cyperaceae.

Hypolytreae ee Va Me
Sclerieae 2 0, “Plan. „een
Bagenoearpeaer ar 37,
Cypereae a ER re SUN ge
Bariceaen lu an fe de Aeleebenke: ver Res
INhyachesporeae*t In... . en
Scieneses hr. 1.9... 22 Va er Ir De a
Diultchieaein zen, nee a ac Ra

*Excl. Carpha alpina

In the remaining tribes the average number of deep purple compounds
was found to be considerably smaller (Table 2). The tribe Hypolytreae is
especially notable in this respect, because in Diplasia karataefolia, Mapania
macrophylla and M. sylvatica no compounds were found. Paramapania
seems to be devoid of all flavonoids; and in Scirpodendron ghaeri a single
deep purple compound was observed. In Sclerieae, in the species Bequerelia
cymosa and Bisboeckelera irrigua, and in Lagenocarpeae, in Trilepis lhotzkia-
na, no compounds were found. In Cariceae, as in Cypereae, the deep purple
compounds are more numerous than in the two last-named tribes, but less so
than in Scirpeae and Rhynchosporeae, on average.

Eriophorum angustifolium (Scirpeae) and Carex baccans (Cariceae) are
notable, because they seem to represent exceptions in their respective genera,
having no flavonoid compounds at all (also Paramapania above). In the
other genera, even if no deep purple compounds were found, at least other
flavonoids were observed. This suggests that in these two cases the capacity
to synthesize flavonoids has been lost relatively recently.

The trend observed in the occurrence of the compounds is best seen from
Table 2, showing the average number in each tribe. It appears that the deep

625

purple flavonoids tend to be more numerous in tribes where bisexual flowers
occur; on the other hand, a small number or even lack of compounds is re-
corded in several genera of the tribes with unisexual flowers.

Pattern of compounds on chromatograms

In Figs. 1—5 the chromatograms of the species of each tribe are united.
In these scatter diagrams the position of the spots is expressed with R; val-
ues, giving them an ordinary mathematical significance. This results in a
specific pattern of distribution on the chromatograms.

The pattern of compounds is best seen in the tribe Cariceae (Fig. 5),
where the compounds are mainly concentrated in five distinct regions. One
of these is near the lower right corner (R+ values about 0.67; 0.04); the

— ?V0H

— TBA 21 .2 a .4 es .6 .7 .8

Fig.1. Pattern of flavonoids occurring in members of the tribes Hypolytreae (e),
Lagenocarpeae (x) and Sclerieae (0).

626

» “ >»

J
?

—> »yoH

Fig.2. Pattern of flavonoids occurring in members of the tribe Scirpeae.

compounds in this region are thus very soluble in TBA, but almost insoluble
inHOAc. They are most likely aglyrones (see Masry et al. 1970:11). Most
of the other compounds are concentrated in four separate regions in the
lower left quarter of the diagram. These are, no doubt, mainly monoglyco-
sides.

The pattern, although less pronounced, is repeated in all the other dia-
grams; however, the concentration into the five separate regions is far less
obvious. Characteristic features may be found in all of them.

The tribes Hypolytrea, Lagenocarpeae and Sclerieae are shown together
(Fig. 1). This is because the tribes were not very well represented in the
material (Table 1), and, on the other hand, the number of compounds re-
corded in them was also small. However, the tribe Lagenocarpeae is notable

627

for containing a series of compounds soluble in TBA to various degrees and
poorly soluble in HOAc. Further, hardly any compounds with R; values of
about 0.10; 0.20—0.40 were detected in Lagenocarpeae in comparison with
the other two trıbes. The small number of aglycones is characteristic of all
three tribes: none was recorded in Sclerieae in the region mentioned as typi-
cal for Cariceae (Fig. 5) and only a few in the other two tribes. An interest-
ing concentration of spots was found in the region with R; values of about
0.38; 0.38 in Sclerieae. A very strong concentration in the same region was
found in the tribe Rhynchosporeae (Fig. 3); however, the spectral data show
that the compounds are not identical.

The diagram of the tribe Scirpeae also includes the data of the tribe
Dulichieae (Fig. 2). In the lower half of the diagram three of the regions of
concentration typical of the Carıceae diagram (Fig. 5) may be recognized.

BE

.

’ nr e za,
= [' [
3 ab Sr a
Er: $; .

-

TR 1 2 a „4 .5 .6 nz .8

Fig. 3. Pattern of flavonoids occurring in members of the tribe Rhynchosporeae.

628

— ?YvoM

= u > u >

}
-
>
“w
“
i
o
“
=

Fig. 4. Pattern of flavonoids occurring in members of the tribe Cypereae.

In the central parts of the diagram numerous compounds occur and hardly
any concentration can be observed. Obviously the large number of com-
pounds would give taxonomic criteria useful at the species level. The tribe
Scirpeae is characterized, for example, by some compounds which give spots
occuring in the area with R; values of 0.39; 0.34 or 0.40; 0.43.

In the lower half of the diagram of the tribe Rhynchosporeae the same
general pattern observed in Fig. 5 may be traced. However, Rhynchospo-
reae differs from all other tribes in having an exceptionally compact group
of spots near the centre of the diagram (R; values about 0.37; 0.38). This
is believed to represent a single compound. It occurs in 14 of the 34 genera
of Rhynchosporeae included in this study; so far it has not been recorded
outside this tribe. A number of other compounds common to several mem-

629

bers of the tribe separate it from Cariceae, for example; a chain of com-
pounds near the left margin of the diagram is notable.

Because the tribe Cypereae is held by some to consist of a single large
genus, it might be expected that the pattern of compounds would show a
compact structure such as is found in the diagram for Cariceae (Fig. 4). How-
ever, this is not the case. Basically, the diagram greatly resembles that of
Scirpeae; the concentration is probably even less pronounced. Lack of con-
centration may be partly caused by the small number of samples. How-
ever, characteristic features do exist. For example, in the R; region of about
0.40; 0.40, near the central parts of the diagram, only a few compounds oc-
cur; in all other tribes this region is more densely occupied.

It may be concluded that the pattern of the compounds studied displays

Tre ae j 32 in® > in 5 h
s et nm var Bal ie |
7 [ — = —— — 2
1 re eis
Be: ERET |
o° He. o Es .
IT z > & ZH RE)
iu INS BD BE 0
ER ; = |
Be 1
B N u )
ae | | i |

Fig. 5. Pattern of flavonoids occurring in members of the tribe Cariceae.

630

a large number of features which are to varying extents characteristic of each
of the tribes of Cyperaceae. Of course, an attempt to assign a solitary
specimen to its tribe on the basis of this pattern alone may present difficulties.

Some chemical features

The analytical results obtained pose several chemical problems concern-
ing the structures of the compounds included in this study. This is not the
place to examine these problems in detail, but certain general aspects must be
discussed, and the most important classes of the flavonoids studied must be
indicated.

C-glycosides. In the overwhelming majority of cases hydrolysis gave no
result at all, whether the reagent used was ß-glucosidase or weak hydrochlor-
ic. acid. Thus the majority of compounds studied are C-glycosides. Most of
them are derivatives of apigenin and luteolin, and, for example, no free
3-hydroxyl groups were observed. The identity of the sugar moiety was not
established; however, there is some evidence suggesting that, at least in
several cases, it is not glucose. It is estimated that the material analysed
included at least 50 C-glycosides.

O-glycosides. In the material very few O-glycosides were detected. In
addition, these were found only in the tribes Scirpeae (excl. Dulichium) and
Carıceae. In Cariceae a single compound was found in Carex planostachys.
In Scirpeae several compounds were detected, viz. three in Scirpus tabernae-
montani, two ın Fuirena simplex and one in Fimbristylis sp. Scirpus and
Fuirena may have one of these compounds in common.

The presence of O-glycosides is deduced from the results of the acid hy-
drolysis test. In addition to complete cleaving off of the sugar part, the acid
treatment frequently produced a small change in the solubilities (R; values)
of the compound. Also the test often resulted in C-glycosyl flavonoid mix-
tures (see MABry et al. 1970:24—25).

In contrast to acid hydrolysis, enzymatic treatment never produced in-
disputably positive results. It may therefore be concluded that O-glycosides
occur within the tribes Scirpeae and Cariceae, but the identity of the sugar
part is unknown; possibly it is not glucose.

Rhynchosporeae

As was pointed out above in the diagram for Rhynchosporeae (Fig. 3),
there occurs a region with an unusual frequency of spots, with Rı values of
about 0.37; 0.38. In fact, 21 species belonging to 14 genera were found to
possess this compound. It is believed to be the same substance in all of them,
although spectral data, for example, are only available for two, namely Cla-
dium jamaicense and Rhynchospora alba. The species are:

631

Caustis flexnosa Oreobolus obtusangulatus

Cladium californicus Pleurostachys gaudichaudii
C. chinense Psilocarya nitens

C. jamaicense Rhynchospora alba

C. mariscus R. caduca

Costularia natalensis R. cephalotes
Cyathochaeta diandra R. corniculata
Dichromena ciliata Schoenus ferrugineus

D. colorata Tetraria circinalis

Gahnia aspera Tricostularia undulata

Gymnoschoenus sphaerocephalus

The analytical results found in the two species are almost identical, pos-
sibly the largest difference being found in the R; values: 0.36; 0.39 (Cla-
dium) and 0.38; 0.38 (Rhynchospora). The colour in transmitted UV light
was ınvariably found to be deep purple, which in NH, fumes turned yel-
low-green. Enzymatic hydrolysis produced no change; but acıd hydrolysis
resulted in two spots, thus indicating the presence of a mixture of C-glyco-
sides after the treatment. One of the spots occupied the original position, the
new one being less soluble in both TBA and HOAc. Finally the spectral da-
ta are as follows (in Rhynchospora alba):

MeOH 209, 256, 269, 346

NaOMe 236 (sh), 268, 333 (sh), 406

AlCl, 211, 234 (sh), 274, 301 (sh), 330, 426

HCI 210, 232 (sh), 264 (sh), 276, 295 (sh), 360, 383
NaOAc 259, 276 (sh), 325 (sh), 383

H,BO, 263, 374, 432 (sh)

The compound isolated from Cladium gave almost exactly the same
spectrum.

These analytical data are close to those given by Maßrr et al. (1970:98)
for iso-orientin. However, the R; values as well as the maxima of the
spectrum in NaOAc differ significantly.

DISCUSSION

Although the chemical identity of the deep purple flavonoids is not yet
completely established and accordingly some affinities are sure to have been
overlooked the preliminary observations presented above seem to justify
some concluding remarks.

First, it is worth while paying attention to the trend in the number of
deep purple compounds and the occurrence of O-glycosides within the fami-
ly. As Table 2 shows, the compounds tend to be more numerous in tribes
where bisexual flowers occur, e. g. Scirpeae. Although generally rare, the
O-glycosides were specifically discovered in the same tribe, Scirpeae. One of
the O-glycosides was isolated from a member of the tribe Cariceae, in which
the number of deep purple compounds is not especially small, although the

632

flowers are unisexual. This is possibly a fact which deserves more considera-
tion in the future.

In the pattern of the compounds studied, the tribe Cariceae seems to be
the most coherent one in the family. In this tribe, the coherence corres-
ponds with the morphological features. In every other group the pattern of
the compounds is less coherent, suggesting that affinities within each of these
tribes may be more remote. However, an interesting exception is the com-
pound found exclusively within the Rhynchosporeae, but which seems to be
present in a number of genera.

HARBORNE (1967:313) has discussed the primitive and advanced charac-
ters found in the flavonoid composition of plants in general. As one might
expect, a mixture of these characters is found in Cyperaceae, and the appli-
cation needs caution. However, it is interesting to note that the presence of
a large number of C-glycosides may be taken as a primitive character, while
increasing diversification of compounds as well as the presence of O-glyco-
sides are probably advanced characters.

Finally, ıt may be concluded that analysis of the flavonoid composition
seems to provide an additional, powerful tool in the search for taxonomic
affinities within the family Cyperaceae.

Acknowledgements. The laboratory work of this study was done at the Depart-
ment of Botany, University of Texas, Austin. I am greatly indebted to Professors
B. L. Turner and Tom J. Mabry for this opportunity. I also wish to thank them
for their keen interest to my study and for the continuous and indispensable advice
on problems of chemical taxonomy.

My stay in Austin, Texas, was made possible by a travel grant (Rosenberg
grant) awarded by the University of Helsinki, and a grant by the U. S. Educational
Foundation of Finland (Fulbright grant).

I also wish to thank the authorities at the Smithsonian Institution of Washing-
ton, D. C., for the privilege of taking samples from the herbarium sheets. One im-
portant specimen was obtained from the Botanical Museum at Berlin (Dahlem).

The language of this paper has been revised by Mrs. Jean Margaret Perttunen,
B. Sc. (Hons.).

REFERENCES

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doneae. 540 pp. Birkhäuser, Basel (1963).
BATE-SMITH, E. C. The phenolic constituents of plants and their taxonomic signifi-
cance. 2. Monocotyledons. — J. Linn. Soc. (Bot.) 60: 325—356 (1968).
CHICHESTER, C. O.,& T.O.M. NakayamA. Pigment changes in senescent and stored
tissues, in: T. W. Goopwin (ed.), Chemistry and Biochemistry of Plant Pig-
ments, pp. 439—457. Academic Press, London (1965).

CLIFFORD, H. T., & J. B. Hargorne. Flavonoid pigmentation in Sedges (Cypera-
ceae). — Phytochemistry 8: 123—126 (1969).

HARBORNE, J. B. Comparative biochemistry of the flavonoids. 384 pp. Academic
Press, London (1967).

633

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flavonoids. 354 pp. Springer Verlag (1970).
SCHULTZE-MOTEL, W. Cyperaceae, in: Hecı, Illustrierte Flora von Mitteleuropa,

2.3. Aufl. (1966).

Table 1. List of specimens studied arranged according to tribes.
a variety of analytical data ware available in italıcs.

Specimens of which
Number of compounds re-

corded in each specimen is given in the column in the middle.

Hypolytreae

Chorisandra enodis NEES
Chrysithrix capensis L. 2
Diplasia karataefolia L. C. Bıcıt.
Hypolytrum heterophyllum Boeck. .
H. nemoreum (VAHL) SPRENG. .

H. silvaticum KunTtH . 1
H. silvaticum KuntH (= H. nicara-
guense LIEBM.)

Lepironia articulata (Rerz.) Do
Mapania africana BoEck.

M. cuspidata (Mıg.) Uırtr. . S
M. macrocephala (BoEck.) PFEIFFER
M. sylvatica Aut...

Paramapania radians (CLARKE) UITT.

Scirpodendron ghaeri (GAERTN.)
MERRIL .

Thoracostachyum Gerne (Mg. )
Kurz

S. Australia. FRENCH (s.n.) . (US)
S. Africa. SCHLECHTER (1916). (US)
Surinam. Irwın & al. (55551). (US)
Liberia. BaLpwın (11047) (US)
Sumatra. BARTLETT (6753). . (US)
Br. Guiana. Irwın (1139). (TEX)

Guatemala. TUERCKHEIM (1193) (US)
N.S. Wales. ConstagLe (19382) (US)

Liberia. Cook (80). (US)
Borneo. Jacogs (5004) . . (US)
Brazil. Irwın & al. (47525). (US)
Br. Guiana. MAQUIRE & FAn-

SHAWE (22831) (US)
Borneo. Jacogs (5597) (US)

Moluccas. Rogınson (Pl. Rumph.

Dulichieae

Dulichium arundinaceum (L.) BrıTT.
D. arundinaceum (L.) BrıTT ..

7
9

Sciırpeae

Abilgaardia monostachya (L.) VAHL .
Ascolepis brasiliensis CLARKE

A. capensis BENTH. . .
Bulbostylis capillaris (L.) CLARKE

B. cardicarpa (Rıpr.) CLARKE .

B. paradoxa (SPRENG.) CLARKE
Crosslandia setifolia Fırzc. .

634

6
%)
6
3
3
3
1

Amb. 437)20% } (US)
Malaya. Mv. Nur (34069) . (US)
Mass., BRown (ßs.n.) : (TER
Maine. OGDEn (2486) & STEIN-

METZ . a (US)
Florida. Kırır (44490) . (US)
Brazil. MexıA (5839) . (US)
Nyasaland. BucHanan (s. n.).. (US)

Texas. Kukkonen (1511) . . (H)

Kenya. MAAs GEESTERANUS . (US)
Brazil. Dawson (14496) . (US)
N. T., Australia. Mukee (8443) (US)

Eleocharis acicularis (L.) ROEMm &
SCHULT.

E. montevidensis Kuna (18) .

E. montevidensis KuntH (25) .

E. palustris (L.) R. Br.

Eriophorum angustifolium Honc. a

E. comosum WALL...
E. spissum FERN . Ä
Ficinia bracteata Boeck. .

Fimbristylis dichotoma (L.) Vanr .

F. obtusifolia (Lam.) KuntH

F. vahliı (Lam.) Lınk .

F. spadicea VAHL ;

Fuirena scirpoidea Mıchx. .

F. simplex VAHL

F. umbellata RoTTe. 2

Hemicarpha micrantha (Van),
BRITTON

Hemichlaena eksifola. Seen

Lipocapha argentea R. Br. .

L. sellowiana KuntH .

Scirpus atrovirens WILLD.

. marıitimus L.

. silvaticus L.

. tabernaemontani GMEL.
Trachystylis foliosa BLAKE .

Sn nun

Websteria submersa (Sauv.) BRITTON

. californicus = A. a STEUD...

H>ONWoNvokhK[ı (u

-
sıavmı nND ın

ww N +NmNn

Alberta. MoopıE (1143) .
Texas. KUKKONEN .
Texas. KuKKONEN . .
Sweden. Aım (2770) .

Alaska. BorManN et al. (135) .

China. Henry (9587) ..
Labrador. Senn (3382)

S. Africa. HArstrRöM & LinDE-
BERG (S.n.) . .

Ryukyu Isl. FOsBERG (37716) .
Liberia. BaLpwın (5968)
Ark. DEMAREE (14072)
Texas. EIFERT (s. n.) .

Miss. DEMAREE (30699)
Texas. KukkoNnEN . .
Ryukyu Is. FOsBERG (37832)

Mo. BusH (336)

S. Africa. SCHLECHTER (996)
Sumatra. ToroEs (3912).
Argentina. PEDERSEN (184) .
Iowa. Fay (4036) .

Alaska. SPETZMAN (981) .
Texas. KukkoneEn (1504)
Belgium. STOCKMANS (Ss. n.) .
Finland. HEIKKInEN (s. n.) .
Finland. Kurkonen (1485) .

Queensland. CLEMENS (44273) .

Trinidad. RıcHarpson (2023)

Rhynchosporeae

Arthrostylis aphylla R. Br. .
Carpha alpina R. Br. .

C. paniculata Pn. .

Caustis flexuosa R. Br.
Cladium californicus WATSs.
C. chinense NEES

C. jamaicense CRANZ .

C. mariscus (L.) R. Br.

C. restioides (Sw.) BENTH. .
Costularia natalensis CLARKE .
Cyathochaete diandra Ness .
Dichromena ciliata VaHıL e
D. colorata (L.) A. S. Hırcac..
Evandra arıstata R. Br...

Fa
jan

je
SNDWDLUVUODDODO UNS Wo ND

Australia. SpECHT (1069) .
N. Z. WALKER (4351).
Chile. Ererpam (10567) .
N. S. Wales. EAmes (s. n.)
Arız. CLoOvEr (4292) .

Ryukyu Is. FosgerG (37231 ? .

Texas. KUKKONEN .
Pl. Pol. Exs. 492. Vera

Guadeloupe. WEBSTER (9121) .

Nyasaland. Brass (16740) .

N. S. Wales. Booman (s. n.)

Equador. Camp (E-3792).

Florida. Kırrır (42344) .

W. Australia. EAMEs & HoT-
cHISS (s. n.)

(US)
(US)
(US)
(US)
(US)
(US)
(HA)

(US)
(US)
(US)
(US)
(US)
(US)

(US)

635

Gahnia aspera (R. Br.) SpRENG. 5 N.S. Wales. ConsTABLE ee

G. beecheyi Mann. 53 & CHIPPENDALE . . H

Gymnoschoenus see Hawaii. MEEBOLD (8631). Br
(R. Br.) Hook. f. : 3 .N.S. Wales. BETCHE (22502) .

Lepidosperma concava R. Br. . 6 N. S. Wales. Maır (5246)

Oreobolus furcatus Mann. . 3 Hawaii. DEGENER & al. (12559)

O. obtusangulatus GAun. . 2 Chile. Evervam (10595).

Pleurostachys boliviana Paııa . 2 Bolivia. BucHTien (1233) i

P. gaudichaudii BRocn. : 1 Brazil. SmırHn & Kıeın (7544).

Psilocarya nitens (VAHL) Woon. . 7 Florida. STAnDLey (322).

Rhynchospora alba (L.) VaHL . 8 Finland. KukkoNEN

R. caduca Eır. . Are 6 - Texas. Cox. (01079), }

R. cephalotes (L.) Yan ; 5 Panama. STAnDLEY (26375).

R. corniculata (Lam.) GRAY. 6 Philippines. Santos (6001).

R. corymbosa (L.) BrıTT.. 2 Czechoslovakia. Deyr (s. n.)

Schoenus ferrugineus L. . 7 S. Carolina. ALEXANDER (55)

S. nigricans L. 2 Florida. Brass (15924)

S, rigens BLAkE . 4 WW. Australia. FITZGERALD

(22750,

Tetraria circinalis CLARKE . 8 S. Africa. KEET (994) . i

T. thouarsıi BEAuv. . 4 S. Africa. SCHLECHTER (7512) .

Tricostularia undulata CT. w.) Kr RN 5 Borneo. Jacogs (5490)

Cypereae

Androtrichum trigynum (SPRENG.)

PrEIFFER . ; O Brazil. Reırz (5896) .

Courtoisia Beboides Kuntn s 3 Madagascar. HıLDEBRANDT

7

Cyperus articulatus L. 3 Texas. RosE & Rosen (24239)

C. javanicus HouTT. . 4 Philippines. MErRıLL (428) .

C. rotundus L. (22) 6 Texas. KuUkKoNEN .

C. rotundus L. (33 A). 3 Texas. KuKKoNEN .

sp: (15). 6 Texas. KukKoNEN .

E.'sp-(16).. HR 4 Texas. KUKKONEN .

C. hermafroditus STANDL. (17) 7 Texas. KUKKONEN .

C. sp. (26) . 3 Texas. KukKONEN .

CPI OZE 6 Texas. Kukkonen .

C. sp. (28). 7 Texas. KUKKONEN .

@sp, (29)* 5 Texas. KuUKkKoNEN .

E39: (30)... : 8 Texas. KuUKKoNEN .

C. difformis ® (34) F 7 Texas. KukkonEn .

Kyllinga brevifolia RoTTe. . 4 Peru. AspLunD (12775)

K. flava CLARKE 4 Uganda. Dümmer (2676).

Remirea maritima Aust... 4 Santo Domingo. EKMAN

636

(12225) .

(US)
(US)

(US)

Becquerelia cymosa Brocn.

Bisboechelera irrigua (NEESs) Kunze.
B. microcephala (BoEck) KoyamA
Calyptrocarya glomerulatach

(BROGN.) URBAN

Diplacrum arıcinum R. Br. .

D. notopterum CLARKE

Eriospora abyssinica A. Rıcn. .
Pteroscleria longifolia GriseER. .

Scleria bancana Mng. .
. bulbifera A. Rıcn. .
. ciliata Mıcrx. (21).
. ciliata Mıchrx. (32).
. macrophylla Prest. .
. verrucosa WILLD.

nmnwnwmo

Sclerieae

oO0O0

—
awuı nawRruwwe

Venezueala. PırTıEr (14131)
Br. Guiana. SmıTH (2785)

Br. Guiana. MaAGuire (32115)

Br. Guiana. MaGunre & al.
(46078 A) .

Japan. OHnwı & Kovama (962)
Venezuela. Wırrıams (14915)

Eritrea. Parrı (1269) .

Trinidad. Brırron & al. (2000)

Sumatra. ToroEs (3091).

Tanganyika. SCHLIEBEN (3463)

Texas. KukKoNEn .
Texas. KuKKONEN .

Venezuela. TamAyo (4040) .

Liberia. BaLpwın (11052)

arsenorcarmtpieise

Cephalocarpus rigidus GiLLY 4
Cryptangium insigne BOEcK. 2
Didymiandrum stellatum (Boeck.)

GiLLY ; 3
Everardia montana "Rınıey ; 4
Exochogyne amazonica CLARKE . . 4
Lagenocarpus glomerulatus Gıuıy. . 4
L. rigidus (KuntH) NeEss . 5
Microdracoides squamosus Hua . . 7
Trilepis Ihotzkiana Ness . )

Carex baccans Nerzs .
C. bicknellii BrıTT. .
ScapimtaSOL.-r . >
. chordorrhiza Ehrh. .
. cruciata WAHLENB. .
. distachya Desr. .

. echinata MURR. (4).
. echinata MURR. (8).
. emoryi DEwEY

C. filifolia Nur.

SANTOS

Venezuela. MAGUIRE (33632)
Brazil. Grazıou (20061, ..

Br. Guiana. MAGUIRE & FAnN-

SHAWE (32294)
Venezuela. MAGUIRE & al.
(37209) .
Suriname. MAGUIRE & N
(54215) .

Br. Guina. MAGUIRE & Mile

(45916)

Br. Guiana. MAGUIRE & Ka

SHAWE (32549)

Cameroons. BÜCHER (Ss. n.) .
Brazil. SmıtH & al. (6443) .

Cariceae

Do zuvor uıo0

Thailand. Rock (1574)
Texas. KuUkKONEN .
Finland. LAıne (s. n.)

Finland. Kukkonen (1490) .

Thailand. SmitH (661)
Italy. GuADAGNO (Ss. n.)
Finland. KukKONEN
Finland. KukkONEN
Texas. KukKkoONENn (1518)
N. Dakota. STEVENS (Ss. n.)

. geyeri BOOTT

globularis L. .

magellanica Lam.

media R. Br... }
microdonta TORR. & Hoox.
.microrhyncha Mack.
.nardina Fr.

annnann

C. nigra (L.) ReıcnH. (1)

C. nigra (L.) REıcH. (3)

C. pauciflora LiGHTF. .

C. planostachys Kunze

C. rarıflora (WAHLENB.) SM.
C. rostrata STOKES .

C. schiedeana Kunze
Kobresia hyperborea Pors.

Kılaza BoEcK. . .:

. myosuroides (Yırr.) E & Pier.
. nitens CLARKE b
.royleana (NEESs) Bozcx..
. schoenoides (C. A. May.) STEUD.

NnAnNAnNı

Schoenoxiphium lehmanii aD
STEUD. :

Uncinia hamata ) De

U. uncinata (L. Fr.) Kük.

638

.simpliciuscula (WAHLENB.) Mack.

[
uvovusnuvun

DU U SNSNSNSNO

wu wwuN w

Wash. HERMANN (18993)

Finland. KukkonEn

Finland. KukKoNEN

Finland. LAıne (s.n.)

Texas. KUKKONEN .

Texas. KuKKONEN .

B. C. BEAMISH & ee
(60968)

Finland. KukKONEN

Finland. KukkoNEN

Finland. KukKONEN

Texas. KuKKONEN .

Norway. LAINE (s. n.)

Finland. KukKkONEN

Mexico. PrınGLE (11319)

Alaska. CANTLON & MALCOLM
(58.0040)

Kashmir. STEWART (56924) .

Alberta. HERMANN (13460) .

Kashmir. STEwART (22072) .

Kashmir. Koeız (2685)

Kashmir. Koeız (5829)

Yukon. PorsıLD & BREITUNG
(9877)

Kenya. Maas EEUNE
(5159)

Guatemala. a ne (s. a 2

Hawaii. St. JoHn (10240)

(US)

(US)
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(US)
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